Радула ( США : / ˈrædʒʊlə / ; мн.ч .: radulae или radulas ) [1] — анатомическая структура, используемая моллюсками для питания, иногда сравниваемая с языком . [2] Это мелкозубчатая хитиновая лента , которая обычно используется для соскабливания или разрезания пищи перед тем , как она попадет в пищевод . Радула уникальна для моллюсков и встречается у всех классов моллюсков, за исключением двустворчатых , которые вместо этого используют реснички — волнообразные нити, которые подносят мельчайшие организмы ко рту.
В брюхоногих моллюсках радула используется для питания как травоядных , так и плотоядных улиток и слизней . Расположение зубов ( зубчиков ) на радулярной ленте значительно варьируется от одной группы к другой.
У большинства более древних групп брюхоногих моллюсков радула используется для пережевывания пищи, соскабливая диатомовые и другие микроскопические водоросли с поверхности камней и других субстратов.
Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу и кислотный секрет, чтобы пробивать раковины других моллюсков. Другие хищные морские улитки , такие как Conidae , используют специализированный радулярный зуб в качестве отравленного гарпуна . Хищные легочные наземные слизни , такие как призрачный слизень , используют удлиненные острые как бритва зубы на радуле, чтобы захватывать и пожирать дождевых червей . Хищные головоногие, такие как кальмары , используют радулу для разрезания добычи.
Введение термина «радула» (лат. «маленький скребок») обычно приписывают Александру фон Миддендорфу в 1847 году. [3]
Типичная радула состоит из ряда двусторонне-симметричных самоподобных рядов зубов, укорененных в радулярной мембране на дне ротовой полости. У некоторых видов зубы изгибаются вместе с мембраной, когда она движется по одонтофору, тогда как у других видов зубы прочно укоренены на месте, и вся радулярная структура движется как единое целое. [4]
Эластичная, нежная радулярная мембрана может быть единым язычком или может разделяться на две части (двудольная). [5]
Более подробную информацию см . в разделе «Щит Hyaline» .
Одонтофор — это выворачивающийся мясистый язык, лежащий под радулярной мембраной. Он контролирует выпячивание и возвращение органа. Его можно сравнить с шкивом, через который натянута радулярная «струна». [6]
Радулярные зубы, как правило, могут изгибаться вбок. Однако у пателлогастропод зубы утратили эту способность и стали фиксированными. [6]
Радула состоит из нескольких идентичных (или почти одинаковых) рядов зубов, тонких, плоских или шиповатых выростов; часто каждый зуб в ряду (вместе со своим симметричным партнером) имеет уникальную морфологию.
Каждый зуб можно разделить на три части: основание, стержень и бугорок. В радулах, которые просто подметают, а не распевают, лежащий под ними субстрат, стержень и бугорок часто непрерывны и не могут быть дифференцированы. [7]
Зубы часто располагаются в виде мозаики по отношению к соседним зубам, и это сцепление затрудняет их извлечение из радулярной ленты. [7]
Количество, форма и особое расположение зубов моллюсков в каждом поперечном ряду одинаковы на радуле, и во многих случаях различные узоры можно использовать в качестве диагностического признака для определения вида.
Каждый ряд радулярных зубов состоит из
Такое расположение выражается в радулярной зубной формуле со следующими сокращениями:
Это можно выразить в виде типичной формулы, например:
3 + Д + 2 + Р + 2 + Д + 3
Эта формула означает: по всей радуле расположены 3 краевых зуба, 1 доминирующий боковой зуб, 2 боковых зуба и один центральный зуб.
Другая формула для описания радул не использует буквы и просто дает последовательность чисел в порядке: краевой-латеральный-рахидальный-латеральный-краевой, то есть:
1-1-1-1-1
Эта конкретная формула, которая является общей для скафоподов , означает один краевой зуб, один боковой зуб, один рахидийный зуб, один боковой зуб и один краевой зуб поперек ленты. [8]
Морфология радулы связана с диетой. Однако она не фиксирована для каждого вида; некоторые моллюски могут адаптировать форму своих радулярных зубов в зависимости от того, какие источники пищи имеются в изобилии. [9]
Заостренные зубы лучше всего подходят для поедания водорослевой ткани, тогда как тупые зубы предпочтительнее, если привычки питания подразумевают соскребание эпифитов с поверхностей. [9]
Радула используется двумя основными способами: либо как грабли, как правило, для сгребания микроскопических нитчатых водорослей с поверхности; либо как рашпиль, чтобы питаться непосредственно растением. [10] Радулярные типы рипидоглоссан (см. ниже) и, в меньшей степени, тениглосссан подходят для менее напряженных способов питания, смахивая более мелкие водоросли или питаясь мягкими формами; моллюски с такими радулами редко способны питаться кожистыми или кораллиновыми водорослями. С другой стороны, радула брюхоногих моллюсков докоглосссан допускает очень похожую диету, что и полиплакофора , питаясь в основном этими устойчивыми водорослями, хотя микроводоросли также потребляются видами с этими радулярными типами. [10]
Sacoglossans ( морские слизни ) образуют интересную аномалию, заключающуюся в том, что их радула состоит из одного ряда; они питаются, высасывая содержимое клеток, а не раздирая ткани, и большинство видов питаются одним родом или видом водорослей. Здесь форма радулярных зубов имеет близкое соответствие с пищевым субстратом, на котором они используются. Треугольные зубы подходят для диеты из кальцинированных водорослей, а также присутствуют у радул, используемых для поедания Caulerpa ; в обоих этих случаях клеточные стенки преимущественно состоят из ксилана . Зубы в форме сабо — стержни с бороздкой вдоль одной стороны — связаны с диетой из перекрестно-волокнистых целлюлозных водорослей, таких как Siphonocladaceae и Cladophorales , тогда как зубы в форме лезвий более универсальны. [11]
Первая настоящая радула датируется ранним кембрием [12], хотя предполагается, что следы ископаемых из раннего эдиакария были сделаны радулой организма Kimberella .
Так называемая радула из раннего кембрия была обнаружена в 1974 году; она сохранилась с фрагментами минерала ильменита, взвешенными в кварцевой матрице, и демонстрирует сходство с радулой современного головоногого моллюска Sepia . [13] Однако с тех пор ее переосмыслили как Salterella . [14] [/ Volborthella ?] [ требуется проверка ]
На основании двураздельной природы радулярного зубного ряда у соленогастеров, личинок брюхоногих моллюсков и личинок полиплакофоров было высказано предположение, что предковый моллюск имел двураздельную радулу (хотя радулярная мембрана могла быть и не двураздельной) [5] .
Каждый ряд радулы полиплакофоры имеет два минерализованных зуба, используемых для шлифования субстрата, и два более длинных зуба, которые подметают любой мусор. Остальные 13 зубов в каждом ряду, по-видимому, не участвуют в питании. [10]
Зубы Chaetopleura apiculata состоят из волокон, окруженных магнетитом , натрием и магнием . [15]
_and_eggs_of_Planorbarius_corneus_snails.jpg/1280px-Tentacle,_mouth_(with_radula)_and_eggs_of_Planorbarius_corneus_snails.jpg)
Рот брюхоногих моллюсков расположен под передней частью моллюска. Он открывается в карманообразную ротовую полость, содержащую радулярный мешок — выпяченный карман в задней стенке этой полости.
Радулярный аппарат состоит из двух частей:
Одонтофор подвижен и выдвигается, а сама радула подвижна по одонтофору. Благодаря этому действию радулярные зубы поднимаются. Затем кончик одонтофора соскребает поверхность, в то время как зубы разрезают и подбирают пищу и перемещают частицы через пищевод в пищеварительный тракт.
В флексоглоссатной радуле (примитивное состояние) зубы изгибаются наружу в стороны, когда они огибают кончик одонтофора, прежде чем согнуться обратно внутрь. В производном стереоглоссатном состоянии зубы не изгибаются. [6]
Эти действия постоянно изнашивают передние зубы. Новые зубы непрерывно формируются на заднем конце щечной полости в радулярном мешочке. Они медленно продвигаются вперед к кончику медленным движением ленты вперед, чтобы быть замененными в свою очередь, когда они изнашиваются.
Зубы вырастают быстро (некоторые виды вырастают до пяти рядов в день). Радулярные зубы вырабатываются одонтобластами, клетками радулярного мешка.
Число имеющихся зубов зависит от вида моллюска и может превышать 100 000. Предполагается, что большое количество зубов, расположенных в ряд (фактически в форме буквы V на ленте у многих видов), является более примитивным состоянием, но это не всегда так.
Наибольшее количество зубов в ряду обнаружено у Pleurotomaria (глубоководных брюхоногих моллюсков древней линии), у которых в ряду насчитывается более 200 зубов (Hyman, 1967).
Форма и расположение радулярных зубов являются адаптацией к режиму питания вида.
Зубы радулы смазываются слизью слюнной железы , расположенной прямо над радулой. Частицы пищи задерживаются в этой липкой слизи , что облегчает продвижение пищи в пищевод.
Некоторые брюхоногие используют свои радулярные зубы для охоты на других брюхоногих и двустворчатых моллюсков, соскребая мягкие части для проглатывания. Раковины конусов имеют один радулярный зуб, который может вонзиться в добычу как гарпун, высвобождая нейротоксин .
Эти радулярные типы показывают эволюцию брюхоногих моллюсков от растительноядных к плотоядным моделям питания. Для соскабливания водорослей требуется много зубов, как это наблюдается у первых трех типов.
Плотоядным брюхоногим моллюскам обычно требуется меньше зубов, особенно боковых и маргинальных. Птеноглоссальная радула расположена между двумя крайностями и типична для тех брюхоногих моллюсков, которые приспособились к жизни в качестве паразитов на полипах .
Стрептаксида Careoradula perelegans — единственный известный наземный брюхоногий моллюск, у которого нет радулы. [ 16]
У некоторых морских брюхоногих моллюсков нет радулы. Например, у всех видов морских слизней семейства Tethydidae нет радулы [17] , а у клады дорид (Porostomata) [18] и у всех видов рода Clathromangelia (семейство Clathurellidae) [19] этот орган также отсутствует. Радула несколько раз утрачивалась у Opisthobrancha. [20]
Большинство головоногих моллюсков обладают радулой, а также роговым хитиновым клювом , [21] хотя радула редуцирована у осьминогов и отсутствует у спирулы . [22] : 110
Радула головоногих редко окаменевает: она была обнаружена примерно в одном из пяти родов аммонитов и еще реже встречается в неаммоноидных формах. Действительно, она известна только из трех неаммоноидных таксонов в палеозойской эре: Michelinoceras , Paleocadmus и неназванного вида из сланцевого сланца Soom . [23]
Радула соленогастера похожа на радулу других моллюсков, с регулярно расположенными рядами зубов, которые вырастают на одном конце и выпадают на другом. Зубы в каждом ряду похожи по форме и увеличиваются в размере к внешнему краю. В каждом ряду находится несколько зубов; это число обычно постоянно, но подвержено небольшим изменениям от ряда к ряду; на самом деле, оно увеличивается со временем, при этом зубы добавляются в середину рядов путем добавления или разделения существующих зубов. [5] Этот класс демонстрирует ряд радулярных формул: 1:0:1 является наиболее распространенным, за ним следуют 0:1:0 и n:0:n. [5]
Радула хвостатоямчатого Falcidens отличается от радулы конхиферы. Она имеет редуцированную форму, состоящую всего из одного ряда зубов. С каждой стороны аппарата спереди появляются два зуба; за ними третий зуб сливается, образуя минерализованную осевую пластину. Позади нее располагаются перекладины, за которыми аппарат охватывает оболочка. Задняя часть аппарата состоит из большой пластины, «радульного конуса». [24] Необычная форма радулы сопровождается необычным назначением: вместо того, чтобы разгрызать субстраты, Falcidens использует свои зубы как клешни для захвата добычи. [24]
