Профаза (от древнегреческого προ- (про-) «до» и φάσις (phásis) «появление») — первая стадия деления клеток как в митозе , так и в мейозе . Начиная с интерфазы , ДНК уже реплицируется, когда клетка входит в профазу. Основными явлениями в профазе являются конденсация хроматиновой сети и исчезновение ядрышка . [3]
Микроскопию можно использовать для визуализации конденсированных хромосом по мере их прохождения через мейоз и митоз . [4]
Для обработки клеток используются различные пятна ДНК, позволяющие визуализировать конденсацию хромосом по мере их прохождения через профазу. [4]
Метод G-бэндинга Гимзы обычно используется для идентификации хромосом млекопитающих , но использование этой технологии на растительных клетках изначально было затруднено из-за высокой степени уплотнения хромосом в растительных клетках. [5] [4] G-бэндинг был полностью реализован для хромосом растений в 1990 году. [6] Как во время мейотической , так и митотической профазы окрашивание Гимза можно применять к клеткам, чтобы вызвать G-бэндинг в хромосомах . [2] Окрашивание серебром, более современная технология, в сочетании с окрашиванием гизмой может использоваться для изображения синаптонемного комплекса на различных стадиях профазы мейоза . [7] Чтобы выполнить G-бэндирование , хромосомы должны быть зафиксированы, поэтому его невозможно выполнить на живых клетках. [8]
Флуоресцентные красители , такие как DAPI , можно использовать как в живых растительных , так и в животных клетках . Эти пятна не связывают хромосомы , а вместо этого позволяют исследовать ДНК определенных областей и генов . Использование флуоресцентной микроскопии значительно улучшило пространственное разрешение . [9]
Профаза — первая стадия митоза в животных клетках и вторая стадия митоза в растительных клетках . [10] В начале профазы в клетке имеются две идентичные копии каждой хромосомы вследствие репликации в интерфазе . Эти копии называются сестринскими хроматидами и присоединяются к элементу ДНК , называемому центромерой . [11] Основными событиями профазы являются: конденсация хромосом , движение центросом , образование митотического веретена и начало разрушения ядрышек . [3]
ДНК , реплицировавшаяся в интерфазе , конденсируется из нитей ДНК длиной от 0,7 мкм до 0,2-0,3 мкм. [3] В этом процессе используется конденсиновый комплекс. [11] Конденсированные хромосомы состоят из двух сестринских хроматид , соединенных в центромере . [12]
Во время профазы в клетках животных центросомы раздвигаются достаточно далеко, чтобы их можно было различить с помощью светового микроскопа . [3] Активность микротрубочек в каждой центросоме увеличивается за счет рекрутирования γ-тубулина . Реплицированные центросомы из интерфазы раздвигаются к противоположным полюсам клетки под действием ассоциированных с центросомами моторных белков . [13] Взаимосвязанные межполярные микротрубочки от каждой центросомы взаимодействуют друг с другом, помогая перемещать центросомы к противоположным полюсам. [13] [3]
Микротрубочки , участвующие в интерфазном каркасе, разрушаются по мере разделения реплицированных центросом . [3] Движение центросом к противоположным полюсам сопровождается в клетках животных организацией отдельных радиальных массивов микротрубочек (астр) каждой центриолью. [13] Межполярные микротрубочки обеих центросом взаимодействуют, объединяя наборы микротрубочек и образуя базовую структуру митотического веретена . [13] Растительные клетки не имеют центросом, и хромосомы могут образовывать ядра микротрубочек в митотический аппарат . [13] В растительных клетках микротрубочки собираются на противоположных полюсах и начинают формировать веретенообразный аппарат в местах, называемых фокусами. [10] Митотическое веретено имеет большое значение в процессе митоза и в конечном итоге приводит к разделению сестринских хроматид в метафазе . [3]
Ядрышки начинают разрушаться в профазе, что приводит к прекращению производства рибосом . [3] Это указывает на перенаправление клеточной энергии с общего клеточного метаболизма на клеточное деление . [3] Во время этого процесса ядерная оболочка остается нетронутой. [10]
Мейоз включает два раунда сегрегации хромосом и, таким образом, дважды подвергается профазе, что приводит к профазе I и профазе II. [12] Профаза I — самая сложная фаза мейоза, поскольку гомологичные хромосомы должны спариваться и обмениваться генетической информацией . [3] : 98 Профаза II очень похожа на митотическую профазу. [12]
Профаза I делится на пять фаз: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. В дополнение к событиям, которые происходят в профазе митоза , внутри этих фаз происходит несколько важных событий, таких как спаривание гомологичных хромосом и реципрокный обмен генетическим материалом между этими гомологичными хромосомами . Профаза I происходит с разной скоростью в зависимости от вида и пола . Многие виды прекращают мейоз в диплотене профазы I до овуляции . [3] : 98 У людей могут пройти десятилетия, поскольку ооциты остаются задержанными в профазе I только для того, чтобы быстро завершить мейоз I до овуляции . [12]
На первой стадии профазы I, лептотене (от греческого «нежный»), хромосомы начинают конденсироваться. Каждая хромосома находится в диплоидном состоянии и состоит из двух сестринских хроматид ; однако хроматин сестринских хроматид еще недостаточно конденсирован, чтобы его можно было различить в микроскопии . [3] : 98 Гомологичные участки внутри гомологичных пар хромосом начинают ассоциироваться друг с другом. [2]
Во второй фазе профазы I, зиготене (от греческого «конъюгация»), все хромосомы , полученные по материнской и отцовской линии , нашли своего гомологичного партнера. [3] : 98 Гомологические пары затем подвергаются синапсу — процессу, посредством которого синаптонемный комплекс (белковая структура) выравнивает соответствующие области генетической информации на несестринских хроматидах гомологичных пар хромосом , полученных по материнской и отцовской линии . [3] : 98 [12] Парные гомологичные хромосомы, связанные синаптонемным комплексом , называются бивалентами или тетрадами. [10] [3] : 98 половых (X и Y) хромосом не образуют синапсов полностью, поскольку только небольшая часть хромосом гомологична. [3] : 98
Ядрышко перемещается из центрального положения в ядро на периферическое . [14]
Третья фаза профазы I, пахитена (от греческого «толстый»), начинается после завершения синапса. [3] : 98 Хроматин конденсировался настолько, что теперь хромосомы можно различить в микроскопии . [10] На синаптонемном комплексе бивалентов образуются структуры, называемые рекомбинационными узелками . Эти рекомбинационные узелки облегчают генетический обмен между несестринскими хроматидами синаптонемного комплекса в процессе, известном как кроссинговер или генетическая рекомбинация. [3] : 98 На каждом биваленте могут происходить множественные события рекомбинации. У человека на каждой хромосоме происходит в среднем 2-3 события. [13] : 681
В четвертой фазе профазы I, диплотене (от греческого «двойной»), завершается кроссинговер . [3] : 99 [10] Гомологичные хромосомы сохраняют полный набор генетической информации; однако гомологичные хромосомы теперь имеют смешанное материнское и отцовское происхождение. [3] : 99 Видимые соединения, называемые хиазмами, удерживают гомологичные хромосомы вместе в местах, где произошла рекомбинация при растворении синаптонемного комплекса . [12] [3] : 99 Именно на этой стадии у многих видов происходит остановка мейоза . [3] : 99
В пятой и последней фазе профазы I, диакинезе (от греческого «двойное движение»), произошла полная конденсация хроматина, и все четыре сестринские хроматиды можно увидеть в бивалентах при микроскопии . Остальная часть фазы напоминает ранние стадии митотической прометафазы , поскольку мейотическая профаза заканчивается началом формирования веретенообразного аппарата и началом разрушения ядерной мембраны . [10] [3] : 99
Профаза II мейоза очень похожа на профазу митоза . Наиболее заметное отличие состоит в том, что профаза II протекает с гаплоидным числом хромосом , а не с диплоидным числом в митотической профазе. [12] [10] Как в животных , так и в растительных клетках хромосомы могут деконденсироваться во время телофазы I, что требует их повторной конденсации в профазе II. [3] : 100 [10] Если хромосомам не требуется повторная конденсация, профаза II часто протекает очень быстро, как это видно на модельном организме Arabidopsis . [10]
Самки млекопитающих и птиц рождаются со всеми ооцитами, необходимыми для будущих овуляций, и эти ооциты задерживаются на стадии профазы I мейоза . [15] У человека, например, ооциты формируются между тремя и четырьмя месяцами беременности внутри плода и, следовательно, присутствуют при рождении. Во время этой профазы I арестованной стадии ( диктиата ), которая может длиться десятилетиями, в ооцитах присутствуют четыре копии генома . Адаптивное значение остановки профазы I до сих пор до конца не изучено. Однако было высказано предположение, что арест ооцитов на стадии четырех копий генома может обеспечить информационную избыточность, необходимую для восстановления повреждений ДНК зародышевой линии . [15] Используемый процесс восстановления, по-видимому, представляет собой гомологичную рекомбинационную репарацию [15] [16] Ооциты с остановкой профазы обладают высокой способностью к эффективному восстановлению повреждений ДНК . [16] Способность к репарации ДНК, по-видимому, является ключевым механизмом контроля качества женской зародышевой линии и критическим фактором, определяющим фертильность . [16]
Наиболее заметное различие между профазой в клетках растений и животных возникает потому, что в растительных клетках отсутствуют центриоли . Вместо этого организация веретенообразного аппарата связана с очагами на противоположных полюсах клетки или опосредована хромосомами. Другим заметным отличием является препрофаза , дополнительный этап митоза растений , который приводит к образованию препрофазной полосы , структуры, состоящей из микротрубочек . В митотической профазе I растений эта полоса исчезает. [10]
Профаза I в мейозе — наиболее сложная итерация профазы, которая встречается как в растительных, так и в животных клетках . [3] Чтобы обеспечить правильное спаривание гомологичных хромосом и рекомбинацию генетического материала , существуют клеточные контрольные точки . Сеть мейотических контрольных точек представляет собой систему реагирования на повреждение ДНК , которая контролирует восстановление двухцепочечных разрывов , структуру хроматина , а также движение и спаривание хромосом . [17] Система состоит из нескольких путей (включая контрольную точку мейотической рекомбинации ), которые не позволяют клетке войти в метафазу I с ошибками из-за рекомбинации. [18]
СМИ, связанные с профазой, на Викискладе?