Модальность стимула , также называемая сенсорной модальностью , является одним из аспектов стимула или того, что воспринимается после стимула. Например, температурная модальность регистрируется после того, как тепло или холод стимулируют рецептор . Некоторые сенсорные модальности включают: свет , звук , температуру , вкус , давление и запах . Тип и местоположение сенсорного рецептора, активированного стимулом, играют основную роль в кодировании ощущения. Все сенсорные модальности работают вместе, чтобы усилить ощущение стимула, когда это необходимо. [1]
Мультимодальное восприятие — это способность нервной системы млекопитающих объединять все различные входы сенсорной нервной системы , чтобы привести к улучшенному обнаружению или идентификации определенного стимула. Комбинации всех сенсорных модальностей применяются в случаях, когда одна сенсорная модальность приводит к неоднозначному и неполному результату. [1]
Интеграция всех сенсорных модальностей происходит, когда мультимодальные нейроны получают сенсорную информацию, которая перекрывается с различными модальностями. Мультимодальные нейроны находятся в верхнем холмике; [1] они реагируют на многообразие различных сенсорных входов. Мультимодальные нейроны приводят к изменению поведения и помогают анализировать поведенческие реакции на определенный стимул. [1] Встречается информация от двух или более чувств . Мультимодальное восприятие не ограничивается одной областью мозга: многие области мозга активируются, когда сенсорная информация воспринимается из окружающей среды. [2] Фактически, гипотеза о наличии централизованной мультисенсорной области постоянно получает все больше спекуляций, поскольку несколько ранее не исследованных областей теперь считаются мультимодальными. Причины этого в настоящее время изучаются несколькими исследовательскими группами, но теперь понятно, что к этим вопросам следует подходить с децентрализованной теоретической точки зрения. Более того, несколько лабораторий, использующих модельные организмы беспозвоночных, предоставят обществу бесценную информацию, поскольку их легче изучать и считается, что они имеют децентрализованную нервную систему.
Чтение по губам — это мультимодальный процесс для людей. [2] Наблюдая за движениями губ и лица, люди вырабатывают условный рефлекс и практикуют чтение по губам. [2] Молчаливое чтение по губам активирует слуховую кору . Когда звуки совпадают или не совпадают с движениями губ, височная борозда левого полушария становится более активной. [2]
Мультимодальное восприятие вступает в силу, когда унимодальный стимул не вызывает ответа. Интеграционный эффект применяется, когда мозг обнаруживает слабые унимодальные сигналы и объединяет их, чтобы создать мультимодальное восприятие для млекопитающего . Интеграционный эффект правдоподобен, когда различные стимулы совпадают. Эта интеграция подавляется, когда мультисенсорная информация представлена неслучайно. [2]
Полимодальность — это свойство одного рецептора реагировать на множественные модальности, например, свободные нервные окончания , которые могут реагировать на температуру, механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение) или боль ( ноцицепция ).
Стимулирующей модальностью для зрения является свет; человеческий глаз способен воспринимать только ограниченный участок электромагнитного спектра , между 380 и 760 нанометрами . [3] Специфические тормозные реакции, которые происходят в зрительной коре, помогают создать визуальный фокус на определенной точке, а не на всем окружении. [4]
Чтобы воспринять световой стимул, глаз должен сначала преломить свет так, чтобы он напрямую попал на сетчатку . Преломление в глазу происходит благодаря совместным усилиям роговицы , хрусталика и радужной оболочки . Преобразование света в нейронную активность происходит через фоторецепторные клетки в сетчатке. Когда света нет, витамин А в организме присоединяется к другой молекуле и становится белком. Вся структура, состоящая из двух молекул, становится фотопигментом . Когда частица света попадает на фоторецепторы глаза, две молекулы отделяются друг от друга, и происходит цепочка химических реакций. Химическая реакция начинается с того, что фоторецептор посылает сообщение нейрону, называемому биполярной клеткой, посредством использования потенциала действия или нервного импульса. Наконец, сообщение отправляется в ганглиозную клетку, а затем, наконец, в мозг. [5]
Глаз способен обнаружить визуальный стимул, когда фотоны (световые пакеты) заставляют молекулу фотопигмента, в первую очередь родопсина , распадаться. Родопсин, который обычно розовый, обесцвечивается в этом процессе. При высоких уровнях освещенности фотопигменты распадаются быстрее, чем могут быть регенерированы. Поскольку регенерировано небольшое количество фотопигментов, глаза не чувствительны к свету. При входе в темную комнату после пребывания в хорошо освещенном месте глазам требуется время для регенерации большого количества родопсина. По мере того, как проходит больше времени, повышается вероятность того, что фотоны расщепят неотбеленный фотопигмент, поскольку скорость регенерации превзойдет скорость обесцвечивания. Это называется адаптацией . [5]
Люди способны видеть множество цветов, поскольку свет в видимом спектре состоит из различных длин волн (от 380 до 760 нм). Наша способность видеть в цвете обусловлена тремя различными колбочками в сетчатке, содержащими три различных фотопигмента. Каждая из трех колбочек специализирована для лучшего восприятия определенной длины волны (420, 530 и 560 нм или примерно цвета синий, зеленый и красный). Мозг способен различать длину волны и цвет в поле зрения, выясняя, какая колбочка была стимулирована. Физические измерения цвета включают длину волны , интенсивность и чистоту, в то время как связанные с ними перцептивные измерения включают оттенок , яркость и насыщенность. [5]
Приматы — единственные млекопитающие, обладающие цветным зрением. [5]
Трихроматическая теория была предложена в 1802 году Томасом Янгом . По словам Янга, зрительная система человека способна создавать любой цвет посредством сбора информации от трех колбочек. Система соберет информацию и систематизирует новый цвет на основе количества каждого обнаруженного оттенка. [5]
Некоторые исследования показывают, что подсознательные стимулы могут влиять на отношение. В исследовании 1992 года Кросник, Бетц, Джассим и Линн провели исследование, в котором участникам показывали серию слайдов, на которых разные люди занимались обычными повседневными делами (например, шли к машине, сидели в ресторане). Этим слайдам предшествовали слайды, вызывающие либо положительное эмоциональное возбуждение (например, молодожены, ребенок с куклой Микки Мауса), либо отрицательное эмоциональное возбуждение (например, ведро со змеями, лицо в огне) в течение 13 миллисекунд, которые участники сознательно воспринимали как внезапную вспышку света. Никому из участников не рассказывали о подсознательных изображениях. Эксперимент показал, что во время раунда анкетирования участники с большей вероятностью приписывали положительные черты личности тем, кто был на картинках, которым предшествовали положительные подсознательные изображения, и отрицательные черты личности тем, кто был на картинках, которым предшествовали отрицательные подсознательные изображения. [6]
Некоторые распространенные тесты, которые измеряют здоровье зрения, включают тесты на остроту зрения , тесты на рефракцию, тесты на поле зрения и тесты на цветовое зрение. Тесты на остроту зрения являются наиболее распространенными тестами, и они измеряют способность фокусировать внимание на деталях на разных расстояниях. Обычно этот тест проводится путем чтения участниками карты букв или символов, при этом один глаз закрыт. Тесты на рефракцию измеряют потребность глаза в очках или корректирующих линзах . Этот тест способен определить, может ли человек быть близоруким или дальнозорким . Эти состояния возникают, когда световые лучи, попадающие в глаз, не могут сходиться в одной точке на сетчатке . Обе рефракционные ошибки требуют корректирующих линз для лечения размытости зрения. Тесты на поле зрения обнаруживают любые пробелы в периферическом зрении. При здоровом нормальном зрении человек должен быть в состоянии частично воспринимать объекты слева или справа от своего поля зрения, используя оба глаза одновременно. Центральное поле зрения видно наиболее подробно. Тесты на цветовое зрение используются для измерения способности различать цвета. Он используется для диагностики дальтонизма. Этот тест также используется как важный шаг в некоторых процессах отбора на работу, поскольку способность различать цвета в таких работах может иметь решающее значение. Примерами могут служить военная работа или работа в правоохранительных органах. [7]
Модальность стимула для слуха — звук. Звук создается посредством изменений давления воздуха. Когда объект вибрирует, он сжимает окружающие молекулы воздуха по мере своего движения к заданной точке и расширяет молекулы по мере своего движения от точки. Периодичность звуковых волн измеряется в герцах . Люди, в среднем, способны определять звуки как высокие, когда они содержат периодические или квазипериодические изменения, которые попадают в диапазон от 30 до 20000 герц. [5]
Когда в воздухе есть колебания, барабанная перепонка стимулируется. Барабанная перепонка собирает эти колебания и посылает их в рецепторные клетки. Косточки , которые соединены с барабанной перепонкой, передают колебания в заполненную жидкостью улитку . Как только колебания достигают улитки, стремечко (часть косточек) оказывает давление на овальное окно . Это отверстие позволяет колебаниям перемещаться через жидкость в улитке, где воспринимающий орган может их ощутить. [5]
Звуковые стимулы обладают множеством различных качеств, включая громкость , высоту тона и тембр . [5]
Человеческое ухо способно обнаруживать различия в высоте тона посредством движения слуховых волосковых клеток, расположенных на базилярной мембране . Высокочастотные звуки будут стимулировать слуховые волосковые клетки у основания базилярной мембраны, в то время как звуки средней частоты вызывают вибрации слуховых волосковых клеток, расположенных в середине базилярной мембраны. Для частот ниже 200 Гц кончик базилярной мембраны вибрирует синхронно со звуковыми волнами. В свою очередь, нейроны активизируются с той же частотой, что и вибрации. Мозг способен измерять вибрации и затем осознает любые низкочастотные тона. [5]
Когда слышен более громкий звук, стимулируется больше волосковых клеток, и интенсивность срабатывания аксонов в кохлеарном нерве увеличивается. Однако, поскольку скорость срабатывания также определяет низкий тон, мозг имеет альтернативный способ кодирования громкости низкочастотных звуков. Считается, что количество стимулируемых волосковых клеток передает громкость на низких частотах. [5]
Помимо высоты тона и громкости, еще одним качеством, которое отличает звуковые стимулы, является тембр. Тембр позволяет нам слышать разницу между двумя инструментами, которые играют на одной частоте и громкости, например. Когда два простых тона объединяются, они создают сложный тон. Простые тоны инструмента называются гармониками или обертонами . Тембр создается путем объединения гармоник с основной частотой (основной высотой звука). Когда слышится сложный звук, он заставляет различные части базилярной мембраны одновременно стимулироваться и изгибаться. Таким образом, можно различать различные тембры. [5]
Ряд исследований показал, что человеческий плод будет реагировать на звуковые стимулы, поступающие из внешнего мира. [8] [9] В серии из 214 тестов, проведенных на 7 беременных женщинах, было обнаружено достоверное увеличение движения плода в течение минуты непосредственно после приложения звукового стимула к животу матери с частотой 120 в секунду. [8]
Тесты на слух проводятся для обеспечения оптимальной функции уха и наблюдения за тем, попадают ли звуковые стимулы в барабанную перепонку и достигают ли они мозга, как должно быть. Наиболее распространенные тесты на слух требуют устного ответа на слова или тоны . Некоторые тесты на слух включают тест на шепотную речь, тональную аудиометрию , тест на камертон, тесты на восприятие речи и распознавание слов, тест отоакустической эмиссии (OAE) и тест на слуховую реакцию ствола мозга (ABR). [10]
Во время теста на шепотную речь участника просят закрыть отверстие одного уха пальцем. Затем тестировщик отходит на 1-2 фута назад от участника и произносит ряд слов тихим шепотом. Затем участника просят повторить то, что он слышит. Если участник не может различить слово, тестировщик будет говорить все громче, пока участник не сможет понять, что говорится. Затем проверяется другое ухо. [10]
В аудиометрии чистого тона аудиометр используется для воспроизведения серии тонов с помощью наушников. Участники слушают тоны, которые будут различаться по высоте и громкости. Тест будет воспроизводиться с помощью регуляторов громкости, и участника просят подать сигнал, когда он или она больше не может слышать воспроизводимый тон. Тестирование завершается после прослушивания диапазона высот. Каждое ухо тестируется индивидуально. [10]
Во время теста с камертоном, тестировщик заставляет камертон вибрировать так, чтобы он издавал звук. Камертон помещается в определенное место вокруг участника, и прослушивание наблюдается. В некоторых случаях у людей могут быть проблемы со слухом в таких местах, как за ухом. [10]
Тесты на распознавание речи и слов измеряют, насколько хорошо человек может слышать обычный повседневный разговор. Участнику предлагается повторить разговор, который ведется на разной громкости. Тест на порог спонди — это связанный тест, который определяет громкость, при которой участник способен повторить половину списка из двухсложных слов или спонди . [10]
Тест отоакустической эмиссии (OAE) и тест слуховой реакции ствола мозга (ABR) измеряют реакцию мозга на звуки. OAE измеряет слух новорожденных, помещая излучающий звук в ухо ребенка через зонд. Микрофон, помещенный в ушной канал ребенка , улавливает реакцию внутреннего уха на звуковую стимуляцию и позволяет проводить наблюдение. ABR, также известный как тест слуховой вызванной реакции ствола мозга (BAER) или тест слухового вызванного потенциала ствола мозга (ABEP), измеряет реакцию мозга на щелкающие звуки, посылаемые через наушники. Электроды на коже головы и мочках ушей записывают график реакции. [10]
У млекопитающих вкусовые стимулы воспринимаются безаксонными рецепторными клетками, расположенными во вкусовых сосочках на языке и глотке . Рецепторные клетки распространяются на различные нейроны и передают сообщение об определенном вкусе в одном медуллярном ядре. Эта система обнаружения феромонов имеет дело со вкусовыми стимулами. Система обнаружения феромонов отличается от нормальной вкусовой системы и устроена так же, как обонятельная система . [11]
У насекомых и млекопитающих вкусовые рецепторные клетки изменяются на привлекательный или отталкивающий стимул. Количество вкусовых рецепторов в языке млекопитающих и на языке мухи ( лабеллум ) одинаково. Большинство рецепторов предназначены для обнаружения отталкивающего лиганда . [11]
Восприятие вкуса генерируется следующими сенсорными афферентами: вкусовыми , обонятельными и соматосенсорными волокнами. Восприятие вкуса создается путем объединения нескольких сенсорных входов. Различные модальности помогают определить восприятие вкуса, особенно когда внимание привлекается к определенным сенсорным характеристикам, которые отличаются от вкуса. [1]
Впечатление от вкуса и запаха происходит в гетеромодальных областях лимбического и паралимбического мозга. Интеграция вкуса и запаха происходит на более ранних стадиях обработки. С помощью жизненного опыта воспринимаются такие факторы, как физиологическое значение данного стимула. Обучение и аффективная обработка являются основными функциями лимбического и паралимбического мозга. Вкусовое восприятие представляет собой комбинацию оральной соматосенсорики и ретроназального обоняния. [1]
Ощущение вкуса происходит от оральной соматосенсорной стимуляции и ретроназального обоняния. Воспринимаемое удовольствие от еды и питья зависит от:
Температурная модальность возбуждает или вызывает симптом посредством холодной или горячей температуры. [13] Различные виды млекопитающих имеют различную температурную модальность. [14]
Кожная соматосенсорная система обнаруживает изменения температуры. Восприятие начинается, когда тепловые стимулы от гомеостатической заданной точки возбуждают температурно- специфические сенсорные нервы в коже. Затем с помощью диапазона чувствительности специфические термосенсорные волокна реагируют на тепло и холод. Затем специфические кожные холодовые и тепловые рецепторы проводят единицы, которые проявляют разряд при постоянной температуре кожи. [15]
Тепловые и холодовые чувствительные нервные волокна различаются по структуре и функциям. Холодовые и тепловые чувствительные нервные волокна находятся под поверхностью кожи. Терминалы каждого температурно-чувствительного волокна не разветвляются на различные органы тела. Они образуют небольшую чувствительную точку, которая уникальна от соседних волокон. Кожа, используемая единственным рецепторным окончанием температурно-чувствительного нервного волокна, мала. На губах имеется 20 холодовых точек на квадратный сантиметр, на пальцах — 4, а на туловище — менее 1 холодной точки на квадратный сантиметр. Холодовых чувствительных точек в 5 раз больше, чем тепловых чувствительных точек. [15]
Осязание, или тактильное восприятие, — это то, что позволяет организмам ощущать окружающий мир. Окружающая среда действует как внешний стимул, а тактильное восприятие — это акт пассивного исследования мира, чтобы просто ощутить его. Чтобы осмыслить стимулы, организм будет подвергаться активному исследованию, или тактильному восприятию , перемещая руки или другие области, контактирующие с кожей и окружающей средой. [16] Это даст ощущение того, что воспринимается, и даст информацию о размере, форме, весе, температуре и материале. Тактильная стимуляция может быть прямой в форме телесного контакта или косвенной через использование инструмента или зонда. Прямая и косвенная отправляют в мозг различные типы сообщений, но обе предоставляют информацию о шероховатости, твердости, липкости и тепле. Использование зонда вызывает ответ, основанный на вибрациях в инструменте, а не на прямой информации об окружающей среде. [17] Тактильное восприятие дает информацию о кожных стимулах (давление, вибрация и температура), кинестетических стимулах (движение конечностей) и проприоцептивных стимулах (положение тела). [18] Существуют различные степени тактильной чувствительности и порогов, как между людьми, так и между различными периодами времени в жизни человека. [19] Было замечено, что у людей разные уровни тактильной чувствительности между каждой рукой. Это может быть связано с образованием мозолей на коже наиболее используемой руки, создавая буфер между стимулом и рецептором. С другой стороны, разница в чувствительности может быть связана с разницей в мозговых функциях или способностях левого и правого полушария . [20] Тесты также показали, что у глухих детей более высокая степень тактильной чувствительности, чем у детей с нормальной способностью слышать, и что у девочек, как правило, более высокая степень чувствительности, чем у мальчиков. [21]
Тактильная информация часто используется в качестве дополнительных стимулов для разрешения сенсорной неоднозначности. Например, поверхность может казаться шероховатой, но этот вывод может быть доказан только путем прикосновения к материалу. Когда сенсорная информация от каждой задействованной модальности соответствует, неоднозначность разрешается. [22]
По сравнению с другими сенсорными стимулами, тактильные сообщения проходят большое расстояние, чтобы добраться до мозга. Тактильное восприятие достигается посредством реакции механорецепторов ( кожных рецепторов ) в коже, которые обнаруживают физические стимулы. Реакция механорецептора, обнаруживающего давление, может ощущаться как прикосновение, дискомфорт или боль. [23] Механорецепторы расположены в сильно васкуляризированной коже и появляются как в гладкой, так и в волосистой коже. Каждый механорецептор настроен на различную чувствительность и активирует свой потенциал действия только при наличии достаточного количества энергии. [24] Аксоны этих отдельных тактильных рецепторов сходятся в один нервный ствол, а затем сигнал отправляется в спинной мозг, откуда сообщение попадает в соматосенсорную систему в мозге.
Существует четыре типа механорецепторов: тельца Мейсснера и комплексы нейритов клеток Меркеля, расположенные между эпидермисом и дермой, а также тельца Пачини и окончания Руффини , расположенные глубоко в дерме и подкожной клетчатке. Механорецепторы классифицируются по скорости адаптации и размеру рецептивного поля. Конкретные механорецепторы и их функции включают: [25]
Обычный тест, используемый для измерения чувствительности человека к тактильным стимулам, — это измерение порога чувствительности к двум точкам. Это наименьшее расстояние между двумя точками, при котором могут ощущаться две отдельные точки контакта, а не одна. Различные части тела имеют разную степень тактильной остроты, причем конечности, такие как пальцы рук, лица и ног, являются наиболее чувствительными. Когда воспринимаются две отдельные точки, это означает, что ваш мозг получает два разных сигнала. Различия в остроте для разных частей тела являются результатом различий в концентрации рецепторов. [25]
Тактильная стимуляция используется в клинической психологии посредством метода подсказки. Подсказка — это использование набора инструкций, разработанных для руководства участником в процессе обучения поведению. Физическая подсказка включает стимуляцию в форме физически управляемого поведения в соответствующей ситуации и среде. Физический стимул, воспринимаемый посредством подсказки, похож на физический стимул, который будет испытываться в реальной ситуации, и делает целевое поведение более вероятным в реальной ситуации. [26]
Обоняние называется обонянием . Все материалы постоянно выделяют молекулы, которые попадают в нос или всасываются через дыхание. Внутри носовых камер находится нейроэпителий , выстилка глубоко внутри ноздрей, которая содержит рецепторы, ответственные за обнаружение молекул, которые достаточно малы, чтобы чувствовать запах. Эти рецепторные нейроны затем синапсируют в обонятельном черепном нерве (CN I), который посылает информацию в обонятельные луковицы в мозге для первоначальной обработки. Затем сигнал отправляется в оставшуюся обонятельную кору для более сложной обработки. [27]
Обонятельное ощущение называется запахом . Чтобы молекула активировала обонятельные рецепторные нейроны , она должна обладать определенными свойствами. Молекула должна быть:
Однако люди не чувствуют и не воспринимают запахи различных распространенных молекул, таких как азот или водяной пар .
Обонятельная способность может меняться в зависимости от различных условий. Например, пороги обонятельного обнаружения могут меняться из-за молекул с разной длиной углеродных цепей. Молекулу с более длинной углеродной цепью легче обнаружить, и она имеет более низкий порог обнаружения. Кроме того, у женщин обонятельные пороги обычно ниже, чем у мужчин, и этот эффект усиливается во время овуляторного периода у женщин . [25] Иногда люди могут испытывать галлюцинации запаха, как в случае фантосмии .
Обоняние взаимодействует с другими сенсорными модальностями значительным образом. Самое сильное взаимодействие — это обоняние со вкусом. Исследования показали, что запах в сочетании со вкусом увеличивает воспринимаемую интенсивность вкуса, а отсутствие соответствующего запаха уменьшает воспринимаемую интенсивность вкуса. Обонятельная стимуляция может происходить до или во время эпизода вкусовой стимуляции. Двойное восприятие стимула создает взаимодействие, которое облегчает ассоциацию опыта посредством аддитивной нейронной реакции и запоминания стимула. Эта ассоциация также может быть установлена между обонятельными и тактильными стимулами во время акта глотания. В каждом случае важна временная синхронность. [28]
Распространенным психофизическим тестом обонятельной способности является тест треугольника. В этом тесте участнику дают понюхать три запаха. Из этих трех запахов два одинаковых и один отличается, и участник должен выбрать, какой запах является уникальным. Для проверки чувствительности обоняния часто используется метод лестницы. В этом методе концентрация запаха увеличивается до тех пор, пока участник не сможет его почувствовать, а затем уменьшается до тех пор, пока участник не сообщит об отсутствии ощущений. [25]