В анатомии и эволюции растений микрофилл (или ликофилл ) — это тип листа растения с одной единственной неразветвленной жилкой листа. [1] Растения с листьями-микрофиллами встречаются на ранних этапах летописи окаменелостей , и сегодня таких растений существует немного. В классической концепции микрофилла жилка листа выходит из протостелы , не оставляя листовой щели . Листовые промежутки — это небольшие участки над узлом некоторых листьев, где нет сосудистой ткани, поскольку вся она отведена к листу. Мегафиллы , напротив, имеют множественные жилки внутри листа и промежутки между листьями над ними в стебле.
У плаунов и хвощей имеются микрофиллы, так как у всех современных видов в каждом листе имеется только один сосудистый след. [2] Эти листья узкие, потому что ширина лезвия ограничена расстоянием, на котором вода может эффективно диффундировать от клетки к клетке от центральной сосудистой нити к краю листа. [3] Несмотря на свое название, микрофиллы не всегда маленькие: у Isoëtes могут достигать 25 сантиметров в длину, а у вымершего лепидодендрона были микрофиллы длиной до 78 см. [2]
Энационная теория эволюции микрофиллов утверждает, что небольшие выросты, или энации , развились со стороны ранних стеблей (таких, как те, что обнаружены у зостерофиллов ). [4] Отростки протостелы (центральной сосудистой сети) позже появились в направлении энаций (как у Asteroxylon ), [4] и в конечном итоге продолжили полностью расти в лист, образуя среднюю жилку (например, у Baragwanathia [4] ). . [1] Летопись окаменелостей, кажется, отображает эти черты в этом порядке, [4] но это может быть совпадением, поскольку запись неполная. Вместо этого теория телом предполагает, что как микрофиллы, так и мегафиллы возникли в результате редукции; микрофиллы за счет редукции одной ветви теломы и мегафиллы за счет эволюции из разветвленных частей теломы. [4]
Однако упрощенные эволюционные модели не совсем соответствуют эволюционным взаимоотношениям. Некоторые роды папоротников имеют сложные листья, которые прикрепляются к псевдостеле за счет выроста сосудистого пучка, не оставляя листовой щели. [1] Хвощи ( Equisetum ) имеют только одну жилку и кажутся микрофилловыми; однако летопись окаменелостей предполагает, что их предки имели листья со сложным жилкованием, а их нынешнее состояние является результатом вторичного упрощения. [5] Некоторые голосеменные растения несут иглы только с одной жилкой, но они произошли позже от растений со сложными листьями. [1]
Интересен случай Psilotum , у которого есть (простая) протостела и энации, лишенные сосудистой ткани. Некоторые виды Psilotum имеют единственный сосудистый след, заканчивающийся у основания енаций. [2] Следовательно, Psilotum долгое время считался « живым ископаемым », тесно связанным с ранними наземными растениями ( риниофитами ). Однако генетический анализ показал, что Psilotum представляет собой уменьшенный папоротник. [6]
Неясно, являются ли промежутки между листьями гомологичным признаком мегафилловых организмов или возникали более одного раза. [1]
Хотя простые определения (микрофиллы: одна жилка, макрофиллы: более одной) все еще можно использовать в современной ботанике, историю эволюции расшифровать труднее.
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )