Модальность стимула , также называемая сенсорной модальностью , представляет собой один из аспектов стимула или того, что воспринимается после стимула. Например, температурная модальность регистрируется после стимуляции рецептора теплом или холодом. Некоторые сенсорные модальности включают: свет , звук , температуру , вкус , давление и запах . Тип и расположение сенсорного рецептора , активируемого стимулом, играют первостепенную роль в кодировании ощущения. Все сенсорные модальности работают вместе, чтобы при необходимости усилить ощущение стимула. [1]
Мультимодальное восприятие — это способность нервной системы млекопитающих объединять все различные входные сигналы сенсорной нервной системы , что приводит к более эффективному обнаружению или идентификации конкретного стимула. Комбинации всех сенсорных модальностей производятся в тех случаях, когда одна сенсорная модальность приводит к неоднозначному и неполному результату. [1]
Интеграция всех сенсорных модальностей происходит, когда мультимодальные нейроны получают сенсорную информацию, которая перекрывается с различными модальностями. Мультимодальные нейроны обнаруживаются в верхних холмиках; [1] они реагируют на универсальность различных сенсорных сигналов. Мультимодальные нейроны приводят к изменению поведения и помогают анализировать поведенческие реакции на определенные стимулы. [1] Встречается информация от двух или более органов чувств . Мультимодальное восприятие не ограничивается одной областью мозга: многие области мозга активируются, когда сенсорная информация воспринимается из окружающей среды. [2] Фактически, гипотеза о наличии централизованной мультисенсорной области постоянно вызывает все больше спекуляций, поскольку несколько ранее неисследованных регионов теперь считаются мультимодальными. Причины этого в настоящее время исследуются несколькими исследовательскими группами, но теперь принято подходить к этим вопросам с децентрализованной теоретической точки зрения. Более того, несколько лабораторий, использующих модельные организмы беспозвоночных, предоставят сообществу бесценную информацию, поскольку их легче изучать и они считаются имеющими децентрализованную нервную систему.
Чтение по губам — мультимодальный процесс для человека. [2] Наблюдая за движениями губ и лица, люди тренируются и практикуют чтение по губам. [2] Беззвучное чтение по губам активирует слуховую кору . При совпадении или несовпадении звуков с движениями губ активизируется височная борозда левого полушария. [2]
Мультимодальное восприятие вступает в силу, когда унимодальный стимул не вызывает реакции. Эффект интеграции применяется, когда мозг обнаруживает слабые унимодальные сигналы и объединяет их для создания мультимодального восприятия млекопитающего . Эффект интеграции правдоподобен, когда разные стимулы совпадают. Эта интеграция подавляется, когда мультисенсорная информация не представлена случайно. [2]
Полимодальность — это свойство одного рецептора реагировать на несколько модальностей, например, свободные нервные окончания могут реагировать на температуру, механические раздражители (прикосновение, давление, растяжение) или боль ( ноцицепция ).
Стимулом для зрения является свет; человеческий глаз способен воспринимать только ограниченную часть электромагнитного спектра , между 380 и 760 нанометрами . [3] Специфические тормозные реакции, возникающие в зрительной коре, помогают создать зрительный фокус на определенной точке, а не на всем окружающем. [4]
Чтобы воспринять световой раздражитель, глаз должен сначала преломить свет так, чтобы он попал непосредственно на сетчатку . Рефракция в глазу осуществляется совместными усилиями роговицы , хрусталика и радужной оболочки . Преобразование света в нервную активность происходит через фоторецепторные клетки сетчатки. Когда нет света, витамин А в организме присоединяется к другой молекуле и становится белком. Вся структура, состоящая из двух молекул, становится фотопигментом . Когда частица света попадает на фоторецепторы глаза, две молекулы отделяются друг от друга и происходит цепочка химических реакций. Химическая реакция начинается с того, что фоторецептор отправляет сообщение нейрону, называемому биполярной клеткой , посредством использования потенциала действия или нервного импульса. Наконец, сообщение отправляется в ганглиозную клетку, а затем в мозг. [5]
Глаз способен обнаружить зрительный стимул, когда фотоны (световые пакеты) заставляют молекулу фотопигмента, в первую очередь родопсина , распадаться. Родопсин, который обычно имеет розовый цвет, при этом обесцвечивается. При высоком уровне освещенности фотопигменты разрушаются быстрее, чем могут регенерироваться. Поскольку регенерируется небольшое количество фотопигментов, глаза не чувствительны к свету. При входе в темную комнату после пребывания в хорошо освещенном месте глазам требуется время для регенерации достаточного количества родопсина. Чем больше времени проходит, тем выше вероятность того, что фотоны расщепят неотбеленный фотопигмент, поскольку скорость регенерации будет превышать скорость обесцвечивания. Это называется адаптацией . [5]
Люди способны видеть множество цветов, поскольку свет в видимом спектре состоит из волн разной длины (от 380 до 760 нм). Наша способность видеть в цвете обусловлена тремя разными колбочками сетчатки, содержащими три разных фотопигмента. Каждый из трех конусов предназначен для наилучшего улавливания определенной длины волны (420, 530 и 560 нм или примерно синего, зеленого и красного цветов). Мозг способен различать длину волны и цвет в поле зрения, определяя, какой колбочек стимулировался. Физические измерения цвета включают длину волны , интенсивность и чистоту, а соответствующие измерения восприятия включают оттенок , яркость и насыщенность. [5]
Приматы — единственные млекопитающие, обладающие цветовым зрением. [5]
Трихроматическая теория была предложена в 1802 году Томасом Янгом . По словам Янга, зрительная система человека способна создавать любой цвет посредством сбора информации с трех колбочек. Система соберет информацию и систематизирует новый цвет на основе количества каждого обнаруженного оттенка. [5]
Некоторые исследования показывают, что подсознательные стимулы могут влиять на отношение. В исследовании 1992 года Кросник, Бетц, Юссим и Линн провели исследование, в ходе которого участникам показывали серию слайдов, на которых разные люди выполняли обычные повседневные дела (например, шли в машину, сидели в ресторане). Этим слайдам предшествовали слайды, которые вызывали либо положительное эмоциональное возбуждение (например, новобрачная пара, ребенок с куклой Микки Мауса), либо отрицательное эмоциональное возбуждение (например, ведро со змеями, горящее лицо) в течение периода 13 миллисекунд, которые участники сознательно воспринимали. как внезапная вспышка света. Никому из участников не рассказали о подсознательных образах. Эксперимент показал, что во время анкетирования участники с большей вероятностью приписывали положительные черты личности тем на картинках, которым предшествовали положительные подсознательные образы, а отрицательные черты личности — тем на картинках, которым предшествовали негативные подсознательные образы. [6]
Некоторые распространенные тесты, измеряющие здоровье зрения, включают тесты на остроту зрения , тесты на рефракцию, тесты на поле зрения и тесты на цветовое зрение. Тесты на остроту зрения являются наиболее распространенными тестами и измеряют способность фокусировать детали на разных расстояниях. Обычно этот тест проводится, когда участники читают карту букв или символов, закрыв один глаз. Тесты на рефракцию определяют потребность глаза в очках или корректирующих линзах . Этот тест позволяет определить, является ли человек близоруким или дальнозорким . Эти состояния возникают, когда лучи света, попадающие в глаз, не могут собраться в одном месте на сетчатке . Обе аномалии рефракции требуют корректирующих линз, чтобы устранить нечеткость зрения. Тесты поля зрения выявляют любые нарушения периферического зрения. При здоровом нормальном зрении человек должен быть способен частично воспринимать объекты слева или справа от поля зрения, используя оба глаза одновременно. Центральное поле зрения рассматривается наиболее детально. Тесты на цветовое зрение используются для измерения способности человека различать цвета. Его используют для диагностики цветовой слепоты. Этот тест также используется как важный этап в некоторых процессах отбора вакансий, поскольку способность видеть цвет на таких работах может иметь решающее значение. Примеры включают военную работу или правоохранительную деятельность. [7]
Стимулом для слуха является звук. Звук создается за счет изменения давления воздуха. Когда объект вибрирует, он сжимает окружающие молекулы воздуха по мере движения к заданной точке и расширяет молекулы по мере удаления от этой точки. Периодичность звуковых волн измеряется в герцах . В среднем люди способны воспринимать звуки как высокие, если они содержат периодические или квазипериодические вариации в диапазоне от 30 до 20 000 герц. [5]
Когда в воздухе возникают вибрации, барабанная перепонка стимулируется. Барабанная перепонка улавливает эти вибрации и отправляет их рецепторным клеткам. Слуховые косточки , соединенные с барабанной перепонкой, передают вибрации заполненной жидкостью улитке . Как только вибрации достигают улитки, стремечко (часть косточек) оказывает давление на овальное окно . Это отверстие позволяет вибрациям проходить через жидкость в улитке, где воспринимающий орган может их почувствовать. [5]
Звуковые стимулы имеют множество различных качеств, включая громкость , высоту тона и тембр . [5]
Человеческое ухо способно улавливать разницу в высоте звука благодаря движению слуховых волосковых клеток, находящихся на базилярной мембране . Звуки высокой частоты стимулируют волосковые клетки слуха у основания базилярной мембраны, тогда как звуки средней частоты вызывают вибрации волосковых клеток слуха, расположенных в середине базилярной мембраны. На частотах ниже 200 Гц кончик базилярной мембраны вибрирует синхронно со звуковыми волнами. В свою очередь, нейроны возбуждаются с той же скоростью, что и вибрации. Мозг способен измерять вибрации и затем распознавать любые низкочастотные звуки. [5]
Когда слышен более громкий звук, стимулируется больше волосковых клеток и увеличивается интенсивность импульсации аксонов улиткового нерва . Однако, поскольку скорость стрельбы также определяет низкий тон, у мозга есть альтернативный способ кодирования громкости низкочастотных звуков. Считается, что количество стимулируемых волосковых клеток передает громкость низких частот. [5]
Помимо высоты и громкости, еще одним качеством, отличающим звуковые раздражители, является тембр. Например, тембр позволяет нам услышать разницу между двумя инструментами, играющими с одинаковой частотой и громкостью. Когда два простых тона соединяются вместе, они создают сложный тон. Простые звуки инструмента называются гармониками или обертонами . Тембр создается путем объединения гармоник с основной частотой (основной высотой звука). Когда слышен сложный звук, он заставляет различные части базилярной мембраны одновременно стимулироваться и сгибаться. Таким образом можно различать разные тембры. [5]
Ряд исследований показал, что человеческий плод будет реагировать на звуковые раздражители, поступающие из внешнего мира. [8] [9] В серии из 214 тестов, проведенных на 7 беременных, выявлено достоверное усиление шевелений плода уже через минуту непосредственно после приложения к животу матери звукового раздражителя с частотой 120 в секунду. . [8]
Слуховые тесты проводятся для обеспечения оптимальной функции уха и наблюдения за тем, попадают ли звуковые стимулы в барабанную перепонку и достигают ли они мозга, как это должно быть. Наиболее распространенные проверки слуха требуют устной реакции на слова или звуки . Некоторые тесты на слух включают тест на шепот, аудиометрию чистого тона , тест камертона, тесты на восприятие речи и распознавание слов, тест отоакустической эмиссии (OAE) и тест слуховой реакции ствола мозга (ABR). [10]
Во время теста на шепотную речь участника просят закрыть отверстие одного уха пальцем. Затем тестировщик отступит на 1–2 фута позади участника и произнесет серию слов тихим шепотом. Затем участника просят повторить услышанное. Если участник не может различить слово, тестировщик будет говорить все громче, пока участник не сможет понять, что ему говорят. Затем проверяется другое ухо. [10]
При чистотональной аудиометрии аудиометр используется для воспроизведения серии тонов с помощью наушников. Участники слушают звуки, которые различаются по высоте и громкости. В тесте используются регуляторы громкости, и участника просят подать сигнал, когда он или она больше не слышит воспроизводимый тон. Тестирование завершается после прослушивания ряда звуков. Каждое ухо тестируется индивидуально. [10]
Во время проверки камертона тестер заставит камертон вибрировать, издавая звук. Камертон помещают в определенное место вокруг участника и наблюдают за слухом. В некоторых случаях у людей возникают проблемы со слухом в таких местах, как за ухом. [10]
Тесты на распознавание речи и слов измеряют, насколько хорошо человек слышит обычный повседневный разговор. Участнику предлагается повторить разговор с разной громкостью. Тест порога спондиента — это аналогичный тест, который определяет громкость, с которой участник может повторить половину списка двухсложных слов или спондиев . [10]
Тест отоакустической эмиссии (OAE) и тест на слуховую реакцию ствола мозга (ABR) измеряют реакцию мозга на звуки. ОАЭ измеряет слух новорожденных, помещая излучающий звук в ухо ребенка через зонд. Микрофон, помещенный в ушной канал ребенка, улавливает реакцию внутреннего уха на звуковую стимуляцию и позволяет наблюдать. ABR, также известный как тест слухового вызванного ответа ствола мозга (BAER) или тест слухового вызванного потенциала ствола мозга (ABEP), измеряет реакцию мозга на щелкающие звуки, посылаемые через наушники. Электроды на коже головы и мочках ушей записывают график реакции. [10]
У млекопитающих вкусовые стимулы воспринимаются безаксонными рецепторными клетками, расположенными во вкусовых сосочках на языке и глотке . Рецепторные клетки распространяются по разным нейронам и передают сообщение об определенном вкусе в одном мозговом ядре. Эта система обнаружения феромонов работает с вкусовыми стимулами. Система обнаружения феромонов отличается от нормальной вкусовой системы и устроена как обонятельная система . [11]
При вкусе насекомых и млекопитающих рецепторные клетки изменяются на привлекательный или отталкивающий стимул. Число вкусовых рецепторов на языке млекопитающих и на языке мухи ( лабеллума ) одинаково. Большинство рецепторов предназначены для обнаружения отталкивающего лиганда . [11]
Восприятие вкуса осуществляется следующими сенсорными афферентами: вкусовыми , обонятельными и соматосенсорными волокнами. Восприятие вкуса создается путем объединения нескольких сенсорных сигналов. Различные модальности помогают определить восприятие вкуса, особенно когда внимание обращается на определенные сенсорные характеристики, отличные от вкуса. [1]
Восприятие вкуса и запаха происходит в гетеромодальных областях лимбического и паралимбического мозга. Интеграция вкуса и запаха происходит на более ранних стадиях обработки. Жизненным опытом воспринимается такой фактор, как физиологическое значение того или иного раздражителя. Обучение и обработка эмоций являются основными функциями лимбического и паралимбического мозга. Восприятие вкуса представляет собой сочетание оральной соматоощущения и ретроназального обоняния. [1]
Ощущение вкуса возникает в результате оральной соматосенсорной стимуляции и ретроназального обоняния. На восприятие удовольствия, возникающего при еде и питье, влияют:
Температурная модальность возбуждает или вызывает симптом посредством холодной или горячей температуры. [13] Разные виды млекопитающих имеют разную температурную модальность. [14]
Кожная соматосенсорная система обнаруживает изменения температуры. Восприятие начинается, когда тепловые стимулы от гомеостатического заданного значения возбуждают чувствительные к температуре чувствительные нервы в коже. Затем с помощью диапазона чувствительности определенные термосенсорные волокна реагируют на тепло и на холод. Затем специфические кожные рецепторы холода и тепла проводят единицы, которые вызывают разряд при постоянной температуре кожи. [15]
Тепло- и холодочувствительные нервные волокна различаются по строению и функциям. Под поверхностью кожи находятся чувствительные к холоду и теплу нервные волокна. Концы каждого термочувствительного волокна не разветвляются к различным органам тела. Они образуют небольшую чувствительную точку, отличающуюся от соседних волокон. Кожа, используемая единственным рецепторным окончанием термочувствительного нервного волокна, имеет небольшой размер. На губах приходится 20 холодных точек на квадратный сантиметр, на пальцах — 4, в области туловища — менее 1 холодной точки на квадратный сантиметр. Чувствительных к холоду точек в 5 раз больше, чем к теплу. [15]
Осязание, или тактильное восприятие, позволяет организмам чувствовать окружающий мир. Окружающая среда действует как внешний стимул, а тактильное восприятие — это акт пассивного исследования мира, чтобы просто ощутить его. Чтобы понять смысл стимулов, организм будет подвергаться активному исследованию или тактильному восприятию , перемещая руки или другие области, соприкасающиеся с окружающей средой и кожей. [16] Это даст представление о том, что воспринимается, и даст информацию о размере, форме, весе, температуре и материале. Тактильная стимуляция может быть прямой в виде телесного контакта или косвенной посредством использования инструмента или зонда. Прямые и косвенные сообщения отправляются в мозг разных типов, но оба предоставляют информацию о шероховатости, твердости, липкости и теплоте. Использование зонда вызывает реакцию, основанную на вибрациях прибора, а не на прямой информации об окружающей среде. [17] Тактильное восприятие дает информацию о кожных стимулах (давление, вибрация и температура), кинестетических стимулах (движения конечностей) и проприоцептивных стимулах (положение тела). [18] Существуют различные степени тактильной чувствительности и порогов как между отдельными людьми, так и в разные периоды жизни человека. [19] Было замечено, что люди имеют разные уровни тактильной чувствительности каждой руки. Это может быть связано с образованием мозолей на коже наиболее часто используемой руки, создающих буфер между раздражителем и рецептором. С другой стороны, разница в чувствительности может быть обусловлена разницей в функциях головного мозга или способностях левого и правого полушария . [20] Тесты также показали, что глухие дети обладают большей тактильной чувствительностью, чем дети с нормальным слухом, и что девочки обычно имеют более высокую степень чувствительности, чем мальчики. [21]
Тактильная информация часто используется в качестве дополнительных стимулов для разрешения сенсорной двусмысленности. Например, поверхность может показаться шероховатой, но доказать этот вывод можно только прикоснувшись к материалу. Когда сенсорная информация от каждой задействованной модальности совпадает, двусмысленность разрешается. [22]
Сенсорным сообщениям, по сравнению с другими сенсорными стимулами, приходится преодолевать большое расстояние, чтобы добраться до мозга. Тактильное восприятие достигается за счет реакции механорецепторов кожи, которые обнаруживают физические раздражители. Реакция механорецептора, обнаруживающего давление, может ощущаться как прикосновение, дискомфорт или боль, а сила давления измеряется альгометром давления и долориметром. [23] Механорецепторы расположены в коже с высокой васкуляризацией и появляются как на голой, так и на волосистой коже. Каждый механорецептор настроен на разную чувствительность и активирует свой потенциал действия только тогда, когда имеется достаточно энергии. [24] Аксоны этих одиночных тактильных рецепторов сходятся в единый нервный ствол, а затем сигнал отправляется в спинной мозг, где сообщение попадает в соматосенсорные системы головного мозга.
Различают четыре типа механорецепторов: тельца Мейснера и нейритные комплексы клеток Меркеля, расположенные между эпидермисом и дермой, и тельца Пачини и окончания Руффини , расположенные глубоко в дерме и подкожной клетчатке. Механорецепторы классифицируются по скорости адаптации и размеру рецептивного поля. Специфические механорецепторы и их функции включают: [25]
Распространенным тестом, используемым для измерения чувствительности человека к тактильным стимулам, является измерение порога двухточечного прикосновения. Это наименьшее расстояние между двумя точками, при котором можно ощутить две отдельные точки соприкосновения, а не одну. Различные части тела имеют разную степень тактильной остроты, причем наиболее чувствительными являются конечности, такие как пальцы рук, лица и ног. Когда воспринимаются две разные точки, это означает, что ваш мозг получает два разных сигнала. Различия остроты зрения для разных частей тела являются результатом различий в концентрации рецепторов. [25]
Тактильная стимуляция используется в клинической психологии методом подсказки. Подсказка — это использование набора инструкций, предназначенных для того, чтобы помочь участнику изучить поведение. Физическая подсказка предполагает стимуляцию в форме физически управляемого поведения в соответствующей ситуации и окружающей среде. Физический стимул, воспринимаемый посредством подсказки, аналогичен физическому стимулу, который можно испытать в реальной ситуации, и делает целевое поведение более вероятным в реальной ситуации. [26]
Обоняние называется обонянием . Все материалы постоянно выделяют молекулы, которые попадают в нос или всасываются при дыхании. Внутри носовых камер находится нейроэпителий — оболочка глубоко внутри ноздрей, содержащая рецепторы, ответственные за обнаружение достаточно маленьких молекул, чтобы чувствовать запах. Эти рецепторные нейроны затем образуют синапс на обонятельном черепном нерве (CN I), который отправляет информацию в обонятельные луковицы мозга для первоначальной обработки. Затем сигнал отправляется в оставшуюся обонятельную кору для более сложной обработки. [27]
Обонятельное ощущение называется запахом . Чтобы молекула активировала нейроны обонятельных рецепторов , она должна обладать определенными свойствами. Молекула должна быть:
Однако люди не воспринимают запахи различных обычных молекул, например тех, которые присутствуют в воздухе.
Наши обонятельные способности могут различаться в зависимости от различных условий. Например, наши пороги обонятельного обнаружения могут меняться из-за молекул с разной длиной углеродных цепей. Молекулу с более длинной углеродной цепью легче обнаружить, и она имеет более низкий порог обнаружения. Кроме того, у женщин обычно более низкий обонятельный порог, чем у мужчин, и этот эффект усиливается в период овуляции . [25] Иногда люди могут испытывать запаховые галлюцинации, как в случае фантосмии .
Обоняние существенно взаимодействует с другими сенсорными модальностями. Самое сильное взаимодействие – это обоняние со вкусом. Исследования показали, что запах в сочетании со вкусом увеличивает воспринимаемую интенсивность вкуса, а отсутствие соответствующего запаха снижает воспринимаемую интенсивность вкуса. Обонятельная стимуляция может происходить до или во время эпизода вкусовой стимуляции. Двойное восприятие стимула создает взаимодействие, которое облегчает ассоциацию опыта посредством аддитивной нейронной реакции и запоминания стимула. Эту связь можно также установить между обонятельными и тактильными стимулами во время глотания. В каждом случае важна временная синхронность. [28]
Распространенным психофизическим тестом обонятельных способностей является тест треугольника. В этом тесте участнику предлагается понюхать три запаха. Из этих трех запахов два одинаковых и один другой, и участник должен выбрать, какой запах является уникальным. Для проверки чувствительности обоняния часто используют лестничный метод. В этом методе концентрация запаха увеличивается до тех пор, пока участник не сможет его почувствовать, а затем снижается до тех пор, пока участник не сообщит об отсутствии ощущений. [25]