Система спаривания — это способ структурирования группы в отношении сексуального поведения. Точное значение зависит от контекста. Что касается животных , этот термин описывает, какие самцы и самки спариваются при каких обстоятельствах. Признанные системы включают моногамию , полигамию (которая включает полигинию , полиандрию и полигинандрию ) и беспорядочные половые связи , все из которых приводят к различным результатам выбора партнера , и, таким образом, эти системы влияют на то, как работает половой отбор у видов, которые их практикуют. У растений этот термин относится к степени и обстоятельствам ауткроссинга . В человеческой социобиологии эти термины были расширены и теперь охватывают формирование таких отношений, как брак .
Первичными системами спаривания у растений являются ауткроссинг (перекрестное оплодотворение), автогамия (самоопыление) и апомиксис (бесполое размножение без оплодотворения, но только при возникновении путем изменения половой функции). Нередки и смешанные системы спаривания , при которых растения используют две или даже все три системы спаривания. [1]
Для описания параметров систем спаривания растений использовался ряд моделей. Базовой моделью является смешанная модель спаривания , которая основана на предположении, что каждое оплодотворение является либо самооплодотворением, либо совершенно случайным перекрестным оплодотворением. Более сложные модели ослабляют это предположение; например, эффективная модель самоопыления признает, что спаривание может быть более распространенным между парами близкородственных растений, чем между парами дальнородственных растений. [1]
Ниже приведены некоторые из систем спаривания, общепризнанных у животных:
Эти брачные отношения могут быть связаны или не связаны с социальными отношениями, в которых сексуальные партнеры остаются вместе, чтобы стать партнерами по воспитанию. Как следует из альтернативного термина «парная связь», это обычное явление в моногамии. Во многих полиандрических системах самцы и самки остаются вместе, чтобы вырастить детенышей. В полигинных системах, где количество самок, спаренных с каждым самцом, невелико, и самец часто остается с одной самкой, чтобы помогать выращивать детенышей, в то время как другие самки выращивают детенышей самостоятельно. При полигинандрии каждый самец может помогать одной самке; если все взрослые особи помогают выращивать молодняк, такую систему чаще называют « общинным разведением ». В системах с высокой степенью полигинности и в системах с беспорядочными связями отцовская забота о детях редка или может отсутствовать вообще.
Эти описания идеализированы, и социальное партнерство часто легче наблюдать, чем брачные отношения. В частности:
Сексуальный конфликт возникает между особями разного пола, у которых есть разные или противоречивые требования для оптимального успеха спаривания. Этот конфликт может привести к конкурентной адаптации и совместной адаптации одного или обоих полов для поддержания процессов спаривания, полезных для этого пола. [8] [9] Внутрилокусный сексуальный конфликт и интерлокусный сексуальный конфликт описывают генетическое влияние, лежащее в основе сексуального конфликта, и в настоящее время признаны наиболее основными формами сексуального конфликта. [9]
По сравнению с другими позвоночными , у которых вид обычно имеет единственную систему спаривания, люди демонстрируют большое разнообразие. Люди также отличаются тем, что заключают официальные браки , которые в некоторых культурах предполагают переговоры и договоренности между старшими родственниками. Что касается полового диморфизма (см. раздел о животных выше), человек находится в промежуточной группе с умеренными половыми различиями в размерах тела, но с относительно небольшими семенниками, [10] что указывает на относительно низкую конкуренцию сперматозоидов в социально моногамных и полигинных человеческих обществах. По одной из оценок, 83% человеческих обществ являются полигинными, 0,05% — полиандрическими, а остальные — моногамными. Даже последняя группа может быть, по крайней мере частично, генетически полигинной. [11]
С эволюционной точки зрения самки более склонны к моногамии , поскольку их репродуктивный успех основан на ресурсах, которые они могут получить в результате воспроизводства, а не на количестве потомства, которое они производят. Однако мужчины с большей вероятностью практикуют полигамию , поскольку их репродуктивный успех основан на количестве производимого ими потомства, а не на какой-либо выгоде от родительских инвестиций. [12]
Полигиния связана с увеличением доли средств к существованию, обеспечиваемых женщинами. Это согласуется с теорией, согласно которой, если женщины воспитывают детей в одиночку, мужчины могут сосредоточиться на усилиях по спариванию. Полигиния также связана с большей изменчивостью окружающей среды в виде изменчивости количества осадков . Это может увеличить различия в ресурсах, доступных мужчинам. Важная связь заключается в том, что полигиния связана с более высокой нагрузкой патогенов в определенной области, что может сделать наличие хороших генов у мужчин все более важным. Высокая патогенная нагрузка также снижает относительную важность сороральной полигинии , что может быть связано с тем, что генетическая изменчивость потомства становится все более важной (см. Главный комплекс гистосовместимости и половой отбор ). [11]
Практически все термины, используемые для описания систем спаривания животных, были заимствованы из социальной антропологии , где они были разработаны для описания систем брака . Это показывает, что половое поведение человека необычайно гибко, поскольку у большинства видов животных доминирует одна система спаривания. Хотя существуют близкие аналогии между системами спаривания животных и человеческими институтами брака, на эти аналогии не следует заходить слишком далеко, потому что в человеческих обществах браки обычно должны быть так или иначе признаны всей социальной группой, а в человеческом обществе не существует эквивалентного процесса. общества животных. Следует сопротивляться искушению сделать выводы о том, что является «естественным» для сексуального поведения человека, на основе наблюдений за системами спаривания животных: социобиолог, наблюдая за поведением людей любого другого вида, пришел бы к выводу, что все известные системы спаривания были естественными. для этого вида в зависимости от обстоятельств или индивидуальных различий. [12]
Поскольку культура все больше влияет на выбор человеком спаривания, определение «естественной» системы спаривания человеческого животного с зоологической точки зрения становится все более трудным. Некоторые подсказки можно почерпнуть из анатомии человека, которая практически не изменилась по сравнению с доисторическим прошлым:
Некоторые предположили, что эти анатомические факторы указывают на некоторую степень конкуренции сперматозоидов , хотя другие предоставили анатомические доказательства, позволяющие предположить, что риск конкуренции сперматозоидов у людей невелик; [10] [13]
Моногамия неоднократно развивалась у животных: гомологичные структуры мозга предсказывают используемые ими стратегии спаривания и родительские стратегии. Эти гомологичные структуры возникли по сходным механизмам. Несмотря на то, что было много разных эволюционных путей к моногамии, все изученные организмы очень одинаково экспрессируют свои гены в переднем и среднем мозге, что подразумевает универсальный механизм эволюции моногамии у позвоночных. [17] Хотя генетика не является единственной причиной возникновения систем спаривания у животных, она оказывает влияние на многих животных, особенно на грызунов , которые были наиболее тщательно исследованы. Системы спаривания некоторых грызунов — моногамные, полигинные или социально моногамные с частыми беспорядочными связями — коррелируют с предполагаемой эволюционной филогенией , где грызуны, более тесно связанные генетически, с большей вероятностью будут использовать аналогичную систему спаривания, что указывает на эволюционную основу. Эти различия в стратегии спаривания можно отнести к нескольким важным аллелям , которые влияют на поведение, которое сильно влияет на систему спаривания, например, аллели, отвечающие за уровень родительской заботы, то, как животные выбирают своего партнера (партнеров) и сексуальную конкурентоспособность. среди других, на которые хотя бы частично влияет генетика. [18] Хотя эти гены не могут идеально коррелировать с системой спаривания, которую используют животные, генетика является одним из факторов, который может привести к воспроизводству вида или популяции с использованием одной системы спаривания вместо другой или даже потенциально множественных в разных местах или моментах времени.
Системы спаривания также могут оказывать большое влияние на генетику популяции, сильно влияя на естественный отбор и видообразование. В популяциях ржанок полигамные виды, как правило, видоизменяются медленнее, чем моногамные виды. Вероятно, это связано с тем, что полигамные животные склонны перемещаться на большие расстояния в поисках партнеров, что способствует высокому уровню потока генов , который может генетически гомогенизировать многие близлежащие субпопуляции. С другой стороны, моногамные животные, как правило, остаются ближе к исходному местоположению, а не так сильно рассеиваются. [19] Поскольку моногамные животные не мигрируют так далеко, моногамные популяции, которые географически ближе друг к другу, имеют тенденцию легче репродуктивно изолироваться друг от друга, и, таким образом, каждая субпопуляция с большей вероятностью диверсифицируется или видоизменяется от других близлежащих популяций по сравнению с полигамными. населения. Однако у полигамных видов партнер-самец у полигинных видов и партнер-женщина у полиандрических видов часто имеют тенденцию распространяться дальше в поисках партнеров, потенциально чтобы найти больше или лучших партнеров. Возросший уровень перемещения среди популяций приводит к увеличению потока генов между популяциями, эффективно превращая географически различные популяции в генетически схожие посредством скрещивания. [20] Это наблюдалось у некоторых видов грызунов, где обычно беспорядочные виды были быстро дифференцированы на моногамные и полигамные таксоны за счет заметного внедрения моногамного поведения в некоторых популяциях этих видов, демонстрируя быстрые эволюционные эффекты, которые могут иметь различные системы спаривания. В частности, моногамные популяции видоизменились в 4,8 раза быстрее и имели более низкие темпы вымирания, чем немоногамные популяции. [18] Еще один способ, которым моногамия может вызвать увеличение видообразования, заключается в том, что люди более избирательны в отношении партнеров и конкуренции, в результате чего различные близлежащие популяции одного и того же вида перестают скрещиваться, что приводит к видообразованию в будущем. [20]
Другим потенциальным эффектом полиандрии, в частности, является повышение качества потомства и снижение вероятности репродуктивной неудачи. [21] Для этого существует много возможных причин, одна из которых заключается в том, что в семьях существует большая генетическая изменчивость, поскольку у большинства потомков в семье будет другая мать или отец. [22] Это уменьшает потенциальный вред, причиняемый инбридингом, поскольку братья и сестры будут менее тесно связаны и более генетически разнообразны. Кроме того, из-за возросшего генетического разнообразия среди поколений уровни репродуктивной приспособленности также более изменчивы, и поэтому легче быстрее отбирать положительные черты, поскольку разница в приспособленности между представителями одного и того же поколения будет больше. Когда многие самцы активно спариваются, полиандрия также может снизить риск вымирания, поскольку может увеличить эффективный размер популяции . Увеличенные эффективные размеры популяции более стабильны и менее склонны к накоплению вредных мутаций из-за генетического дрейфа. [22]
Спаривание бактерий включает перенос ДНК из одной клетки в другую и включение перенесенной ДНК в геном бактерии-реципиента путем гомологичной рекомбинации . Перенос ДНК между бактериальными клетками может происходить тремя основными способами. Во-первых, бактерия может поглощать экзогенную ДНК , высвободившуюся в промежуточную среду от другой бактерии, в результате процесса, называемого трансформацией . ДНК также может передаваться от одной бактерии к другой в процессе трансдукции , опосредованной заражающим вирусом (бактериофагом). Третий метод переноса ДНК — конъюгация , при которой плазмида опосредует перенос посредством прямого контакта клеток между клетками.
Трансформация, в отличие от трансдукции или конъюгации, зависит от многочисленных бактериальных генных продуктов, которые специфически взаимодействуют, выполняя этот сложный процесс [23] , и, таким образом, трансформация явно представляет собой бактериальную адаптацию для переноса ДНК. Чтобы бактерия могла связать, принять и рекомбинировать донорскую ДНК в свою собственную хромосому, она должна сначала войти в особое физиологическое состояние, называемое естественной компетентностью . У Bacillus subtilis для развития компетентности и усвоения ДНК требуется около 40 генов. [24] Длина ДНК, передаваемой при трансформации B. subtilis , может достигать трети и вплоть до целой хромосомы. [25] [26] Трансформация, по-видимому, распространена среди видов бактерий, и известно, что по крайней мере 60 видов обладают естественной способностью становиться компетентными к трансформации. [27] Развитие компетентности в природе обычно связано со стрессовыми условиями окружающей среды и, по-видимому, является адаптацией, способствующей восстановлению повреждений ДНК в клетках-реципиентах. [28]
У некоторых видов архей спаривание опосредовано образованием клеточных агрегатов.Halobacterium volcanii , крайняя галофильная архея, образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для переноса ДНК из одной клетки в другую в любом направлении. [29]
Когда гипертермофильные археи Sulfolobus solfataricus [30] и Sulfolobus acidocaldarius [31] подвергаются воздействию повреждающих ДНК агентов УФ- облучения, блеомицина или митомицина С , индуцируется видоспецифичная клеточная агрегация. Агрегация у S. solfataricus не могла быть вызвана другими физическими стрессорами, такими как изменение pH или температуры [30] , что позволяет предположить, что агрегация индуцируется именно повреждением ДНК. Аджон и др. [31] показали, что УФ-индуцированная клеточная агрегация с высокой частотой опосредует обмен хромосомных маркеров у S. acidocaldarius . Скорость рекомбинации превышала таковую в неиндуцированных культурах почти на три порядка. Фролс и др. [30] и Аджон и др. [31] предположили, что клеточная агрегация усиливает видоспецифичный перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . Этот ответ, по-видимому, представляет собой примитивную форму полового взаимодействия, аналогичную более хорошо изученным бактериальным системам трансформации, которые также связаны с видоспецифичным переносом ДНК между клетками, ведущим к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК. [ нужна цитата ]
Протисты — большая группа разнообразных эукариотических микроорганизмов , преимущественно одноклеточных животных и растений, не образующих тканей . Эукариоты возникли в эволюции более 1,5 миллиардов лет назад. [32] Самые ранние эукариоты, вероятно, были протистами. Спаривание и половое размножение широко распространены среди современных эукариот. На основании филогенетического анализа Дакс и Роджер [33] предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот.
Однако до недавнего времени многим биологам казалось маловероятным, что спаривание и пол могут быть изначальными и фундаментальными характеристиками эукариот. Основная причина этой точки зрения заключалась в том, что спаривание и секс, по-видимому, отсутствовали у некоторых патогенных протистов, чьи предки рано отделились от генеалогического древа эукариот. Однако теперь известно, что некоторые из этих протистов способны или недавно имели способность к мейозу и, следовательно, к спариванию. В качестве примера можно привести распространенный кишечный паразит Giardia кишечный , который когда-то считался потомком линии протистов, которая предшествовала появлению мейоза и пола. Однако недавно было обнаружено, что у G.intinalilis имеется основной набор генов, которые функционируют в мейозе и широко распространены среди половых эукариот. [34] Эти результаты свидетельствуют о том, что G. Intinalis способен к мейозу и, следовательно, к спариванию и половому размножению. Более того, прямые доказательства мейотической рекомбинации, указывающей на спаривание и половое размножение, были также обнаружены у G. Instinalis . [35] Другими простейшими, для которых недавно были описаны доказательства спаривания и полового размножения, являются паразитические простейшие рода Leishmania , [36] Trichomonas vaginalis , [37] и acanthamoeba . [38]
Протисты обычно размножаются бесполым путем в благоприятных условиях окружающей среды, но имеют тенденцию размножаться половым путем в стрессовых условиях, таких как голод или тепловой шок. [ нужна цитата ]
И животные вирусы, и бактериальные вирусы ( бактериофаги ) способны подвергаться спариванию. Когда клетка смешанно инфицирована двумя генетически маркированными вирусами, часто наблюдается рекомбинантное вирусное потомство, что указывает на то, что взаимодействие спаривания произошло на уровне ДНК. Еще одним проявлением спаривания вирусных геномов является реактивация множественности (MR). MR — это процесс, посредством которого по крайней мере два вирусных генома, каждый из которых содержит инактивирующие повреждения генома, взаимодействуют друг с другом в инфицированной клетке с образованием жизнеспособного вирусного потомства. Гены, необходимые для MR в бактериофаге Т4, во многом такие же, как гены, необходимые для аллельной рекомбинации. [39] Примеры MR в вирусах животных описаны в статьях « Вирус простого герпеса» , «Вирус гриппа А» , «Аденовириды» , «Обезьяний вирус 40» , «Вирус коровьей оспы » и «Реовирусы» .