stringtranslate.com

Примитивная полоса

Примитивная полоска — это структура, которая формируется на ранних стадиях зародыша амниот . [1] У земноводных эквивалентной структурой является бластопор . [2] На раннем этапе эмбрионального развития эмбриональный диск приобретает овальную, а затем грушевидную форму с широким концом вперед и более узкой областью назад. Примитивная полоска образует продольную срединную структуру в более узкой задней (каудальной) области развивающегося эмбриона на его дорсальной стороне. [3] При первом формировании примитивная полоска простирается на половину длины эмбриона. У человеческого эмбриона это появляется на 6 стадии , примерно через 17 дней. [4]

Первичная полоска устанавливает двустороннюю симметрию , определяет место гаструляции и инициирует образование зародышевого листка . Чтобы сформировать примитивную полоску, мезенхимальные стволовые клетки располагаются вдоль проспективной срединной линии, образуя вторую эмбриональную ось и место, куда клетки будут проникать и мигрировать во время процесса гаструляции и формирования зародышевого листка. [5]

Примитивная полоска проходит через эту срединную линию и образует оси тела лево-правая и краниально-каудальная. [6] [7] Гаструляция включает проникновение предшественников мезодермы и их миграцию в конечное положение, [6] [8] где они дифференцируются в зародышевый листок мезодермы [5] , который вместе с зародышевым листком энтодермы и эктодермы будет дают начало всем тканям взрослого организма.

Состав

Клеточная дифференциация , возникающая в результате развития примитивной полоски во время гаструляции после имплантации.

Эпибласт , единственный эпителиальный слой двухслойного эмбрионального диска , является источником всего эмбрионального материала у амниот , и некоторые из его клеток дают начало примитивной полоске. [5] [8] У амфибий эквивалентной структурой является бластопор . [2] Примитивная полоска образует продольную срединную структуру в более узкой каудальной (задней) области развивающегося эмбриона на его дорсальной стороне. [3] При первом формировании примитивная полоска простирается на половину длины эмбриона. У человеческого эмбриона это появляется на 6-й стадии Карнеги , примерно через 17 дней. [4]

К краниальному (переднему) концу диска примитивная полоска расширяется в область, известную как примитивный узел , который является организатором гаструляции . [9] У птиц, включая птенцов, этот организующий узел называется узлом Генсена . У амфибий , где он был впервые идентифицирован, он известен как организатор Спемана-Мангольда .

В середине узла находится круглое углубление, называемое примитивной ямой . Примитивная ямка простирается к каудальному концу в узкой впадине примитивной полоски, называемой примитивной бороздкой [9] ( лат . sulcus primitivus ). Борозда образуется за счет сворачивания эпибластических клеток . [10] [11]

После появления и формирования узла, ямки и бороздки полоска начинает регрессировать каудально. Примерно на 20-й день у человеческого эмбриона оставшиеся части полоски увеличиваются, образуя срединную каудальную клеточную массу , называемую хвостовой зачаткой или каудальным возвышением . [9] Также в это время хорда развивается краниально из примитивного узла. К 22 дню примитивная полоска регрессировала до 10–20% длины эмбриона, а к 26 дню, по-видимому, исчезла. [9]

Примитивная полоса по отношению к позже развившейся хорде показана на эмбрионе чернохохлатого гиббона.

Формирование

Куриный эмбрион как модельный организм дал много информации о формировании примитивной полоски. В бластуле цыпленка ее формирование включает скоординированное движение и перестановку клеток в эпибласте. [12] Два встречно вращающихся потока клеток встречаются на заднем конце, где образуется полоска. [12] В центре этих потоков движение мало, тогда как наибольшее движение наблюдается на периферии вихрей. [7] Вихревые движения, подобные движению полонеза , являются ключевыми для формирования примитивной полосы. [13] Клетки, покрывающие серп Коллера на заднем конце куриного эмбриона, движутся к средней линии, встречаются и меняют направление к центру эпибласта. Клетки латеральной задней краевой зоны заменяют те клетки, которые покинули серп Коллера, встречаясь в центре этой области, меняя направление и простираясь вперед. [8] [14] По мере того, как эти клетки перемещаются и концентрируются на заднем конце эмбриона, полоска претерпевает переход от однослойного к многослойному эпителиальному листу, что делает ее макроскопически видимой структурой. [8] Для объяснения природы клеточных движений, необходимых для формирования примитивной полоски, было предложено несколько механизмов, включая активную пролиферацию, ориентированное клеточное деление , межклеточную интеркаляцию и хемотаксическое движение клеток. [15] [8]

Маргинальная зона куриного эмбриона содержит клетки , которые будут способствовать образованию полос. [8] Эта область имеет определенный передне-задний градиент в своей способности индуцировать примитивную полоску, при этом задний конец имеет самый высокий потенциал. [16] Все клетки эпибласта могут реагировать на сигналы из маргинальной зоны, [5] но как только данная область индуцируется этими сигналами и подвергается образованию полос, оставшиеся клетки эпибласта перестают реагировать на эти индуктивные сигналы и предотвратить образование еще одной полосы. [16]

В основе эпибласта находится гипобласт , от которого берет начало внеэмбриональная ткань. [8] У цыплят отсутствие гипобласта приводит к появлению множественных полосок, [17] что указывает на то, что его наличие важно для регуляции образования одной примитивной полоски. У мышей и других млекопитающих эта структура известна как передняя висцеральная энтодерма (AVE). [17] AVE мигрирует из висцеральной энтодермы (гипобласта). [18] Гипобласт также играет важную роль в регуляции образования полос. Удаление гипобласта у цыпленка приводит к образованию эктопических полосок правильного рисунка, что указывает на то, что гипобласт служит для ингибирования образования примитивной полоски. [19]

Сигнальные пути

Сложная сеть сигнальных путей регулирует формирование примитивной полоски.

Формирование примитивной полоски у цыпленка в высокой степени регулируется сложной сетью сигнальных путей . Для этого процесса необходима активация различных секретируемых факторов (Vg1, Nodal , Wnt8C , FGF8 и Chordin ) и факторов транскрипции ( Brachyury и Goosecoid ), прилегающих к месту образования полосок. [20] [21] [22] [23] [19]

Передача сигналов Vg1 и Wnt

Аналогичным образом, неправильная экспрессия Vg1 ( члена семейства трансформирующих факторов роста бета (TGF-β)) и трансплантаты задней маргинальной зоны [16] у цыплят также могут вызывать эктопические полоски, но только в пределах маргинальной зоны эмбриона, [22] что указывает на специфической характеристикой этой области является ее способность вызывать образование полос. Несколько доказательств указывают на то, что экспрессия Wnt является определяющим фактором этой способности. Делеция Wnt3 у эмбрионов мышей приводит к отсутствию образования полос, аналогично фенотипу мутантных эмбрионов B-catenin . [24] Кроме того, мутация внутриклеточного негативного регулятора передачи сигналов Wnt, Axin , [25] и неправильная экспрессия куриного cWnt8C [26] приводят к появлению множественных полос в мышиных эмбрионах. Локализация Wnt и компонентов его пути, Lef1 и B-catenin, дополнительно подтверждает роль индукции полос в маргинальной зоне. [22] Кроме того, это выражается в виде градиента, уменьшающегося от задней части к передней, [22] [23] что соответствует способности маргинальной зоны вызывать появление полос. Неправильная экспрессия Vg1 или Wnt1 по отдельности не смогла вызвать эктопическую полоску у кур, но вместе их неправильная экспрессия привела к образованию эктопической полоски, подтверждая, что способность задней маргинальной зоны индуцировать полоски может быть связана с передачей сигналов Wnt [22] и что Vg1 и Wnt должны сотрудничать, чтобы вызвать этот процесс. Неправильная экспрессия Vg1 вместе с антагонистами Wnt, Crescent или Dkk-1 , предотвращает образование эктопических полосок, [22] демонстрируя важность активности Wnt в формировании Vg1-индуцированных эктопических полосок и, следовательно, ее участие в формировании нормальных примитивных полосок.

Узловая сигнализация

Nodal , известный мезодермальный индуктор семейства трансформирующих факторов роста бета (семейство TGFB), [19] участвует в формировании полос. Мышиные эмбрионы, мутантные по Nodal, неспособны гаструлировать и лишены большей части мезодермы, [27] но более чем играют роль в индукции мезодермы, Nodal регулирует индукцию и/или поддержание примитивной полоски. [27] В присутствии гипобласта Nodal не способен индуцировать эктопические полосы у куриного эмбриона, тогда как его удаление индуцирует экспрессию Nodal, Chordin и Brachyury, [19] предполагая, что гипобласт должен оказывать определенное ингибирующее действие на передачу сигналов Nodal. . Действительно, многофункциональный антагонист передачи сигналов Nodal, Wnt и BMP, Cerberus (продуцируемый в гипобласте) и Cerberus-Short (который ингибирует только Nodal), благодаря своему влиянию на передачу сигналов Nodal, ингибирует образование полосок. [19] В конце концов, гипобласт смещается вперед движущимся эндобластом, что приводит к образованию полос на заднем конце. На переднем конце присутствие гипобласта и секретируемых им антагонистов, таких как Cerberus, ингибируют экспрессию Nodal и, следовательно, ограничивают образование полосок только на заднем конце. [19] Подобно гипобласту кур, AVE у мышей секретирует два антагониста передачи сигналов Nodal, Cerberus-like, Cerl и Lefty1 . [19] [28] У мышей Cer-/-; Двойные мутанты Lefty1-/- развивают множественные полосы [17] , на что указывает эктопическая экспрессия Brachyury, и их можно частично спасти путем удаления одной копии гена Nodal. [17] У мышей AVE ограничивает образование полос посредством избыточных функций Cer1 и Lefty1, которые отрицательно регулируют передачу сигналов Nodal. [17] Роль AVE мыши в обеспечении формирования единственной примитивной полоски эволюционно консервативна в гипобласте курицы. [17] [19]

Передача сигналов FGF

Другим важным путем модуляции образования примитивной полоски является FGF , который, как полагают, работает вместе с Nodal, регулируя этот процесс. [29] Ингибирование передачи сигналов FGF посредством экспрессии доминантно-негативного рецептора с использованием ингибитора рецептора FGF (SU5402) или истощения лигандов FGF ингибирует образование мезодермы [7] , а это, в свою очередь, ингибирует образование полосок. [8] Кроме того, образование эктопических полосок, индуцированное Vg1, требует передачи сигналов FGF. [29]

Сигнализация BMP

Наконец, передача сигналов BMP также важна для регуляции процесса образования полосок у куриного эмбриона. Место образования полосок характеризуется низким уровнем сигналов BMP, тогда как остальная часть эпибласта демонстрирует высокие уровни активации BMP. [30] Кроме того, неправильная экспрессия BMP4 или BMP7 предотвращает образование полос, в то время как ингибитор BMP Chordin индуцирует образование эктопических полос у цыплят, [31] предполагая, что образование полос, вероятно, потребует ингибирования BMP.

Этические последствия

Примитивная полоса — важная концепция в биоэтике , где некоторые эксперты утверждают, что эксперименты с человеческими эмбрионами допустимы, но только до того, как разовьется примитивная полоса, обычно примерно на четырнадцатый день существования. Развитие примитивной жилки рассматривается такими биоэтиками как знак создания уникального человеческого существа. [32] В некоторых странах незаконно развивать человеческий эмбрион более 14 дней вне тела женщины. [33]

Смотрите также

Дополнительные изображения

Рекомендации

  1. ^ «Определение АМНИОТЫ». www.merriam-webster.com . Проверено 11 мая 2022 г.
  2. ^ аб Вулперт, Льюис (2015). Принципы развития (Пятое изд.). Оксфорд, Великобритания. п. 113. ИСБН 9780199678143.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  3. ^ ab Schoenwolf, Гэри К. (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. п. 57. ИСБН 9781455706846.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  4. ^ аб Стэндринг, Сьюзен (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (Сорок первое изд.). [Филадельфия]. п. 181. ИСБН 9780702052309.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ abcd Микава Т., Пох А.М., Келли К.А., Исии Ю., Риз Д.Э. (2004). «Индукция и формирование первичной полоски, организующего центра гаструляции амниоты». Дев Дин . 229 (3): 422–32. дои : 10.1002/dvdy.10458 . PMID  14991697. S2CID  758473.
  6. ^ аб Даунс К.М. (2009). «Загадочная примитивная полоса: преобладающие представления и проблемы, касающиеся оси тела млекопитающих». Биоэссе . 31 (8): 892–902. doi :10.1002/bies.200900038. ПМЦ 2949267 . ПМИД  19609969. 
  7. ^ abc Chuai M, Zeng W, Ян X, Бойченко В, Стекольщик JA, Вейер CJ (2006). «Движение клеток во время формирования примитивной полоски цыпленка». Дев. Биол . 296 (1): 137–49. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.04.451. ПМК 2556955 . ПМИД  16725136. 
  8. ^ abcdefgh Chuai M, Weijer CJ (2008). «Механизмы, лежащие в основе образования примитивных полосок у куриного эмбриона». Curr Top Dev Biol . Текущие темы биологии развития. 81 : 135–56. дои : 10.1016/S0070-2153(07)81004-0. ISBN 978-0-12-374253-7. ПМИД  18023726.
  9. ^ abcd Schoenwolf, Гэри К. (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. стр. 78–80. ISBN 9781455706846.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  10. ^ Мур, Кейт Л.; Персо, ТВН; Торчиа, Марк Г. (2018). «4 – Третья неделя развития человека». Развивающийся человек (11-е изд.). Сондерс . стр. 47–63. ISBN 9780323611541.
  11. ^ Стэндринг, Сьюзен (2020). «10 - Популяции клеток на этапе гаструляции». Анатомия Грея (42-е изд.). Эльзевир . стр. 188–195. ISBN 9780702077050.
  12. ^ ab Cui C, Yang X, Chuai M, Glazier JA, Weijer CJ (2005). «Анализ закономерностей тканевого кровотока во время формирования примитивных полосок у куриного эмбриона». Дев. Биол . 284 (1): 37–47. дои : 10.1016/j.ydbio.2005.04.021 . ПМИД  15950214.
  13. ^ Саадауи, М; Роканкур, Д; Руссель, Дж; Корсон, Ф; Грос, Дж. (24 января 2020 г.). «Растяжимое кольцо управляет тканевым потоком, формируя гаструлирующий эмбрион амниоты». Наука . 367 (6476): 453–458. Бибкод : 2020Sci...367..453S. дои : 10.1126/science.aaw1965 . PMID  31974255. S2CID  92787648.
  14. ^ Хатада Ю, компакт-диск Stern (1994). «Карта судьбы эпибласта раннего куриного эмбриона». Разработка . 120 (10): 2879–89. дои : 10.1242/dev.120.10.2879. ПМИД  7607078.
  15. ^ Микава, Такаши; Пох, Алиса М.; Келли, Кристин А.; Исии, Ясуо; Риз, Дэвид Э. (2004). «Индукция и формирование паттерна примитивной полоски - организующего центра гаструляции амниоты». Динамика развития . 229 (3): 422–432. дои : 10.1002/dvdy.10458 . PMID  14991697. S2CID  758473.
  16. ^ abc Ханер О, Эял-Гилади Х (1989). «Маргинальная зона цыпленка и формирование примитивной полоски. I. Координационный эффект индукции и торможения». Дев. Биол . 134 (1): 206–14. дои : 10.1016/0012-1606(89)90090-0. ПМИД  2731648.
  17. ^ abcdef Переа-Гомес А., Велла Ф.Д., Шавлот В., Улад-Абдельгани М., Шазо С., Мено С., Пфистер В., Чен Л., Робертсон Э., Хамада Х., Берингер Р.Р., Анг С.Л. (2002). «Узловые антагонисты в передней висцеральной энтодерме предотвращают образование множественных примитивных полосок». Ячейка разработчиков . 3 (5): 745–56. дои : 10.1016/S1534-5807(02)00321-0 . ПМИД  12431380.
  18. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2006). Биология развития (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Издательство Sinauer Associates. п. 358. ИСБН 9780878932504.
  19. ^ abcdefgh Бертоккини Ф, компакт-диск Stern (2002). «Гипобласт куриного эмбриона позиционирует примитивную полоску, противодействуя узловой передаче сигналов». Ячейка разработчиков . 3 (5): 735–44. дои : 10.1016/S1534-5807(02)00318-0 . ПМИД  12431379.
  20. ^ Шах С.Б., Скромн I, Хьюм С.Р., Кесслер Д.С., Ли К.Дж., Стерн CD, Додд Дж. (1997). «Неправильная экспрессия куриного Vg1 в маргинальной зоне вызывает образование примитивных полос». Разработка . 124 (24): 5127–38. дои : 10.1242/dev.124.24.5127. ПМИД  9362470.
  21. ^ Бачварова Р.Ф., Скромне I, Штерн CD (1998). «Индукция примитивной полоски и узла Гензена задней краевой зоной у раннего куриного эмбриона». Разработка . 125 (17): 3521–34. дои : 10.1242/dev.125.17.3521. ПМИД  9693154.
  22. ^ abcdef Skromne I, компакт-диск Stern (2001). «Взаимодействие между сигнальными путями Wnt и Vg1 инициирует формирование примитивных полосок у куриного эмбриона». Разработка . 128 (15): 2915–27. дои : 10.1242/dev.128.15.2915. ПМИД  11532915.
  23. ^ ab Skromne I, Stern CD (2002). «Иерархия экспрессии генов, сопровождающая индукцию примитивной полоски Vg1 у куриного эмбриона». Мех. Дев . 114 (1–2): 115–8. дои : 10.1016/S0925-4773(02)00034-5 . ПМИД  12175495.
  24. ^ Лю П., Вакамия М., Ши М.Дж., Альбрехт У., Берингер Р.Р., Брэдли А. (1999). «Потребность в Wnt3 при формировании оси позвоночных». Нат. Жене . 22 (4): 361–5. дои : 10.1038/11932. PMID  10431240. S2CID  22195563.
  25. ^ Цзэн Л., Фаготто Ф, Чжан Т, Сюй В., Васичек Т.Дж., Перри В.Л. (3-й), Ли Дж.Дж., Тилман С.М., Гумбинер Б.М., Константини Ф (1997). «Локус Fused мыши кодирует аксин, ингибитор сигнального пути Wnt, который регулирует формирование эмбриональной оси». Клетка . 90 (1): 181–92. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80324-4 . ПМИД  9230313.
  26. ^ Попперл Х., Шмидт С., Уилсон В., Хьюм С.Р., Додд Дж., Крумлауф Р., Беддингтон Р.С. (1997). «Неправильная экспрессия Cwnt8C у мышей индуцирует эктопическую эмбриональную ось и вызывает усечение передней нейроэктодермы». Разработка . 124 (15): 2997–3005. дои : 10.1242/dev.124.15.2997. ПМИД  9247341.
  27. ^ ab Конлон Флорида, Лайонс К.М., Такаесу Н., Барт К.С., Кисперт А., Херрманн Б., Робертсон Э.Дж. (1994). «Основное требование к узлам в формировании и поддержании примитивной полоски у мышей». Разработка . 120 (7): 1919–28. дои : 10.1242/dev.120.7.1919. ПМИД  7924997.
  28. ^ C Переа-Гомес А., Ринн М., Анг С.Л. (2001). «Роль передней висцеральной энтодермы в ограничении задних сигналов у эмбриона мыши». Int J Dev Biol . 45 (1): 311–20. ПМИД  11291861.
  29. ^ ab Бертоккини Ф, Скромн I, Вольперт Л, Стерн CD (2004). «Определение эмбриональной полярности в регуляторной системе: доказательства последовательного действия эндогенных ингибиторов во время формирования примитивной полоски у куриного эмбриона». Разработка . 131 (14): 3381–90. дои : 10.1242/dev.01178 . PMID  15226255. S2CID  942758.
  30. ^ Фор С., де Санта-Барбара П., Робертс DJ, Уитмен М. (2002). «Эндогенные закономерности передачи сигналов BMP на раннем этапе развития цыплят». Дев. Биол . 244 (1): 44–65. дои : 10.1006/dbio.2002.0579 . ПМИД  11900458.
  31. ^ Стрейт А, Ли К.Дж., Ву I, Робертс С., Джесселл Т.М., Stern CD (1998). «Хордин регулирует развитие примитивных полосок и стабильность индуцированных нервных клеток, но его недостаточно для индукции нейронов у куриного эмбриона». Разработка . 125 (3): 507–19. дои : 10.1242/dev.125.3.507. ПМИД  9425145.
  32. ^ «Президентский совет по биоэтике, клонированию человека и человеческому достоинству: этическое расследование. Глава 6». Июль 2002 года.
  33. ^ «Закон о запрете клонирования человека в целях воспроизводства 2002 года». Департамент здравоохранения и старения правительства Австралии . 22 декабря 2008 г.