Microraptor ( греч . μικρός, mīkros : «маленький»; лат . raptor : «тот, кто хватает») — род небольших четырёхкрылых динозавров из семейства дромеозавровых . Многочисленные хорошо сохранившиеся ископаемые образцы были обнаружены в Ляонине , Китай . Они датируются ранним меловым периодом формации Цзюфотан ( аптский ярус), 125–120 миллионов лет назад. Было названо три вида ( M. zhaoianus , M. gui и M. hanqingi ), хотя дальнейшие исследования показали, что все они представляют собой вариации одного вида, который правильно называется M. zhaoianus . Cryptovolans , первоначально описанный как ещё один четырёхкрылый динозавр, обычно считается синонимом Microraptor . [2]
Как и у археоптерикса , хорошо сохранившиеся окаменелости микрораптора предоставляют важные доказательства эволюционной связи между птицами и более ранними динозаврами. У микрораптора были длинные перьевые перья , которые образовывали аэродинамические поверхности на руках и хвосте, а также на ногах. Это привело к тому, что палеонтолог Сюй Син в 2003 году описал первый образец, сохранивший эту особенность, как «четырехкрылого динозавра» и предположил, что он мог планировать , используя все четыре конечности для подъема. Последующие исследования показали, что микрораптор также был способен к активному полету.
Микрораптор был одним из самых распространенных нептичьих динозавров в своей экосистеме, и этот род представлен большим количеством окаменелостей, чем любой другой дромеозавр, возможно, более 300 ископаемых образцов, представленных в различных музейных коллекциях. [3] Один образец, в частности, демонстрирует доказательства активной линьки первичных перьев , что является одним из немногих известных ископаемых свидетельств такого поведения среди пеннарапторовых динозавров. [4]
Первоначальное наименование Microraptor было спорным из-за необычных обстоятельств его первого описания. Первый описанный образец был частью химерного образца — лоскутного одеяла из разных видов пернатых динозавров ( сам Microraptor , Yanornis и пока еще неописанный третий вид), собранного из нескольких образцов в Китае и контрабандой ввезенного в США для продажи . После того, как подделка была раскрыта Сюй Сином из Пекинского института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии , Сторрс Л. Олсон , куратор птиц в Национальном музее естественной истории Смитсоновского института , опубликовал описание хвоста Microraptor в малоизвестном журнале, дав ему название Archaeoraptor liaoningensis в попытке удалить название из палеорнитологической записи, присвоив его части, которая с наименьшей вероятностью могла быть птицей. [5] Однако Сюй обнаружил останки экземпляра, у которого был взят хвост, и опубликовал его описание позже в том же году, дав ему название Microraptor zhaoianus . [6]
Поскольку два названия обозначают одну и ту же особь как типовой экземпляр, Microraptor zhaoianus был бы младшим объективным синонимом Archaeoraptor liaoningensis , и последний, если бы был действителен, имел бы приоритет в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры . Однако есть некоторые сомнения в том, что Олсону действительно удалось выполнить все формальные требования для установления нового таксона. А именно, Олсон обозначил образец как лектотип , прежде чем фактический типовой вид был официально установлен. [7] Похожая ситуация возникла с Tyrannosaurus rex и Manospondylus gigas , в которых первый стал nomen protectum , а второй nomen oblitum из-за пересмотра правил МКЗН, который состоялся 31 декабря 1999 года. [8] Кроме того, название Сюй для типового экземпляра ( Microraptor ) впоследствии использовалось чаще, чем первоначальное название; Таким образом, это и химерная природа образца делают название «Archaeoraptor» nomen vanum (поскольку оно было неправильно описано), а младший синоним Microraptor — nomen protectum (поскольку оно использовалось в большем количестве опубликованных работ, чем «Archaeoraptor», и было правильно описано). [9]
Первый образец, отнесенный к Microraptor, представлял собой небольшую особь и включал слабые остатки перьев, но в остальном не был хорошо сохранен и не имел черепа. В 2002 году Марк Норелл и др. описали другой образец, BPM 1 3-13, который они не назвали и не отнесли к существующему виду. [10] Позже в том же году Стивен Черкас и др. назвали образец Cryptovolans pauli и отнесли к этому виду два дополнительных образца (первый с хорошо сохранившимися перьями). Родовое название произошло от греческого kryptos , «скрытый», и латинского volans , «летающий». Видовое название , pauli , дано в честь палеонтолога Грегори С. Пола , который давно предполагал, что дромеозавриды произошли от летающих предков. [11]
Типовые образцы C. pauli были собраны в формации Цзюфотан , датируемой ранним альбом , и теперь принадлежат коллекции Палеонтологического музея Бэйпяо в Ляонине , Китай. Они обозначены инвентарными номерами LPM 0200, голотип ; LPM 0201, его контрпластина (плита и контрпластина вместе представляют более ранний BPM 1 3-13); и паратип LPM 0159, меньший скелет. Оба индивида сохранились как сочлененные компрессионные окаменелости; они достаточно полные, но частично повреждены. [11]
Czerkas et al. (2002) диагностировали род на основе наличия первичных перьев (которые, по мнению авторов, делали его птицей ), сросшейся грудины, хвоста, состоящего из 28–30 позвонков, и третьего пальца с короткой фалангой III-3. [11] Некоторые из перьев, которые Czerkas описал как первичные, на самом деле были прикреплены к ноге, а не к руке. Это, наряду с большинством других диагностических признаков, также присутствует в роде Microraptor , который был впервые описан раньше, чем Cryptovolans . [12] Однако BPM 1 3-13 имеет более длинный хвост, пропорционально, чем другие образцы Microraptor , которые были описаны к 2002 году, которые имеют от 24 до 26 хвостовых позвонков. [10]
Последующие исследования (и больше образцов Microraptor ) показали, что признаки, используемые для различения Cryptovolans, не являются уникальными, а присутствуют в разной степени у разных образцов. В обзоре Фила Сентера и коллег в 2004 году ученые предположили, что все эти признаки представляют собой индивидуальные вариации в разных возрастных группах одного вида Microraptor , что делает названия Cryptovolans pauli и Microraptor gui junior синонимами Microraptor zhaoianus . [2] Многие другие исследователи, включая Алана Федуччиа и Тома Хольца, с тех пор поддержали его синонимию. [13] [14] M. gui был принят в качестве отдельного вида, а образец, зарегистрированный в 2013 году, отличается от типового образца M. zhaoianus . [15]
Новый образец Microraptor , BMNHC PH881, показал несколько особенностей, ранее неизвестных у животного, включая, вероятно, глянцево-черную радужную окраску оперения. Новый образец также показал раздвоенный хвостовой веер, похожий по форме на ранее известные хвостовые веера Microraptor, за исключением пары длинных узких перьев в центре веера. Новый образец также не показал никаких признаков затылочного гребня, что указывает на то, что гребень, выведенный из образца голотипа, может быть артефактом тафономического искажения. [16] [17]
Были обнаружены многочисленные дополнительные образцы, вероятно, принадлежащие Microraptor , все из пласта Шангхэшоу формации Цзюфотан в Ляонине, Китай. Фактически, Microraptor является наиболее распространенным типом ископаемых динозавров, не относящихся к птицам, найденным в этой формации. [18] В 2010 году сообщалось, что в коллекциях нескольких китайских музеев было более 300 неописанных образцов, приписываемых Microraptor или его близким родственникам, хотя многие из них были изменены или составлены частными коллекционерами ископаемых. [3]
Норелл и др. (2002) описали BPM 1 3-13 как первого динозавра, у которого были маховые перья как на ногах, так и на руках. [19]
Черкас (2002) ошибочно описал ископаемое как не имеющее длинных перьев на ногах, а только на руках и руках, как он проиллюстрировал на обложке своей книги « Пернатые динозавры и происхождение полета» . [11] В своем обсуждении Cryptovolans в этой книге Черкас решительно осуждает выводы Норелла; «Неверное толкование первичных крыльевых перьев как принадлежащих задним ногам напрямую связано с [ sic ] видением того, во что веришь и что хочешь видеть». [11] Черкас также осудил Норелла за то, что он не смог сделать вывод о том, что дромеозавры являются птицами, обвинив его в поддаче «... ослепляющему влиянию предвзятых идей». [11] Определение коронной группы Aves как подмножества Avialae , явное определение термина «птица», которое использует Норелл, определенно исключает BPM 1 3-13. Однако он также не считает, что этот экземпляр принадлежит к Avialae. [19]
Интерпретация Черкасом перьев задних конечностей, отмеченных Нореллом, оказалась неверной в следующем году, когда Сюй и его коллеги опубликовали дополнительные образцы Microraptor , демонстрирующие отличительное «заднее крыло», полностью отделенное от крыла передних конечностей. Первый из этих образцов был обнаружен в 2001 году, а между 2001 и 2003 годами еще четыре образца были куплены у частных коллекционеров музеем Сюй, Институтом палеонтологии позвоночных и палеоантропологии . Сюй также считал эти образцы, большинство из которых имели задние крылья и пропорциональные отличия от исходного образца Microraptor , новым видом, который он назвал Microraptor gui . Однако Сентер также подверг сомнению эту классификацию, отметив, что, как и в случае с Cryptovolans , большинство различий, по-видимому, соответствовали размеру и вероятным различиям в возрасте. [2] Еще два образца, классифицированные как M. zhaoianus в 2002 году ( M. gui еще не был назван), также были описаны Хвангом и коллегами. [20]
Черкас также считал, что животное могло летать лучше, чем археоптерикс , животное, которое обычно называют самой ранней известной птицей. Он сослался на сросшуюся грудину и асимметричные перья и утверждал, что у Microraptor есть черты современных птиц, которые делают его более производным, чем археоптерикс . Черкас сослался на тот факт, что это, возможно, летающее животное также очень ясно является дромеозавридом, чтобы предположить, что Dromaeosauridae на самом деле могут быть базальной группой птиц, и что более поздние, более крупные виды, такие как Deinonychus, были вторично нелетающими (Czerkas, 2002). В настоящее время консенсус заключается в том, что недостаточно доказательств, чтобы сделать вывод о том, произошли ли дромеозавры от предка с некоторыми аэродинамическими способностями. Работа Сюй и др. (2003) предполагает, что базальные дромеозавры, вероятно, были небольшими, древесными и могли планировать. [21] В работе Тернера и др. (2007) было высказано предположение, что предковый дромеозавр не мог планировать или летать, но есть веские доказательства того, что он имел небольшое тело (около 65 см в длину и 600–700 г массой). [22]
Microraptor был одним из самых маленьких известных нептичьих динозавров , голотип M. gui имел длину 77 сантиметров (2,53 фута), размах крыльев 88–94 сантиметра (2,89–3,08 фута) и весил 0,5–1,4 килограмма (1,1–3,1 фунта). [23] [24] [25] Существуют более крупные экземпляры, которые имели длину не менее 80 сантиметров (2,6 фута), размах крыльев более 99 сантиметров (3,25 фута) и весили 1,25–1,88 килограмма (2,8–4,1 фунта). [25] [a] Помимо своего чрезвычайно маленького размера, Microraptor были одними из первых нептичьих динозавров , у которых были обнаружены отпечатки перьев и крыльев. Семь образцов M. zhaoianus были подробно описаны, из которых известно большинство отпечатков перьев. Необычный даже среди ранних птиц и пернатых динозавров, Microraptor является одним из немногих известных предшественников птиц, которые щеголяют длинными маховыми перьями на ногах, а также на крыльях. Их тела имели густое покрытие перьев с ромбовидным веером на конце хвоста (возможно, для дополнительной устойчивости во время полета). Сюй и др. (2003) сравнили более длинные перья на голове Microraptor с таковыми у филиппинского орла . Полосы темного и светлого, присутствующие на некоторых образцах, могут указывать на цветовые узоры, присутствующие при жизни, [20] хотя, по крайней мере , некоторые особи почти наверняка обладали радужной черной окраской. [16]
Диагноз — это утверждение об анатомических особенностях организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, особенности в диагнозе также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — это отличительная анатомическая особенность, которая уникальна для данного организма. Несколько анатомических особенностей, обнаруженных у Microraptor , такие как сочетание не зазубренных и частично зазубренных зубов с узкой «талией» и необычно длинные верхние кости рук, являются общими как для примитивных птиц, так и для примитивных троодонтид . Microraptor особенно похож на базального троодонтида Sinovenator ; в своем описании двух образцов M. zhaoianus в 2002 году Хванг и др. отмечают, что это не особенно удивительно, учитывая, что и Microraptor , и Sinovenator являются очень примитивными членами двух близкородственных групп, и оба близки к разделению дейнонихозавров между дромеозавридами и троодонтидами. [20]
В марте 2012 года Цюаньго Ли и др. определили окраску оперения Microraptor на основе нового образца BMNHC PH881, который также показал несколько других особенностей, ранее неизвестных у Microraptor . Анализируя окаменелые меланосомы (пигментные клетки) в окаменелости с помощью методов сканирующего электронного микроскопа , исследователи сравнили их расположение с расположением у современных птиц. У Microraptor эти клетки были сформированы способом, соответствующим черной, блестящей окраске у современных птиц. Эти стержневидные, узкие меланосомы были расположены в сложенных слоях, во многом похожих на таковые у современного скворца , и указывали на радужность в оперении Microraptor . Хотя исследователи заявляют, что истинная функция радужности пока неизвестна, было высказано предположение, что крошечный дромеозавр использовал свою блестящую шерсть как форму общения или сексуального проявления, во многом как у современных радужных птиц. [16] [17]
Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу, проведенному в 2012 году палеонтологами Филом Сентером, Джеймсом И. Киркландом, Дональдом Д. ДеБлие, Скоттом Мэдсеном и Натали Тот. [27]
В статье 2024 года, в которой сообщалось о самом маленьком известном экземпляре молодой особи Microraptor , Ван и Пей включили микрорапторов и эудромеозавров в новую кладу Serraraptoria. [28]
У Microraptor было четыре крыла , по одному на каждой из его передних и задних конечностей, что несколько напоминало одно из возможных расположений квартета поверхностей полета на современном самолете с тандемным крылом . У него были длинные перистые перья на руках и кистях длиной 10–20 см (3,9–7,9 дюйма) с ногами и ступнями длиной 11–15 см (4,3–5,9 дюйма). Длинные перья на ногах Microraptor были настоящими маховыми перьями, как у современных птиц , с асимметричными опахалами на перьях руки, ноги и хвоста. Как и в крыльях современных птиц, у Microraptor были как первичные (прикрепленные к руке), так и вторичные (прикрепленные к руке) маховые перья. Этот стандартный рисунок крыла был отражен на задних ногах, с маховыми перьями, прикрепленными к верхним костям стопы, а также к верхней и нижней части ноги. Хотя основания перьев не видны у большинства ископаемых при естественном освещении из-за преграды в виде разложившихся мягких тканей, они располагались близко к костям или соприкасались с ними, как у современных птиц, обеспечивая надежные точки опоры. [29]
Первоначально считалось, что Microraptor был планирующим животным и, вероятно, жил в основном на деревьях, поскольку задние крылья, прикрепленные к ногам Microraptor, препятствовали его способности бегать по земле. [30] Некоторые палеонтологи предположили, что пернатые динозавры использовали свои крылья для прыжков с парашютом с деревьев, возможно, для нападения или засады на добычу на земле, как предшественник планирования или настоящего полета. [31] В своем исследовании 2007 года Чаттерджи и Темплин также проверили эту гипотезу и обнаружили, что объединенная поверхность крыла Microraptor была слишком узкой, чтобы успешно спуститься с парашютом на землю без травм с какой-либо значительной высоты. Однако авторы оставили открытой возможность того, что Microraptor мог прыгать с парашютом на короткие расстояния, например, между близко расположенными ветвями деревьев. [23] [31] Эксперименты в аэродинамической трубе показали, что поддержание высокого коэффициента подъемной силы за счет высокого сопротивления, вероятно, было наиболее эффективной стратегией для Microraptor при планировании между низкими высотами. Микрораптору не требовалась сложная, «современная» морфология крыльев, чтобы быть эффективным планером. [32] Однако идея о том, что Микрораптор был древесным планером, основывается на том, что он регулярно лазал по деревьям или даже жил на них, тогда как изучение его анатомии показало, что пропорции его конечностей соответствуют современным наземным птицам, а не скалолазам, а его скелет не демонстрирует ни одной из ожидаемых адаптаций у животных, специализирующихся на лазании по деревьям. [33] [26]
Описывая образцы, первоначально упоминаемые как отдельный вид ( Cryptovolans pauli ), палеонтолог Стивен Черкас утверждал, что Microraptor мог быть летающим животным с двигателем, и, возможно, даже более летающим, чем Archaeopteryx . Он отметил, что сросшаяся грудина Microraptor , асимметричные перья и особенности плечевого пояса указывают на то, что он мог летать с помощью собственной силы, а не просто планировать. Сегодня большинство ученых сходятся во мнении, что Microraptor имел анатомические особенности, ожидаемые от летающего животного, хотя это была бы менее продвинутая форма полета по сравнению с птицами. Например, некоторые исследования предполагают, что плечевой сустав был слишком примитивным, чтобы обеспечить полный маховый взмах в полете. В предковой анатомии тероподовых динозавров плечевая впадина была обращена вниз и немного назад, что делало невозможным для животных поднимать руки вертикально, что является предпосылкой для махового взмаха в полете у птиц. Исследования анатомии манирапторанов показали, что плечевая впадина не смещалась в птичье положение высокой, восходящей ориентации близко к позвоночному столбу, пока не появились относительно продвинутые авиалы, такие как энанциорнисы . [34] Однако другие ученые утверждали, что плечевой пояс у некоторых паравианских теропод, включая Microraptor , изогнут таким образом, что плечевой сустав мог быть расположен только высоко на спине, что позволяло почти вертикально поднимать крыло. Эта, возможно, продвинутая анатомия плеча в сочетании с наличием пропатагиума, соединяющего запястье с плечом (который заполняет пространство перед согнутым крылом и может поддерживать крыло от сопротивления у современных птиц), и alula , очень похожей на форму «большого пальца» в виде щели на передней кромке , может указывать на то, что Microraptor был способен к настоящему, мощному полету. [35]
Другие исследования показали, что крылья Microraptor были достаточно большими, чтобы создавать подъемную силу, необходимую для запуска в полет даже без полностью вертикального взмаха. Исследование начальной способности к полету у паравиан, проведенное в 2016 году, показало, что Microraptor был способен к бегу по наклонной поверхности с помощью крыльев , а также к прыжкам с помощью крыльев и даже к запуску с земли. [26]
Стивен Черкас, Грегори С. Пол и другие утверждали, что тот факт, что Microraptor мог летать и при этом был явно дромеозавридом, предполагает, что Dromaeosauridae , включая более поздние и более крупные виды, такие как Deinonychus , были вторично нелетающими. Работа Сюй и коллег также предполагала, что предки дромеозаврид, вероятно, были небольшими, древесными и способными планировать , хотя более поздние открытия более примитивных дромеозаврид с короткими передними конечностями, непригодными для планирования, поставили под сомнение эту точку зрения. [30] [22] Однако работа, проделанная по вопросу о способности к полету у других паравиан, показала, что большинство из них, вероятно, не смогли бы достичь достаточной подъемной силы для мощного полета, учитывая их ограниченные махи в полете и относительно меньшие крылья. Эти исследования пришли к выводу, что Microraptor , вероятно, развил полет и связанные с ним особенности (сросшаяся грудина, крылышко и т. д.) независимо от предков птиц. [26] [36] [37] [25] В 2024 году Киат и О'Коннор проанализировали, что мезозойские птицы и микрорапторы имели морфологию ремексов, которая согласуется с современными летающими птицами, в то время как анхиорнисы и каудиптерикс были вторично нелетающими. [38]
Санкар Чаттерджи предположил в 2005 году, что для того, чтобы Microraptor мог планировать или летать, передние и задние крылья должны были находиться на разных уровнях (как у биплана ), а не накладываться друг на друга (как у стрекозы ), и что последняя поза была бы анатомически невозможна. Используя эту модель биплана, Чаттерджи смог рассчитать возможные методы планирования и определил, что Microraptor, скорее всего, использовал фугоидный стиль планирования: взлетая с насеста, животное пикировало вниз по глубокой U-образной кривой, а затем снова поднималось, чтобы приземлиться на другое дерево. Перья, которые напрямую не использовались в структуре крыла биплана , такие как перья на голени и хвосте , могли использоваться для управления сопротивлением и изменения траектории полета и т. д. Ориентация задних крыльев также помогала животному контролировать свой планирующий полет. Чаттерджи также использовал компьютерные алгоритмы , которые проверяют способность животных летать , чтобы проверить, был ли Microraptor способен к настоящему, мощному полету, в отличие от или в дополнение к пассивному планированию. Полученные данные показали, что Microraptor действительно имел требования для поддержания горизонтального мощного полета, поэтому теоретически возможно, что животное летало, а не планировало. [23]
Некоторые палеонтологи усомнились в гипотезе биплана и предложили другие конфигурации. Исследование 2010 года, проведенное Александром и др., описало конструкцию легкой трехмерной физической модели, используемой для проведения испытаний на скольжение. Используя несколько конфигураций задних ног для модели, они обнаружили, что модель биплана, хотя и не лишена смысла, была структурно неполноценной и требовала тяжелого распределения веса для стабильного скольжения, что они посчитали маловероятным. Исследование показало, что латерально отведенная структура заднего крыла представляла собой наиболее биологически и аэродинамически согласованную конфигурацию для Microraptor . [3] Однако дальнейший анализ, проведенный Бруэмом и Брусаттом, пришел к выводу, что реконструкция модели Александера не согласуется со всеми имеющимися данными о Microraptor , и утверждал, что исследование было недостаточным для определения вероятной схемы полета Microraptor . Бруэм и Брусатте раскритиковали анатомию модели, использованной Александром и его командой, отметив, что анатомия бедра не соответствовала другим дромеозаврам. У большинства дромеозавридов особенности бедренной кости не позволяют ногам раскидываться горизонтально; вместо этого они зафиксированы в вертикальном положении под телом. Команда Александра использовала образец Microraptor , который был раздавлен, чтобы сделать свою модель, которая, как утверждали Броэм и Брусатте, не отражала его фактическую анатомию. [39] Позже в 2010 году команда Александра ответила на эту критику, отметив, что родственный дромеозавр Hesperonychus , который известен по полным тазовым костям, сохранившимся в трех измерениях, также имеет тазобедренные суставы, направленные частично вверх, что, возможно, позволяет ногам раскидываться больше, чем у других дромеозавров. [40] Однако Хартман и его коллеги предположили, что Hesperonychus не является дромеозавром, а на самом деле авианом , близким к современным птицам, таким как Balaur bondoc, на основе филогенетического анализа в 2019 году. [41]
Из-за того, что задние крылья охватывали большую часть стопы животного, многие ученые предположили, что Microraptor был бы неуклюжим во время обычного передвижения по земле или бега. Передние перья крыльев также мешали Microraptor , когда он находился на земле, из-за ограниченного диапазона движения в запястье и чрезвычайной длины перьев крыльев. Исследование 2010 года, проведенное Корвином Салливаном и коллегами, показало, что даже при максимально сложенном крыле перья все равно волочились бы по земле, если бы руки находились в нейтральном положении или были вытянуты вперед, как при хищном ударе. Только удерживая крылья поднятыми или полностью вытянутой назад верхней частью руки, Microraptor мог избежать повреждения перьев крыльев. Поэтому, возможно, анатомически Microraptor не мог использовать свои когтистые передние конечности для захвата добычи или манипулирования объектами. [42]
Уникальное строение крыльев, обнаруженное у Microraptor, подняло вопрос о том, прошла ли эволюция полета у современных птиц через стадию с четырьмя крыльями, или же четырехкрылые планирующие существа, такие как Microraptor, были эволюционной боковой ветвью, не оставившей потомков. Еще в 1915 году натуралист Уильям Биб утверждал, что эволюция полета птиц могла пройти через стадию с четырьмя крыльями (или тетраптериксом ). [43] Чаттерджи и Темплин не заняли твердой позиции по этой возможности, отметив, что как традиционная интерпретация, так и стадия тетраптерикса одинаково возможны. Однако, основываясь на наличии необычно длинных перьев на ногах у различных пернатых динозавров, археоптерикса и некоторых современных птиц, таких как хищные птицы, а также на открытии других динозавров с длинными первичными перьями на ногах (таких как Pedopenna ), авторы утверждают, что имеющиеся на сегодняшний день данные, как по морфологии, так и по филогении, свидетельствуют о том, что полет птиц в какой-то момент действительно изменился от общего доминирования конечностей к доминированию передних конечностей и что все современные птицы могли произойти от четырехкрылых предков или, по крайней мере, от предков с необычно длинными перьями на ногах относительно современной конфигурации. [23]
В 2010 году исследователи объявили, что дальнейшая подготовка ископаемого типа M. zhaoianus выявила сохранившееся вероятное содержимое кишечника, и позднее в 2022 году Дэвид Хоун и его коллеги опубликовали полное исследование по ним. Они состояли из останков млекопитающего, в первую очередь полной и сочлененной правой стопы (включая все предплюсны , плюсны и большую часть фаланг ), а также стержней дополнительных длинных костей и потенциально других фрагментов. Скелет стопы похож на таковые у Eomaia и Sinodelphys . Он соответствует животному с предполагаемой длиной от морды до анального отверстия 80 мм (3,1 дюйма) и массой 13–43 г (0,46–1,52 унции). Когтевые фаланги стопы менее изогнуты, чем у Eomaia или Sinodelphys , что указывает на то, что млекопитающее могло лазать, но менее эффективно, чем в двух последних родах, и поэтому, вероятно, не было древесным, а потенциально скансорным. [44] [45]
Неясно, было ли млекопитающее добычей или добычей Microraptor , хотя отсутствие других определенных частей тела, съеденных, может указывать на то, что нога с низкой мышечной массой могла быть съедена на поздней стадии потребления туши, возможно, посредством поедания падали. Находка является редким примером того, как теропод окончательно съел мезозойское млекопитающее, единственным другим был образец компсогнатида Sinosauropteryx . [ 44] [45]
В выпуске Proceedings of the National Academy of Sciences от 6 декабря 2011 года Джингмай О'Коннор и соавторы описали образец Microraptor gui, содержащий кости древесной энантиорнисовой птицы в брюшной полости, в частности, частичное крыло и ноги. Их положение подразумевает, что птица была проглочена целиком и головой вперед, что авторы интерпретировали как указание на то, что Microraptor поймал и съел птицу на деревьях, а не съел ее. [46]
В 2013 году исследователи объявили, что нашли рыбью чешую в брюшной полости другого экземпляра M. gui . [15] Авторы опровергли предыдущее предположение о том, что M. gui охотился только в древесной среде, предположив, что он также был искусным охотником на рыбу. Они также утверждали, что экземпляр продемонстрировал вероятную адаптацию к рыбоядному рациону, указывая на то, что первые три зуба нижней челюсти были наклонены антеродорсально, что часто ассоциируется с рыбоядностью. [15] Они пришли к выводу, что Microraptor был оппортунистическим кормильцем, охотящимся на наиболее распространенную добычу как в древесной, так и в водной среде обитания. [15]
Оба эти исследования рассматривали содержимое кишечника как примеры хищничества. Однако Хоун и коллеги (2022) усомнились в надежности этих интерпретаций и написали, что оба можно в равной степени отнести к падальщикам. Кроме того, они выступили против того, чтобы Microraptor был специалистом либо по древесной, либо по водной охоте, ссылаясь на широкий спектр содержимого кишечника позвоночных (то есть рыб, млекопитающих, ящериц, птиц) в качестве доказательства универсальной стратегии охоты, и что ни одно из них не требовало, чтобы Microraptor был специалистом по охоте в любой из этих сред обитания. [45]
В 2019 году был описан новый род склероглоссальных ящериц ( Indrasaurus ) по образцу, найденному в желудке микрораптора . Микрораптор , по-видимому, проглатывал свою добычу головой вперед, что типично для современных плотоядных птиц и ящериц. На костях индразавра не было выраженных ямок и рубцов, что указывает на то, что микрораптор умер вскоре после поедания ящерицы и до того, как произошло значительное переваривание. [47]
В отличие от своего собрата- паравиана Anchiornis , Microraptor никогда не был обнаружен с желудочными гранулами , несмотря на существование четырех образцов Microraptor , сохранивших содержимое желудка. Это говорит о том, что Microraptor выделял неперевариваемый мех, перья и кусочки костей в своих экскрементах вместо того, чтобы производить гранулы. [47]
На основании размера склерального кольца глаза было высказано предположение, что Microraptor охотился ночью. [48] Открытие радужного оперения у Microraptor заставило многих усомниться в этом предположении на том основании, что ни одна современная птица с радужным оперением не известна как ночная, [16] но этот аргумент сам по себе сомнителен, поскольку на самом деле существуют современные ночные птицы с радужным оперением, такие как какапо , а также различные водоплавающие птицы, питающиеся ночью; кроме того, как обитающий в лесах, предположительно одиночный плотоядный, Microraptor значительно отличался экологически по сравнению с современными врановыми и желтушными с темным радужным оперением, которые являются социальными всеядными животными более открытых местообитаний.
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )