Микроворсинки ( ед. р .: microvillus ) — микроскопические выступы клеточной мембраны , которые увеличивают площадь поверхности для диффузии и минимизируют любое увеличение объема [1] , а также участвуют в широком спектре функций, включая абсорбцию , секрецию , клеточную адгезию и механотрансдукцию .
Микроворсинки покрыты плазматической мембраной, которая окружает цитоплазму и микрофиламенты . Хотя это клеточные расширения, в микроворсинках мало или совсем нет клеточных органелл .
Каждая микроворсинка имеет плотный пучок сшитых актиновых нитей, который служит ее структурным ядром. 20–30 плотно сшитых актиновых нитей сшиты связывающими белками фимбрином (или пластином-1), виллином и эспином, образуя ядро микроворсинок.
В микроворсинках энтероцитов структурное ядро прикреплено к плазматической мембране по всей ее длине боковыми руками, состоящими из миозина 1a и связывающего Ca 2+ белка кальмодулина . Миозин 1a функционирует через сайт связывания для нитевидного актина на одном конце и домен связывания липидов на другом. Плюс-концы актиновых нитей расположены на кончике микроворсинки и закрыты, возможно, белками capZ [2], в то время как минус-концы закреплены в терминальной сети, состоящей из сложного набора белков, включая спектрин и миозин II.
Пространство между микроворсинками на поверхности клетки называется межмикроворсинчатым пространством. Межворсинчатое пространство увеличивается при сократительной активности миозина II и тропомиозина и уменьшается при прекращении сокращения.
Тысячи микроворсинок образуют структуру, называемую щеточной каймой , которая находится на апикальной поверхности некоторых эпителиальных клеток , таких как клетки тонкого кишечника . (Микроворсинки не следует путать с кишечными ворсинками , которые состоят из множества клеток. Каждая из этих клеток имеет множество микроворсинок.) Микроворсинки наблюдаются на плазматической поверхности яйцеклеток, помогая закреплять сперматозоиды, проникшие через внеклеточную оболочку яйцеклеток. Скопление удлиненных микротрубочек вокруг сперматозоида позволяет приблизить его и прочно удерживать, чтобы могло произойти слияние. Это крупные объекты, которые увеличивают площадь поверхности для абсорбции.
Микроворсинки также играют важную роль на поверхности лейкоцитов , поскольку они способствуют миграции лейкоцитов.
Микроворсинки образуются как выросты клеток на поверхности плазматической мембраны.
Актиновые филаменты, присутствующие в цитозоле , наиболее многочисленны вблизи поверхности клетки. Считается, что эти филаменты определяют форму и движение плазматической мембраны.
Зарождение актиновых волокон происходит в ответ на внешние стимулы, что позволяет клетке изменять свою форму в соответствии с конкретной ситуацией.
Это может объяснить однородность микроворсинок, которые, как наблюдалось, имеют одинаковую длину и диаметр. Этот процесс зарождения происходит с минус-конца, что позволяет быстро расти с плюс-конца.
Хотя длина и состав микроворсинок постоянны в пределах определенной группы однородных клеток, они могут немного отличаться в разных частях одного и того же организма.
Например, микроворсинки в тонком и толстом кишечнике у мышей немного различаются по длине и количеству поверхностного покрытия. [3]
Микроворсинки выполняют функцию основной поверхности всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте. Благодаря этой жизненно важной функции мембрана микроворсинок заполнена ферментами, которые помогают расщеплять сложные питательные вещества на более простые соединения, которые легче усваиваются. Например, ферменты, которые переваривают углеводы, называемые гликозидазами, присутствуют в высоких концентрациях на поверхности микроворсинок энтероцитов. Таким образом, микроворсинки не только увеличивают площадь клеточной поверхности для всасывания, они также увеличивают количество пищеварительных ферментов, которые могут присутствовать на поверхности клетки. Микроворсинки также присутствуют на иммунных клетках, позволяя иммунным клеткам определять особенности на поверхности патогенов и других антигенпрезентирующих клеток. [4]
Микроворсинки покрыты гликокаликсом , состоящим из периферических гликопротеинов , которые могут прикрепляться к плазматической мембране посредством трансмембранных белков .
Этот слой может использоваться для связывания веществ, необходимых для усвоения, для удержания питательных веществ или в качестве защиты от вредных элементов.
Это может быть еще одним местом локализации функциональных ферментов.
Разрушение микроворсинок может происходить при некоторых заболеваниях из-за перестройки цитоскелета в клетке-хозяине. Это наблюдается при инфекциях, вызванных подгруппой EPEC Escherichia coli , при целиакии и болезни включения микроворсинок [5] (наследственное заболевание, характеризующееся дефектными микроворсинками и наличием цитоплазматических включений клеточной мембраны, отличных от апикальной поверхности).
Уничтожение микроворсинок иногда может быть даже полезным, как в случае устранения микроворсинок на белых кровяных клетках, что может быть использовано для борьбы с аутоиммунными заболеваниями. [6]
Врожденное отсутствие микроворсинок в кишечном тракте приводит к атрофии микроворсинок — редкому, обычно смертельному заболеванию, встречающемуся у новорожденных.