Миофибрилла (также известная как мышечная фибрилла или саркостиль ) [1] — это базовая стержнеобразная органелла мышечной клетки . [2] Скелетные мышцы состоят из длинных трубчатых клеток, известных как мышечные волокна , и эти клетки содержат множество цепочек миофибрилл. [3] Каждая миофибрилла имеет диаметр 1–2 микрометра . [3] Они создаются во время эмбрионального развития в процессе, известном как миогенез .
Миофибриллы состоят из длинных белков, включая актин , миозин и титин , а также других белков, которые удерживают их вместе. Эти белки организованы в толстые , тонкие и эластичные миофиламенты , которые повторяются по всей длине миофибриллы в секциях или единицах сокращения, называемых саркомерами . Мышцы сокращаются за счет скольжения толстых миозина и тонких актиновых миофиламентов друг по другу.
Каждая миофибрилла имеет диаметр от 1 до 2 микрометров (мкм). [3] Нити миофибрилл, миофиламенты , состоят из трех типов: толстые , тонкие и эластичные нити .
Белковый комплекс , состоящий из актина и миозина, иногда называют актомиозином .
В поперечно-полосатой скелетной и сердечной мышечной ткани актиновые и миозиновые нити имеют определенную и постоянную длину порядка нескольких микрометров, что намного меньше длины удлиненной мышечной клетки (несколько миллиметров в случае клеток скелетных мышц человека). Нити организованы в повторяющиеся субъединицы по длине миофибриллы. Эти субъединицы называются саркомерами, их длина составляет около трех мкм. [4] Мышечная клетка почти заполнена миофибриллами, идущими параллельно друг другу по длинной оси клетки. Саркомерные субъединицы одной миофибриллы находятся в почти идеальном выравнивании с субъединицами миофибрилл рядом с ней. Такое выравнивание придает клетке ее полосатый или исчерченный вид. Выставленные под определенными углами мышечные клетки, например, в мясных отрубах , могут демонстрировать структурную окраску или радужность из-за этого периодического выравнивания фибрилл и саркомеров. [5]
Названия различных подрегионов саркомера основаны на их относительно более светлом или более темном внешнем виде при просмотре через световой микроскоп. Каждый саркомер ограничен двумя очень темными полосами, называемыми Z-дисками или Z-линиями (от немецкого zwischen, что означает между). Эти Z-диски представляют собой плотные белковые диски, которые не позволяют легко проходить свету. В этой области присутствует Т-трубочка . Область между Z-дисками далее делится на две более светлые полосы на обоих концах, называемые I-полосами или изотропными полосами, и более темную сероватую полосу в середине, называемую полосой А или анизотропными полосами.
Полосы I кажутся светлее, поскольку эти области саркомера в основном содержат тонкие актиновые нити, меньший диаметр которых позволяет проходить свету между ними. С другой стороны, полоса A содержит в основном миозиновые нити, больший диаметр которых ограничивает прохождение света. A обозначает анизотропный , а I — изотропный , что относится к оптическим свойствам живой мышцы, как показано с помощью поляризованной световой микроскопии.
Части полосы A, которые примыкают к полосам I, заняты как актиновыми, так и миозиновыми нитями (где они переплетаются, как описано выше). Также внутри полосы A находится относительно более яркая центральная область, называемая H-зоной (от немецкого helle , что означает яркий), в которой нет перекрытия актина/миозина, когда мышца находится в расслабленном состоянии. Наконец, H-зона разделена пополам темной центральной линией, называемой M-линией (от немецкого mittel, что означает средний).
Исследование развивающейся мышцы ноги у 12-дневного куриного эмбриона с использованием электронной микроскопии предлагает механизм развития миофибрилл. Развивающиеся мышечные клетки содержат толстые (миозиновые) нити диаметром 160–170 Å и тонкие (актиновые) нити диаметром 60–70 Å. Молодые миофибриллы содержат соотношение тонких и толстых нитей 7:1. Вдоль длинной оси мышечных клеток в субсарколеммальных местах свободные миофиламенты выстраиваются в ряд и агрегируют в гексагонально упакованные массивы. Эти агрегаты образуются независимо от наличия материала полосы Z или полосы M. Агрегация происходит спонтанно, поскольку третичные структуры мономеров актина и миозина содержат всю «информацию» об ионной силе и концентрации АТФ клетки для агрегации в нити. [6]
Головки миозина образуют поперечные мостики с актиновыми миофиламентами; именно здесь они выполняют «гребковое» действие вдоль актина. Когда мышечное волокно расслаблено (перед сокращением), головка миозина имеет АДФ и фосфат, связанные с ней.
При поступлении нервного импульса ионы Ca2 + заставляют тропонин менять форму; это перемещает комплекс тропонин + тропомиозин, оставляя участки связывания миозина открытыми.
Головка миозина теперь связывается с актиновым миофиламентом. Энергия в головке миозина миофиламента перемещает головку, которая скользит мимо актина; следовательно, высвобождается АДФ.
АТФ появляется (поскольку присутствие ионов кальция активирует АТФазу миозина), и головки миозина отсоединяются от актина, чтобы захватить АТФ. Затем АТФ расщепляется на АДФ и фосфат. Энергия высвобождается и сохраняется в головке миозина для использования в дальнейшем движении. Теперь головки миозина возвращаются в свое вертикальное расслабленное положение. Если присутствует кальций, процесс повторяется.
Когда мышца сокращается, актин тянется вдоль миозина к центру саркомера до тех пор, пока нити актина и миозина полностью не перекроются. Зона H становится все меньше и меньше из-за увеличивающегося перекрытия нитей актина и миозина, и мышца укорачивается. Таким образом, когда мышца полностью сокращается, зона H больше не видна. Обратите внимание, что сами нити актина и миозина не изменяют длину, а вместо этого скользят друг мимо друга. Это известно как теория скользящих нитей мышечного сокращения. [7]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )