stringtranslate.com

Микогетеротрофия

Monotropa uniflora , облигатный микогетеротроф, известный тем, что паразитирует на грибах семейства Russulaceae . [1]

Микогетеротрофия (от греч. μύκης mýkes ' гриб ' , ἕτερος héteros ' другой ' , ' отличный ' и τροφή trophé ' питание ' ) — это симбиотические отношения между определенными видами растений и грибов , при которых растение получает всю или часть своей пищи от паразитирования на грибах, а не от фотосинтеза . Микогетеротроф — это паразитический растительный партнер в этих отношениях. Микогетеротрофия считается разновидностью мошеннических отношений, и микогетеротрофы иногда неформально называются « микоризными обманщиками ». Эти отношения иногда называют микотрофией , хотя этот термин также используется для растений, которые вступают в мутуалистические микоризные отношения.

Взаимоотношения между микогетеротрофами и грибами-хозяевами

Микогетеротрофные корни Monotropa uniflora с мицелием Russula brevipes

Полная (или облигатная) микогетеротрофия существует, когда нефотосинтезирующее растение (растение, в значительной степени лишенное хлорофилла или иным образом лишенное функциональной фотосистемы ) получает всю свою пищу от грибов, на которых оно паразитирует. Частичная (или факультативная) микогетеротрофия существует, когда растение способно к фотосинтезу, но паразитирует на грибах в качестве дополнительного источника пищи. Существуют также растения, такие как некоторые виды орхидей , которые являются нефотосинтезирующими и облигатно микогетеротрофными в течение части своего жизненного цикла , и фотосинтетическими и факультативно микогетеротрофными или немикогетеротрофными в течение остальной части своего жизненного цикла. [2] Не все нефотосинтезирующие или «ахлорофилльные» растения являются микогетеротрофными — некоторые нефотосинтезирующие растения, такие как повилика, напрямую паразитируют на сосудистой ткани других растений. [3] Частичная или полная потеря фотосинтеза отражается в экстремальных физических и функциональных сокращениях пластидных геномов у микогетерофных растений, [4] что является продолжающимся эволюционным процессом. [5]

В прошлом ошибочно считалось, что нефотосинтезирующие растения получают пищу, разлагая органические вещества способом, подобным сапротрофным грибам. Поэтому такие растения были названы « сапрофитами ». Теперь известно, что эти растения физиологически не способны напрямую разлагать органические вещества и что для того, чтобы получить пищу, нефотосинтезирующие растения должны заниматься паразитизмом, либо через мико-гетеротрофию, либо через прямой паразитизм других растений. [6] [7]

Интерфейс между растением и грибковыми партнерами в этой ассоциации находится между корнями растения и мицелием гриба. Микогетеротрофия поэтому очень похожа на микоризу (и действительно считается, что она произошла от микоризы), [6] за исключением того, что при микогетеротрофии поток углерода идет от гриба к растению, а не наоборот. [8] [9]

Большинство микогетеротрофов, таким образом, можно рассматривать как в конечном итоге эпипаразитов , поскольку они берут энергию от грибов, которые, в свою очередь, получают свою энергию от сосудистых растений . [6] [7] [10] Действительно, большая часть микогетеротрофии происходит в контексте общих микоризных сетей , [11] в которых растения используют микоризные грибы для обмена углеродом и питательными веществами с другими растениями. [7] В этих системах микогетеротрофы играют роль «микоризных мошенников», забирая углерод из общей сети, без какой-либо известной награды. [6] Особая форма микогетеротрофной ассоциации, которая, по-видимому, является химерой между гаусториальным паразитизмом паразитического растения и микогетеротрофией, наблюдается у Parasitaxus usta , единственного микогетеротрофного голосеменного растения . [12]

В соответствии с более ранними сообщениями, недавно было показано, что некоторые мико-гетеротрофные орхидеи могут поддерживаться сапротрофными грибами, эксплуатирующими грибы, разлагающие подстилку или древесину. [13] Кроме того, было показано, что несколько зеленых растений (эволюционно близких к мико-гетеротрофным видам) участвуют в частичной мико-гетеротрофии, то есть они способны получать углерод из микоризных грибов в дополнение к их фотосинтетическому потреблению. [14] [15]

Видовое разнообразие микогетеротрофов и грибов-хозяев

Микогетеротрофы встречаются среди нескольких групп растений, в основном цветковых . Все монотропы и нефотосинтезирующие орхидеи являются полными микогетеротрофами, как и нефотосинтезирующий печеночник Aneura mirabilis (ранее считавшийся видом Cryptothallus ). [16] Частичная микогетеротрофия распространена в семействе горечавок , причем несколько родов, таких как Voyria, являются полностью микогетеротрофными; у фотосинтезирующих орхидей; и в ряде других групп растений. Некоторые папоротники и плауны имеют микогетеротрофные стадии гаметофита . [2] [7] [17] Грибы, на которых паразитируют микогетеротрофы, как правило, обладают большими запасами энергии, обычно это микоризные грибы, хотя есть некоторые свидетельства того, что они также могут паразитировать на паразитических грибах, которые образуют обширные мицелиальные сети, такие как Armillaria . [7] Примеры грибов, на которых паразитируют микогетеротрофные растения, можно найти среди эктомикоризных , арбускулярных микоризных и орхидейных микоризных грибов. [18] Большое разнообразие в неродственных семействах растений с микогетеротрофными членами, а также разнообразие грибов, на которые нацелены микогетеротрофы, предполагает множественные параллельные эволюции микогетеротрофов от микоризных предков. [18]

Ссылки

  1. ^ Yang, S; DH Pfister. (2006). " Растения Monotropa uniflora восточного Массачусетса образуют микоризу с разнообразными сыроежёгочными грибами". Mycologia . 98 (4): 535–540. doi :10.3852/mycologia.98.4.535. PMID  17139846.
  2. ^ ab Leake, JR (1994). «Биология микогетеротрофных («сапрофитных») растений». New Phytologist . 127 (2): 171–216. doi :10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID  33874520. S2CID  85142620.
  3. ^ Доусон, Дж. Х.; Массельман, Л. Дж.; Вольсвинкель, П.; Дёрр, И. (1994). «Биология и контроль повилики ». Обзоры науки о сорняках . 6 : 265–317.
  4. ^ Wicke, S.; Naumann, J. (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов у паразитических цветковых растений». Advances in Botanical Research . 85 (1): 315–347. doi :10.1016/bs.abr.2017.11.014.
  5. ^ Barrett, C.; Wicke, S.; Sass, C. (2018). «Плотная внутривидовая выборка выявляет быстрые и независимые траектории деградации пластома в гетеротрофном комплексе орхидей». New Phytologist . 218 (3): 1192–1204. doi :10.1111/nph.15072. PMC 5902423 . PMID  29502351. 
  6. ^ abcd Bidartondo, MI (2005). "Эволюционная экология микогетеротрофии" (PDF) . New Phytologist . 167 (2): 335–352. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID  15998389. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-01-11 . Получено 2010-12-29 .
  7. ^ abcde Leake, JR (2005). «Растения, паразитирующие на грибах: обнаружение грибов в микогетеротрофах и развенчание мифа о «сапрофитных» растениях» (PDF) . Mycologist . 19 : 113–122. doi :10.1017/S0269915X05003046. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-14 . Получено 2010-12-29 .
  8. ^ Труделл, СА; Рыгевич, ПТ; Эдмондс, РЛ (2003). «Распространенность стабильных изотопов азота и углерода подтверждает микогетеротрофную природу и специфичность некоторых ахлорофильных растений к хозяину» (PDF) . New Phytologist . 160 (2): 391–401. doi :10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x. PMID  33832180. Архивировано из оригинала (PDF) 24-09-2015 . Получено 21-05-2006 .
  9. ^ Bidartondo, MI; Burghardt, B; Gebauer, G; Bruns, TD; Read, DJ (2004). «Смена партнёров в темноте: изотопные и молекулярные доказательства эктомикоризных связей между лесными орхидеями и деревьями» (PDF) . Труды Королевского общества Лондона B . 271 (1550): 1799–1806. doi :10.1098/rspb.2004.2807. PMC 1691795 . PMID  15315895. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-03-31 . Получено 2020-08-19 . 
  10. ^ Selosse, MA; Weiss, M; Jany, J; Tilier, A (2002). "Сообщества и популяции себациноидных базидиомицетов, связанных с ахлорофильной орхидеей Neottia nidus-avis (L.) LCM Rich. и соседними древесными эктомикоризами" (PDF) . Молекулярная экология . 11 (9): 1831–1844. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01553.x. PMID  12207732. S2CID  17479936. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-04-30 . Получено 2010-12-29 .
  11. ^ Питер Кеннеди (ноябрь 2005 г.). "Обычные микоризные сети: важный экологический феномен". MykoWeb (первоначально опубликовано на Mycena News) . Получено 19 января 2012 г.
  12. ^ Field, TS; Brodripp, TJ (2005). «Уникальный способ паразитизма в хвойном коралловом дереве Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)». Plant Cell Environ . 28 (10): 1316–1325. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01378.x .
  13. ^ Martos, F; Dulormne, M; Pailler, T; Bonfante, P; Faccio, A; Fournel, J; Dubois, MP; Selosse, MA (2009). «Независимое привлечение сапротрофных грибов в качестве микоризных партнеров тропическими ахлорофилльными орхидеями» (PDF) . New Phytologist . 184 (3): 668–681. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.02987.x. PMID  19694964. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-04-30 . Получено 2010-12-29 .
  14. ^ Гебауэр, Г.; Мейер, М. (2003). «Естественное изобилие 15N и 13C автотрофных и микогетеротрофных орхидей дает представление о получении азота и углерода из грибковой ассоциации». New Phytologist . 160 (1): 209–223. doi :10.1046/j.1469-8137.2003.00872.x. PMID  33873535.
  15. ^ Selosse, MA; Roy, M (2009). «Зеленые растения, поедающие грибы: факты и вопросы о миксотрофии». Trends in Plant Science . 14 (2): 64–70. doi :10.1016/j.tplants.2008.11.004. PMID  19162524.
  16. ^ Уиккетт, Норман; Гоффине, Бернард (2008). «Происхождение и взаимоотношения микогетеротрофного печеночника Cryptothallus mirabilis Malmb. (Metzgeriales, Marchantiophyta)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 156 (1): 1–12. doi : 10.1111/j.1095-8339.2007.00743.x . Получено 23 октября 2023 г.
  17. ^ Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specify and function in myco-heterotrophic plants. In: Mycorrhizal Ecology (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375–414. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 3-540-00204-9 . (ПРИМЕЧАНИЕ: этот PDF-файл взят из корректуры и не идентичен опубликованной версии) 
  18. ^ ab Imhof, S (2009). «Арбускулярные, экто-связанные, орхидейные микоризы — три независимые структурные линии в направлении микогетеротрофии: последствия для классификации?» (PDF) . Mycorrhiza . 19 (6): 357–363. doi :10.1007/s00572-009-0240-7. PMID  19326151. S2CID  85629763. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-03 . Получено 2011-11-19 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки