Обонятельная система или обоняние — это сенсорная система, используемая для обоняния ( обоняния ). Обоняние — одно из особых чувств , непосредственно связанных с конкретными органами. У большинства млекопитающих и рептилий есть основная и вспомогательная обонятельная системы . Основная обонятельная система обнаруживает вещества, находящиеся в воздухе, а вспомогательная система воспринимает стимулы жидкой фазы.
Органы чувств обоняния и вкуса ( вкусовая система ) часто называют хемосенсорной системой , поскольку они оба передают мозгу информацию о химическом составе объектов посредством процесса, называемого трансдукцией .
Периферическая обонятельная система состоит в основном из ноздрей , решетчатой кости , полости носа и обонятельного эпителия (слоев тонкой ткани, покрытой слизью , выстилающей полость носа). Основными компонентами слоев эпителиальной ткани являются слизистые оболочки , обонятельные железы , обонятельные нейроны и нервные волокна обонятельных нервов . [1]
Молекулы запаха могут проникать по периферическим путям и достигать полости носа либо через ноздри при вдохе ( обоняние ), либо через горло, когда язык выталкивает воздух в заднюю часть носовой полости при жевании или глотании (ретроназальное обоняние). [2] Внутри носовой полости слизь, выстилающая стенки полости, растворяет молекулы запаха. Слизь также покрывает обонятельный эпителий, который содержит слизистые оболочки, вырабатывающие и хранящие слизь, и обонятельные железы, выделяющие метаболические ферменты, содержащиеся в слизи. [3]
Обонятельные сенсорные нейроны в эпителии обнаруживают молекулы запаха, растворенные в слизи, и передают информацию о запахе в мозг в процессе, называемом сенсорной трансдукцией . [4] [5] Обонятельные нейроны имеют реснички (мельчайшие волоски), содержащие обонятельные рецепторы , которые связываются с молекулами запаха, вызывая электрический ответ, который распространяется через сенсорный нейрон к волокнам обонятельного нерва в задней части полости носа . [2]
Обонятельные нервы и волокна передают информацию о запахах от периферической обонятельной системы к центральной обонятельной системе мозга, которая отделена от эпителия решетчатой пластинкой решетчатой кости . Волокна обонятельных нервов, берущие начало в эпителии, проходят через решетчатую пластинку, соединяя эпителий с лимбической системой мозга в области обонятельных луковиц . [6]
Основная обонятельная луковица передает импульсы как митральным, так и тафтинговым клеткам, которые помогают определить концентрацию запаха на основе времени срабатывания определенных кластеров нейронов (так называемый «временной код»). Эти клетки также отмечают различия между очень похожими запахами и используют эти данные для последующего распознавания. Клетки различаются: митральные имеют низкую скорость срабатывания и легко ингибируются соседними клетками, а тафтинговые имеют высокую скорость срабатывания, и их труднее ингибировать. [7] [8] [9] [10] Как бульбарная нейронная цепь преобразует запахи, поступающие в луковицу, в бульбарные реакции, которые отправляются в обонятельную кору, можно частично понять с помощью математической модели. [11]
В ункусе находится обонятельная кора , которая включает грушевидную кору (заднюю орбитофронтальную кору ), миндалевидное тело , обонятельный бугорок и парагиппокампальную извилину .
Обонятельный бугорок соединяется с многочисленными областями миндалевидного тела, таламуса , гипоталамуса , гиппокампа , ствола мозга , сетчатки , слуховой коры и обонятельной системы. *Всего имеет 27 входов и 20 выходов. Упрощая его роль, можно сказать, что он: проверяет, возникли ли запаховые сигналы в результате реальных запахов, а не раздражения ворсинок, регулирует двигательное поведение (в первую очередь социальное и стереотипное), вызванное запахами, объединяет слуховую и обонятельную сенсорную информацию для выполнения вышеупомянутых задач. , и играет роль в передаче положительных сигналов сенсорам вознаграждения (и, таким образом, участвует в зависимости). [12] [13] [14]
Миндалевидное тело (при обонянии) обрабатывает сигналы феромона , алломона и кайромона (одновидовые, межвидовые и межвидовые, когда излучатель повреждается, а сенсор получает пользу соответственно). В результате эволюции головного мозга эта обработка является вторичной и поэтому практически незамеченной при взаимодействии между людьми. [15] Алломоны включают цветочные ароматы, природные гербициды и природные токсичные химикаты для растений. Информация об этих процессах поступает из вомероназального органа косвенно через обонятельную луковицу. [16] Импульсы основной обонятельной луковицы в миндалевидном теле используются для сопоставления запахов с именами и распознавания различий между запахами. [17] [18]
Конечные полоски , в частности ядра ложа (BNST), действуют как информационный путь между миндалевидным телом и гипоталамусом, а также гипоталамусом и гипофизом . Нарушения BNST часто приводят к сексуальной путанице и незрелости. BNST также соединяется с областью перегородки, поощряя сексуальное поведение. [19] [20]
Митральные импульсы в гипоталамусе способствуют/препятствуют кормлению, тогда как импульсы вспомогательной обонятельной луковицы регулируют репродуктивные и рефлекторные процессы, связанные с запахом.
Гиппокамп (хотя и минимально связан с основной обонятельной луковицей) получает почти всю обонятельную информацию через миндалевидное тело (напрямую или через BNST). Гиппокамп формирует новые и закрепляет существующие воспоминания.
Точно так же парагиппокамп кодирует, распознает и контекстуализирует сцены. [21] В парагиппокампальной извилине находится топографическая карта обоняния.
Орбитофронтальная кора (OFC) тесно коррелирует с поясной извилиной и областью перегородки, обеспечивая положительное/отрицательное подкрепление. OFC – это ожидание вознаграждения/наказания в ответ на стимулы. OFC представляет эмоции и вознаграждение при принятии решений. [22]
Переднее обонятельное ядро распределяет реципрокные сигналы между обонятельной луковицей и грушевидной корой. [23] Переднее обонятельное ядро является центром памяти запахов. [24]
Когда смешиваются различные объекты или компоненты запаха, люди и другие млекопитающие, обнюхивающие смесь (представленную, например, нюхательной бутылочкой), часто не могут идентифицировать компоненты смеси, хотя они могут распознавать каждый отдельный компонент, представленный отдельно. [25] Во многом это связано с тем, что каждый нейрон, чувствительный к запаху, может возбуждаться несколькими компонентами запаха. Было высказано предположение, что в обонятельной среде, обычно состоящей из множества компонентов запаха (например, запах собаки, входящей на кухню, который содержит фоновый запах кофе), обратная связь от обонятельной коры головного мозга к обонятельной луковице [26] подавляет предварительный запах. существующий фоновый запах (например, кофе) посредством обонятельной адаптации, [27] так, чтобы вновь появившийся запах переднего плана (например, собаки) можно было выделить из смеси для распознавания. [28]
Потеря обоняния известна как аносмия . Аносмия может возникать с обеих сторон или с одной стороны.
Проблемы с обонянием можно разделить на разные типы в зависимости от их неисправности. Нарушение обонятельной функции может быть тотальным ( аносмия ), неполным (частичная аносмия, гипосмия или микросмия), искаженным ( дизосмия ) или характеризоваться спонтанными ощущениями типа фантосмии . Неспособность распознавать запахи при нормально функционирующей обонятельной системе называется обонятельной агнозией . Гиперосмия — редкое заболевание, характеризующееся аномально обостренным обонянием. Подобно зрению и слуху, обонятельные проблемы могут иметь двустороннее или одностороннее значение. Если у человека аносмия на правой стороне носа, а не на левой, это односторонняя правосторонняя аносмия. С другой стороны, если это происходит с обеих сторон носа, это называется двусторонней аносмией или полной аносмией. [29]
Разрушение обонятельной луковицы, тракта и первичной коры ( зона Бродмана 34 ) приводит к аносмии на той же стороне, что и разрушение. Также ирритативное поражение ункуса приводит к обонятельным галлюцинациям.
Повреждение обонятельной системы может произойти в результате черепно-мозговой травмы , рака , инфекции, вдыхания токсичных паров или нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . Эти условия могут вызвать аносмию . Напротив, недавние открытия показали, что молекулярные аспекты обонятельной дисфункции могут быть признаны отличительной чертой заболеваний, связанных с амилоидогенезом, и может даже существовать причинно-следственная связь через нарушение транспорта и хранения ионов поливалентных металлов. [30] Врачи могут обнаружить повреждение обонятельной системы, показав пациенту запахи с помощью карты, которая поцарапает и понюхает, или попросив пациента закрыть глаза и попытаться идентифицировать общедоступные запахи, такие как кофе или мятные леденцы. Прежде чем поставить диагноз необратимого повреждения обонятельной системы, врачи должны исключить другие заболевания, которые подавляют или устраняют «обоняние», такие как хроническая простуда или синусит.
Распространенность обонятельной дисфункции среди населения США оценивалась с помощью анкетирования и обследования в рамках национального обследования здоровья в 2012–2014 годах. [31] Среди более тысячи человек в возрасте 40 лет и старше 12,0% сообщили о проблемах с обонянием за последние 12 месяцев, а 12,4% имели обонятельную дисфункцию при осмотре. Распространенность выросла с 4,2% в возрасте 40–49 лет до 39,4% в возрасте 80 лет и старше и была выше у мужчин, чем у женщин, у чернокожих и американцев мексиканского происхождения, чем у белых и среди менее чем более образованных людей. Что касается безопасности, 20% людей в возрасте 70 лет и старше не смогли распознать дым, а 31% — природный газ.
Распространенные причины обонятельной дисфункции: пожилой возраст, вирусные инфекции, воздействие токсичных химических веществ, травмы головы и нейродегенеративные заболевания. [29]
Возраст является самой сильной причиной ухудшения обоняния у здоровых взрослых, оказывая даже большее влияние, чем курение сигарет. Возрастные изменения функции обоняния часто остаются незамеченными, а способность к обонянию редко проверяется клинически, в отличие от слуха и зрения. 2% людей в возрасте до 65 лет имеют хронические проблемы с обонянием. Этот показатель значительно возрастает у людей в возрасте от 65 до 80 лет, причем около половины испытывают серьезные проблемы с обонянием. Затем для взрослых старше 80 лет эта цифра возрастает почти до 75%. [32] В основе возрастных изменений обонятельной функции лежит закрытие решетчатой пластинки [29] и кумулятивное повреждение обонятельных рецепторов от повторяющихся вирусных и других инсультов на протяжении всей жизни.
Наиболее частой причиной стойкой гипосмии и аносмии являются инфекции верхних дыхательных путей. Такие дисфункции не изменяются с течением времени и иногда могут отражать повреждение не только обонятельного эпителия , но и центральных обонятельных структур в результате вирусной инвазии в мозг. К числу этих вирусных заболеваний относятся простуда , гепатит , грипп и гриппоподобные заболевания , а также герпес . Примечательно, что COVID-19 связан с нарушением обоняния. [33] Большинство вирусных инфекций невозможно распознать, поскольку они протекают в легкой форме или совершенно бессимптомно . [29]
Хроническое воздействие некоторых переносимых по воздуху токсинов, таких как гербициды , пестициды , растворители и тяжелые металлы (кадмий, хром, никель и марганец), может изменить способность обоняния. [34] Эти агенты не только повреждают обонятельный эпителий, но и могут проникнуть в мозг через обонятельную слизистую оболочку. [35]
Связанная с травмой обонятельная дисфункция зависит от тяжести травмы и от того, произошло ли сильное ускорение/замедление головы. Затылочный и боковой удары наносят больший вред обонятельной системе, чем лобовой удар. [36] Однако недавние данные, полученные от людей с черепно-мозговой травмой, позволяют предположить, что потеря обоняния может произойти с изменениями в функции мозга за пределами обонятельной коры. [37]
Неврологи заметили, что обонятельная дисфункция является основной особенностью некоторых нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона. Большинство из этих пациентов не подозревают о дефиците обоняния до тех пор, пока после тестирования у 85–90% пациентов на ранней стадии не было выявлено снижение активности в центральных структурах, обрабатывающих запахи. [38]
Другие нейродегенеративные заболевания, влияющие на обонятельную дисфункцию, включают болезнь Хантингтона, мультиинфарктную деменцию, боковой амиотрофический склероз и шизофрению. Эти заболевания оказывают более умеренное воздействие на обонятельную систему, чем болезни Альцгеймера или Паркинсона. [39] Более того, прогрессирующий супрануклеарный паралич и паркинсонизм связаны лишь с незначительными проблемами обоняния. Эти результаты привели к предположению, что обонятельное тестирование может помочь в диагностике нескольких различных нейродегенеративных заболеваний. [40]
Нейродегенеративные заболевания с хорошо изученными генетическими детерминантами также связаны с обонятельной дисфункцией. Такая дисфункция, например, встречается у пациентов с семейной болезнью Паркинсона и синдромом Дауна. [41] Дальнейшие исследования пришли к выводу, что потеря обоняния может быть связана с умственной отсталостью, а не с какой-либо патологией, похожей на болезнь Альцгеймера. [42]
Болезнь Хантингтона также связана с проблемами идентификации, обнаружения, распознавания запахов и памяти. Проблема становится распространенной, как только появляются фенотипические элементы расстройства, хотя неизвестно, насколько заблаговременно потеря обоняния предшествует фенотипическому проявлению. [29]
Линда Б. Бак и Ричард Аксель получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2004 года за исследования обонятельной системы.