stringtranslate.com

Многоножки

Многоножки (от древнегреческого μυρίος ( muríos )  «бесчисленный» и πούς ( poús )  «нога») являются членами подтипа многоножек , включающего членистоногих , таких как многоножки и сороконожки . Группа содержит около 13 000 видов, все они наземные . [2]

Хотя молекулярные данные и похожие ископаемые остатки указывают на диверсификацию в кембрийский период , [3] [2] самая древняя известная ископаемая летопись многоножек датируется периодом между поздним силуром и ранним девоном , [4] [5] причем Pneumodesmus сохранил самые ранние известные свидетельства дыхания воздухом на суше. [6] [7] Другие ранние виды ископаемых многоножек, относящиеся к тому же периоду времени, включают Kampecaris obanensis и Archidesmus sp. [8] Филогенетическая классификация многоножек все еще является предметом споров.

Научное изучение многоножек называется мириаподологией , а те, кто изучает многоножек, являются мириаподологами. [9]

Анатомия

Голова Scutigera coleoptrata , на которой видны усики , сложные глаза и ротовые органы.

У многоножек одна пара усиков и, в большинстве случаев, простые глаза. Исключения составляют два класса симфиланы и пауроподы, а также отряд многоножек Polydesmida и отряд многоножек Geophilomorpha , которые все безглазые. [10] С другой стороны, у многоножек ( Scutigera ) большие и хорошо развитые сложные глаза . [11] Ротовые части лежат на нижней стороне головы, с «эпистомой» и верхней губой, образующими верхнюю губу, и парой максилл, образующих нижнюю губу. Пара мандибул лежит внутри рта. Многоножки дышат через дыхальца , которые соединяются с трахеальной системой , похожей на систему насекомых. Существует длинное трубчатое сердце, которое простирается через большую часть тела, но обычно мало, если вообще есть, кровеносных сосудов. [12]

Мальпигиевы трубочки выделяют азотистые отходы в пищеварительную систему, которая обычно состоит из простой трубки. Хотя брюшная нервная цепочка имеет ганглий в каждом сегменте, мозг развит относительно слабо. [12]

Во время спаривания самцы многоножек производят пакет спермы, или сперматофор , который они должны передать самке извне; этот процесс часто сложен и высокоразвит. Самка откладывает яйца, из которых вылупляются сильно укороченные версии взрослых особей, всего с несколькими сегментами и всего тремя парами ног. За исключением двух отрядов многоножек Scolopendromorpha и Geophilomorpha , которые имеют эпиморфное развитие (все сегменты тела формируются сегментами эмбрионально), молодые особи добавляют дополнительные сегменты и конечности, поскольку они многократно линяют , чтобы достичь взрослой формы. [12]

Процесс добавления новых сегментов во время постэмбрионального роста известен как анаморфоз , который бывает трех типов: эуанаморфоз, эмианаморфоз и телоанаморфоз. При эуанаморфозе каждая линька сопровождается добавлением новых сегментов, даже после достижения половой зрелости; при эмианаморфозе новые сегменты добавляются до определенной стадии, и дальнейшие линьки происходят без добавления сегментов; и при телоанаморфозе, где добавление новых сегментов прекращается после достижения взрослой формы, после того как больше не происходит линьки. [13]

Экология


Многоножки наиболее многочисленны во влажных лесах, где они играют важную роль в разложении разлагающегося растительного материала, [2] хотя некоторые из них обитают на лугах , в полузасушливых местообитаниях или даже в пустынях. [14] Очень небольшой процент видов обитает на литорали (вдоль морского побережья). [15] [16] Большинство из них являются детритоядными , за исключением многоножек , которые в основном являются ночными хищниками .

Несколько видов многоножек и кивсяков способны излучать свет и, следовательно, являются биолюминесцентными . [17] Пауроподы и симфиланы — это небольшие, иногда микроскопические животные, внешне напоминающие кивсяков и живущие в почве . Многоножки отличаются от других групп тем, что их сегменты тела слиты в пары, создавая впечатление, что каждый сегмент несет две пары ног , в то время как у трех других групп на каждом сегменте тела имеется одна пара ног.

Хотя обычно они не считаются опасными для человека, многие многоножки выделяют ядовитые выделения (часто содержащие бензохиноны ), которые в редких случаях могут вызывать временное образование волдырей и изменение цвета кожи. [18] Однако крупные многоножки могут кусать людей, и хотя укус может вызвать сильную боль и дискомфорт, смертельные случаи крайне редки. [19]

Классификация

Scolopendra cingulata , сороконожка

Было много споров о том, какая группа членистоногих наиболее тесно связана с Myriapoda. [20] Согласно гипотезе Mandibulata , Myriapoda является сестринским таксоном Pancrustacea , группы, включающей Crustacea и Hexapoda (насекомые и их близкие родственники). Согласно гипотезе Atelocerata , Hexapoda является наиболее близким, тогда как согласно гипотезе Paradoxopoda , Chelicerata является наиболее близким. Эта последняя гипотеза , хотя и поддерживается немногими, если таковые вообще имеются, морфологическими признаками, поддерживается рядом молекулярных исследований . [21]

Исследование 2020 года выявило многочисленные признаки глаза и преоральной области, позволяющие предположить, что ближайшими родственниками корончатых многоножек являются вымершие Euthycarcinoides . [22] Существует четыре класса современных многоножек: Chilopoda (многоножки), Diplopoda , Pauropoda и Symphyla , включающие в общей сложности около 12 000 видов . [23] Хотя каждая из этих групп многоножек считается монофилетической , связи между ними менее определенны. [24]

Сороконожки

Tachypodoiulus niger , многоножка
Вид Scutigerella , род Symphylan.

Многоножки составляют класс Chilopoda. Они быстрые, хищные и ядовитые , охотятся в основном ночью. Существует около 3300 видов, [23] от крошечного Nannarrup hoffmani (менее 12 мм или 1 ⁄ 2 дюйма  в длину) [25] до гигантского Scolopendra gigantea , который может превышать 30 сантиметров (12 дюймов).

Многоножки

Многоножки образуют класс Diplopoda. Большинство многоножек медленнее многоножек и питаются опавшими листьями и детритом . За исключением первого сегмента, называемого collum, у которого нет никаких придатков, и следующих трех сегментов с одной парой ног каждый, они отличаются слиянием каждой пары сегментов тела в единое целое, что создает видимость наличия двух пар ног на сегмент. Также часто стерниты, плевриты и тергиты сливаются в жесткие кольца брони. [26] Самцы производят афлагеллятные сперматозоиды, в отличие от остальных многоножек, которые производят жгутиковые сперматозоиды. [27] Было описано около 12 000 видов, что может составлять менее десятой части истинного мирового разнообразия многоножек. [23] Хотя название «многоножка» является составным словом, образованным от латинских корней millia («тысяча») и pes (род. pedis ) («стопа»), у многоножек обычно от 36 до 400 ног. Однако в 2021 году был описан Eumillipes persephone , первый известный вид, имеющий 1000 или более ног, обладающий 1306 из них. [28] Многоножки-пилюли намного короче и способны сворачиваться в шар, как мокрицы .

Симфила

Симфиланы , или садовые многоножки, тесно связаны с многоножками и кивсяками. [29] [30] Они имеют длину от 3 до 6 см и от 6 до 12 пар ног, в зависимости от стадии их жизни. [29] [30] [31] Их яйца, которые белые и сферические и покрыты небольшими шестиугольными гребнями, откладываются партиями по 4–25 штук за раз, и обычно требуется до 40 дней, чтобы вылупиться. [29] [30] [31] Во всем мире существует около 200 видов. [32]

Пауроподы

Эврипауроподидный пауропод .

Pauropoda — еще одна небольшая группа мелких многоножек. Обычно они имеют длину 0,5–2,0 мм и живут в почве на всех континентах, кроме Антарктиды . [ требуется ссылка ] Описано более 700 видов. [23] Считается, что они являются сестринской группой многоножек и имеют спинные тергиты , слитые через пары сегментов, что похоже на более полное слияние сегментов, наблюдаемое у многоножек. [33]

Артроплевридея

Arthropleura armata , артроплевридея

Arthropleurideas были древними многоножками, которые сейчас вымерли, известными с конца силура до перми . Самые известные представители относятся к роду Arthropleura , который был гигантским, вероятно, травоядным , животным, которое могло достигать 2,63 метра (8 футов 8 дюймов) в длину, [34] но группа также включает виды менее 1 см (0,39 дюйма). Arthropleuridea исторически считались отдельным классом многоножек, но с 2000 года научный консенсус рассматривает группу как подмножество многоножек, хотя связь Arthropleurideas с другими многоножками и друг с другом является предметом споров. [35] [36]

Отношения многоножек

Некоторые из различных гипотез филогении многоножек. Морфологические исследования (деревья a и b) подтверждают сестринскую группировку Diplopoda и Pauropoda, в то время как исследования сходства ДНК или аминокислот предполагают множество различных взаимоотношений, включая взаимоотношение Pauropoda и Symphyla на дереве c.

Было предложено множество группировок ( клад ) классов многоножек, некоторые из которых являются взаимоисключающими, и все они представляют собой гипотезы эволюционных отношений. Традиционные отношения, поддерживаемые морфологическим сходством (анатомическим или эволюционным сходством), оспариваются новыми отношениями, поддерживаемыми молекулярными доказательствами (включая сходство последовательностей ДНК и аминокислот ). [37] [38]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Myriapoda". Интегрированная таксономическая информационная система .
  2. ^ abc Ben Waggoner (21 февраля 1996 г.). «Введение в многоножки». Калифорнийский университет в Беркли . Получено 9 ноября 2021 г.
  3. ^ Маркус Фридрих и Дитхард Таутц (2002). «Филогения рибосомной ДНК основных современных классов членистоногих и эволюция многоножек». Nature . 376 (6536): 165–167. Bibcode :1995Natur.376..165F. doi :10.1038/376165a0. PMID  7603566. S2CID  4270910.
  4. ^ Wellman, CH; Lopes, G.; McKellar, Z.; Hartley, A. (2023). «Возраст базального песчаника «нижний старый красный» в группе Стонхейвен в Шотландии: старейшее зарегистрированное наземное животное, дышащее воздухом, относится к силурийскому (позднему венлокскому) периоду». Журнал Геологического общества . 181. Геологическое общество Лондона. doi : 10.1144/jgs2023-138 . hdl : 2164/22754 . ISSN  0016-7649.
  5. ^ Brookfield, ME; Catlos, EJ; Garza, H. (2024-07-07). «Самая древняя ассоциация «многоножка» и растений? Возраст, палеосреда и источники силурийских озерных отложений в Керрере, Аргайл и Бьют, Шотландия». Историческая биология : 1–13. doi :10.1080/08912963.2024.2367554. ISSN  0891-2963.
  6. ↑ Rowland Shelley & Paul Marek (1 марта 2005 г.). "Окаменелости многоножек". East Carolina University . Архивировано из оригинала 27 мая 2011 г.
  7. ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и просветительская деятельность . 4 (3): 489–501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  8. ^ Brookfield, ME; Catlos, EJ; Suarez, SE (2021-10-03). «Время расхождения многоножек различается между молекулярными часами и ископаемыми свидетельствами: U/Pb возраст цирконов самых ранних ископаемых осадков, содержащих многоножки, и их значение». Historical Biology . 33 (10): 2014–2018. Bibcode : 2021HBio...33.2014B. doi : 10.1080/08912963.2020.1762593. ISSN  0891-2963. S2CID  238220137.
  9. ^ Сью Хаббелл (2000). Ожидание Афродиты: Путешествия во времена до костей. Houghton Mifflin Harcourt . стр. 53. ISBN 978-0-618-05684-2.
  10. ^ Глубокая метазойная филогения: основа древа жизни. Новые идеи из анализа молекул, морфологии и теории анализа данных.
  11. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, J.; Рихтер, S.; Мейер-Рохов, VB (2003). «Составной глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): ультраструктурное повторное исследование, которое подтверждает концепцию Mandibulata». Зооморфология . 122 (4): 191–209. doi :10.1007/s00435-003-0085-0. S2CID  6466405.
  12. ^ abc Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 810–827. ISBN 978-0-03-056747-6.
  13. ^ Энгхофф, Хенрик; Доле, Вольфганг; Блауэр, Дж. Гордон (октябрь 1993 г.). «Анаморфоз многоножек (Diplopoda) – современное состояние знаний с некоторыми соображениями о развитии и филогенетических особенностях». Зоологический журнал Линнеевского общества (аннотация). 109 (2): 103–234. doi :10.1111/j.1096-3642.1993.tb00305.x.
  14. ^ "Myriapod". Краткая энциклопедия Britannica .
  15. ^ Barber, AD (2009). "Littoral myriapods: a review" (PDF) . Soil Organisms . 81 (3): 735–760. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-03 . Получено 2013-11-05 .
  16. ^ Barber, AD, ed. (2013). "Всемирная база данных литоральных многоножек". Всемирный регистр морских видов . Получено 25 октября 2013 г.
  17. ^ Розенберг, Йорг; Мейер-Рохов, Виктор Бенно (2009). Мейер-Рохов В.Б. (ред.). Биолюминесценция в фокусе — сборник просветительских эссе . Research Signpost; Тривандрум, Керала, Индия. стр. 139–147.
  18. ^ "Странные и необычные многоножки". herper.com. Архивировано из оригинала 2 апреля 2012 г. Получено 2 июля 2007 г.
  19. ^ Шон П. Буш; Брэдли О. Кинг; Роберт Л. Норрис; Скотт А. Стоквелл (2001). «Отравление многоножкой». Wilderness & Environmental Medicine . 12 (2): 93–99. doi : 10.1580/1080-6032(2001)012[0093:CE]2.0.CO;2 . PMID  11434497.
  20. ^ Грегори Д. Эджкомб (2004). «Морфологические данные, существующие многоножки и стволовая группа многоножек». Вклад в зоологию . 73 (3): 207–252. doi : 10.1163/18759866-07303002 .
  21. ^ Александр Хассанин (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в паттерне и скоростях замещения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (1): 100–116. Bibcode : 2006MolPE..38..100H. doi : 10.1016/j.ympev.2005.09.012. PMID  16290034.
  22. ^ Эджкомб, Грегори Д.; Струллу-Дерриен, Кристин; Гураль, Томаш; Хетерингтон, Александр Дж.; Томпсон, Кристин; Кох, Маркус (01.04.2020). «Водная стволовая группа многоножек закрывает разрыв между датами молекулярной дивергенции и наземной ископаемой летописью». Труды Национальной академии наук . 117 (16): 8966–8972. Bibcode : 2020PNAS..117.8966E. doi : 10.1073 /pnas.1920733117 . ISSN  0027-8424. PMC 7183169. PMID  32253305. 
  23. ^ abcd AD Chapman (2005). Численность живых видов в Австралии и мире (PDF) . Департамент окружающей среды и наследия . стр. 23. ISBN 978-0-642-56850-2. Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г. . Получено 1 января 2011 г. .
  24. ^ Джером К. Регье, Хизер М. Уилсон и Джеффри В. Шульц (2005). «Филогенетический анализ многоножек с использованием трех генов, кодирующих ядерные белки». Молекулярная филогенетика и эволюция . 34 (1): 147–158. Bibcode : 2005MolPE..34..147R. doi : 10.1016/j.ympev.2004.09.005. PMID  15579388.
  25. ^ "Городская многоножка: городская легенда с настоящими ногами - TIME". 2008-04-30. Архивировано из оригинала 2008-04-30 . Получено 2022-10-30 .
  26. ^ Janssen, R.; Prpic, NM; Damen, WG (2006). «Обзор корреляции тергитов, стернитов и пар ног у диплопод». Frontiers in Zoology . 3 : 2. doi : 10.1186/1742-9994-3-2 . PMC 1402290. PMID  16451739 . 
  27. ^ Ширватер, Бернд; ДеСалль, Роб (2021-07-08). Беспозвоночная зоология: подход «древо жизни». CRC Press. ISBN 978-1-4822-3582-1.
  28. ^ Марек, Пол Э.; Бузатто, Бруно А.; Шир, Уильям А.; Минс, Джексон К.; Блэк, Деннис Г.; Харви, Марк С.; Родригес, Хуанита (декабрь 2021 г.). «Первая настоящая многоножка — 1306 ног длиной». Scientific Reports . 11 (1): 23126. Bibcode :2021NatSR..1123126M. doi :10.1038/s41598-021-02447-0. ISSN  2045-2322. PMC 8677783 . PMID  34916527. S2CID  245317751. 
  29. ^ abc Gesell, Stanley; Calvin, Dennis (2017-03-09). «Садовая симфилия как вредитель полевых культур».
  30. ^ Университет abc , штат Юта. "Sympylans (Садовая многоножка)". extension.usu.edu . Получено 2022-10-30 .
  31. ^ ab "Symphylan Identification". 2007-08-03. Архивировано из оригинала 2007-08-03 . Получено 2022-10-30 .
  32. ^ "Число живых видов в Австралии и мире" (PDF) . 2009-09-26. Архивировано из оригинала (PDF) 2009-09-26 . Получено 2022-10-30 .
  33. ^ Дэвид Кендалл (6 июня 2005 г.). «Павроподы и симфилиды». Kendall Bioresearch.
  34. ^ Нил Дэвис и др. (21 декабря 2021 г.). «Крупнейшее членистоногое в истории Земли: выводы из недавно обнаруженных останков Arthropleura (серпуховская формация Стейнмор, Нортумберленд, Англия)». Журнал Геологического общества . 179 (3). doi : 10.1144/jgs2021-115. S2CID  245401499.
  35. ^ Уилсон, Хизер М.; Шир, Уильям А. (2000). «Microdecemplicida, новый отряд мелких членистоногих (Arthropoda: Myriapoda) из девона штата Нью-Йорк, США». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 90 (4): 351–375. doi :10.1017/S0263593300002674. S2CID  129597005.
  36. ^ Шир, Уильям А.; Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Arthropod Structure & Development . 39 (2–3): 174–190. Bibcode :2010ArtSD..39..174S. doi :10.1016/j.asd.2009.11.002. PMID  19944188.
  37. ^ Эджкомб, Великобритания; Гирибет Г (2002). «Филогения многоножек и взаимоотношения Chilopoda» (PDF) . В Ж. Льоренте Бускетс; Джей Джей Морроне; HP Уллоа (ред.). Биоразнообразие, таксономия и биогеография артроподов Мексики: Hacia una S'ıntesis de su Conocimiento . унив. Нак. Аутон Мексика: Prensas Ciencias. стр. 143–168.
  38. ^ ab Миядзава, Хидеюки; Уэда, Тиаки; Яхата, Кенсуке; Су, Чжи-Хуэй (2014). «Молекулярная филогения многоножек дает представление об эволюционных закономерностях режима постэмбрионального развития». Scientific Reports . 4 (4127): 4127. Bibcode :2014NatSR...4E4127M. doi :10.1038/srep04127. PMC 3927213 . PMID  24535281. 
  39. ^ Цвик, Андреас; Регье, Джером К.; Цвикл, Деррик Дж.; Гадагкар, Судхиндра Р. (2012). «Устранение расхождений между нуклеотидами и аминокислотами в глубокой филогеномике членистоногих: дифференциация сериновых кодонов в моделях из 21 аминокислоты». PLOS ONE . 7 (11): e47450. Bibcode : 2012PLoSO...747450Z. doi : 10.1371/journal.pone.0047450 . PMC 3502419. PMID  23185239 . 

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Myriapoda .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Многоножки .