Dromornithidae , известные как михирунги и неофициально как громовые птицы или утки-демоны , были кладой крупных нелетающих австралийских птиц , существовавших в период с олигоцена по плейстоцен . Все они теперь вымерли . Долгое время их относили к Struthioniformes ( ратитам ), но теперь их обычно относят к Galloanseres . [1] [2] [3] Дроморнитиды были частью австралийской мегафауны . Один вид, Dromornis stirtoni , имел высоту 3 м (9 футов 10 дюймов). Только один вид, Genyornis newtoni , дожил до позднего плейстоцена. [4] [5] Считается, что они были травоядными. [6]
Научное название Dromornithidae происходит от греческих слов δρομαίος , дромайос («быстрый бег») и ὀρνις , орнис («птица»). [7] Семья была названа Максом Фюрбрингером в 1888 году со ссылкой на У. Б. Кларка и Джерарда Креффта , отделение Оуэна от « Дромеуса » и Динорниса , а также записку фон Хааста, объединяющую Дроморниса с Дромеусом . [8] [9] Каковы ближайшие родственники этой группы, вопрос спорный. В течение многих лет считалось, что дроморнитиды связаны с бескилевыми , такими как эму, казуары, реи и страусы. Сейчас считается, что сходство между этими группами является результатом схожей реакции на потерю способности летать. Последняя идея о взаимоотношениях дроморнитид, основанная на деталях черепа, заключается в том, что они развились на ранней стадии линии, включающей водоплавающих птиц ( Anseriformes ). Однако некоторые филогенетические исследования установили, что они ближе к дичи ( Galliformes ). [2]
Ниже приводится общее мнение о филогении согласно гипотезе, что они являются членами Anserimorphae . [10] [11] [12] [13] [14]
Статья Уорти и его коллег об эволюции и филогении гигантских птиц в 2017 году нашла филогенетическое подтверждение в том, что михирунги являются сестринским таксоном Gastornithidae . [9] Уорти и др. (2017) включили несколько новых таксонов и признаков в существующие матрицы Galloanserae , в результате чего несколько их филогений подтвердили эту группировку. [9] Авторы отметили, что поддержка бутстрепа слабо поддерживается, и одна из их филогений даже обнаружила, что гасторнитиформы вместо этого являются стеблевыми галлиформами . [9] Они также получили слабую поддержку. [9] Ниже представлена упрощенная филогения, показывающая их одну филогению, поддерживающую гасторнитиформ как гусеобразных. [9]
Исследование 2021 года, наоборот, показало, что их внутренняя черепная анатомия больше похожа на анатомию курообразных, чем на гусеобразных. [15]
Исследование их белков, проведенное в 2022 году, показало, что они являются сестринской группой общей группы курообразных и гусеобразных. [16]
Число таксонов семейства Dromornithidae к 2021 году было признано восемью видами в четырех родах, [15] [17] самым мелким видом был Barawertornis tedfordi , птица размером с современного казуара , весом от 80 до 95 кг (от 176 до 209 фунтов). Два вида ильбандорнисов ( Ilbandornislawoni и Ilbandorniswoodburnei ) были более крупными птицами, но имели более тонкие ноги, чем другие дроморнитиды, и по телосложению и размеру были похожи на страусов . Dromornis planei («демоническая утка судьбы») и Genyornis newtoni («михирунг») были более массивными, имели рост от 2 до 2,5 м (от 6,6 до 8,2 футов) и, вероятно, достигали веса от 220 до 240 кг (от 490 до 8,2 футов). 530 фунтов). Самыми крупными дроморнитидами были Dromornis australis , от которого семейство получило свое название, [18] и массивный Dromornis stirtoni («громовая птица Стиртона»). Genyornis — самый известный из родов. [ нужна цитата ]
Классификация этих видов основана на отличительных признаках бедренных костей, все типовые экземпляры являются бедренными. Черепные останки встречаются реже, три из них можно отнести к видовому уровню. [3]
Размещение этих видов дроморнитид можно резюмировать следующим образом:
Dromornithidae (8 видов в 4 родах) [15]
Самый поздний вид, Genyornis newtoni , несомненно, был известен австралийским аборигенам в позднем плейстоцене. Известны наскальные рисунки, предположительно изображающие эту птицу, а также резные следы, большие, чем те, которые, как считается, изображают эму. В Кадди-Спрингс кости Геньорниса были раскопаны вместе с человеческими артефактами. Вопрос о том, какое влияние оказали люди на дроморнитидов и других крупных животных того времени, остается нерешенным и широко обсуждается. Многие учёные полагают, что расселение человека и охота во многом стали причиной исчезновения дроморнитид, а также многих других видов австралийской мегафауны.
Первыми европейцами, столкнувшимися с костями дроморнитидов, возможно, были Томас Митчелл и его команда. Исследуя пещеры Веллингтона , один из его людей привязал веревку к выступающему объекту, который сломался, когда он попытался спуститься по веревке. После того, как мужчина снова поднялся наверх, выяснилось, что выступающим объектом была окаменевшая длинная кость большой птицы. Первым описанным видом был Dromornis australis . Образец был найден в колодце глубиной 55 метров в Пик-Даунсе , Квинсленд, и впоследствии описан Ричардом Оуэном в 1872 году.
Обширные коллекции окаменелостей дроморнитид впервые были собраны на озере Каллабонна в Южной Австралии .
В 1892 году Э. К. Стирлинг и AHC Zietz из Южно-Австралийского музея получили сообщения о крупных костях на дне высохшего озера на северо-западе штата. В течение нескольких следующих лет они совершили несколько поездок на это место, собрав почти полные скелеты нескольких особей. В 1896 году они назвали недавно обнаруженный вид Genyornis newtoni . Дополнительные останки Genyornis были обнаружены в других частях Южной Австралии, а также в Новом Южном Уэльсе и Виктории.
Другими важными объектами были Буллок-Крик и Алкута , оба на Северной территории. Обнаруженный там экземпляр оставался неизученным и безымянным до 1979 года, когда Патрисия Рич описала пять новых видов и четыре новых рода. [17]
Лучше всего представлены кости дроморнитид — позвонки , длинные кости задних конечностей и кости пальцев ног. Ребра и кости крыльев сохранились редко. Самая редкая часть скелета – череп. В течение многих лет единственным известным черепом был поврежденный экземпляр Геньорниса . Ранние реконструкции дроморнитид сделали их похожими на огромных эму. Питер Мюррей и Дирк Мегириан из Музея Северной территории Австралии собрали достаточно материала из черепа Буллоккорниса , чтобы дать хорошее представление о том, как выглядела голова этой птицы. Теперь известно, что череп Bullockornis был очень большим, а огромный клюв занимал около двух третей его объема. Купюра была глубокая, но довольно узкая. Челюсти имели режущие кромки спереди, а также дробящие поверхности сзади. Имелись приспособления для крупных мышц, указывающие на то, что Буллоккорнис обладал мощным укусом. Более фрагментарные остатки черепа Дроморниса позволяют предположить, что и у него был слишком большой череп.
Кости — не единственные найденные останки дроморнитид:
Дроморнитиды внешне выглядели как очень большие эму или моа . Большинство из них имели тяжелое телосложение, с мощно развитыми ногами и сильно редуцированными крыльями. Последние кости пальцев ног напоминали небольшие копыта, а не когти, как у большинства птиц. Подобно эму и другим нелетающим птицам, дроморнитиды утратили киль на грудине (или грудине ), который служит местом прикрепления крупных летательных мышц в скелетах большинства птиц . Их череп также сильно отличался от черепа эму. Размер этих птиц варьировался от примерно современного казуара от 1,5 до 1,8 м (от 4 футов 11 дюймов до 5 футов 11 дюймов) до 3 м (9 футов 10 дюймов) в случае Dromornis stirtoni , возможно, самой крупной птицы, когда-либо жившей. в честь птицы-слона ( Воромбе ).
Из-за своих огромных размеров дроморнитиды считались медлительными и неуклюжими существами. Их ноги не такие длинные и тонкие, как у эму или страусов, которые специализируются на беге. Однако биомеханический анализ прикреплений и предполагаемые размеры мышц позволяют предположить, что дроморнитиды могли бегать гораздо быстрее, чем первоначально предполагалось, компенсируя свою неидеальную форму грубой силой. [ нужна цитата ]
Было установлено , что богатые отложения экземпляров Dromornis stirtoni , содержащие две формы, являются свидетельством полового диморфизма внутри этого вида, самого крупного из известных. Самцы были более крепкими и тяжелыми, чем самки, хотя и не обязательно выше. [22]
Исследование 2021 года показало, что дроморнитиды имели внутреннюю черепную анатомию, аналогичную анатомии галлиформ. [23]
Обычно считалось, что дроморнитиды питались растениями, и это мнение в настоящее время считается общепринятым научным консенсусом. [24] Это убеждение основано на:
Функциональные интерпретации исследователей Уоррена Хэндли и Тревора Уорти предполагают, что дроморнитиды были специализированными травоядными животными, которые, вероятно, обладали хорошо развитым стереоскопическим восприятием глубины, вели дневной образ жизни и питались мягкими растениями, такими как молодые побеги, мягкие листья и фрукты. Мускулатура, необходимая для работы клюва, «на удивление ограничена», что позволяет предположить, что эти птицы не были способны к особенно сильному укусу. На боковой части черепа нет височной ямки для прикрепления нижнечелюстной мускулатуры . имеет легко построенное костное ядро, которое лишь частично было покрыто рамфотекой, было сильно васкуляризировано и, вероятно, сильно иннервировано - сочетание особенностей, обеспечивающих относительно слабую кусающую способность. Это предполагает, что дроморнитиды, вероятно, не потребляли грубую пищу, требующую сильной силы укуса .
Было высказано предположение, что, несмотря на признаки травоядности некоторых дроморнитид, Bullockornis мог быть хищником или, возможно, падальщиком. Однако большинство авторитетов теперь считают его травоядным. [24] Недавно вымерший тилацин мог быть потенциальным хищником.
Находки этих птиц известны только из Австралии. Большая часть находок дроморнитид происходит из восточной половины континента, хотя ископаемые свидетельства также были обнаружены на Тасмании и в Западной Австралии . На некоторых участках Северной территории они очень распространены, иногда составляя 60-70% ископаемого материала.
Самые ранние идентифицированные кости были найдены в отложениях позднего олигоцена в Риверсли на северо-западе Квинсленда . Есть отпечатки стоп раннего эоцена на юго-востоке Квинсленда (формация Редбэнк-Плейнс), которые могут быть отнесены к дроморнитидам. [25] Самые последние свидетельства существования Genyornis newtoni были обнаружены в Кадди-Спрингс в северо-центральной части Нового Южного Уэльса и датированы 31 000 лет назад. [26]
Причины вымирания всего этого семейства вместе с остальной австралийской мегафауной к концу плейстоцена дискутируются до сих пор. Предполагается, что прибытие первых людей в Австралию (около 48-60 тысяч лет назад) и их охота и использование огня для изменения ландшафта могли способствовать исчезновению мегафауны. Однако засушливые условия во время пика оледенения (около 18 000 лет назад) являются существенно усложняющим фактором. Некоторые исследования [27], по-видимому, исключают это как основную причину вымирания, но по поводу этих исследований также существуют некоторые споры. [28] Вполне вероятно, что сочетание всех этих факторов способствовало исчезновению мегафауны. Однако существуют значительные разногласия относительно относительной важности каждого из них.