Гребешок ( / ˈ s k ɒ l ə p , ˈ s k æ l ə p / ) [ a] — общее название , которое охватывает различные виды морских двустворчатых моллюсков в таксономическом семействе Pectinidae , гребешки. Однако общее название «гребешок» иногда применяется и к видам в других близкородственных семействах в пределах надсемейства Pectinoidea , которое также включает колючих устриц .
Гребешки — это космополитическое семейство двустворчатых моллюсков, которые встречаются во всех мировых океанах, хотя никогда не встречаются в пресной воде. Они являются одной из немногих групп двустворчатых моллюсков, которые в основном являются «свободноживущими», причем многие виды способны быстро плавать на короткие расстояния и даже мигрировать на некоторое расстояние по дну океана. Небольшое меньшинство видов гребешков живут, будучи взрослыми, прикрепленными к каменистым субстратам , в то время как другие прикрепляются к неподвижным или укорененным объектам, таким как морская трава, в какой-то момент своей жизни с помощью выделяемой ими нити, называемой биссусной нитью . Большинство видов, однако, живут лежа на песчаных субстратах, и когда они чувствуют присутствие хищника, такого как морская звезда , они могут попытаться спастись, быстро, но хаотично плавая по воде, используя реактивное движение, создаваемое многократным хлопаньем их раковин друг о друга. У гребешков хорошо развита нервная система, и в отличие от большинства других двустворчатых моллюсков у всех гребешков имеется кольцо из многочисленных простых глаз, расположенных по краю мантии .
Многие виды гребешков высоко ценятся как источник пищи, а некоторые из них выращиваются как аквакультура . Слово «гребешок» также применяется к мясу этих двустворчатых моллюсков, приводящей мышце , которая продается как морепродукты . Яркие, симметричные, веерообразные раковины гребешков с их радиальным и часто рифленым орнаментом ценятся коллекционерами ракушек и использовались с древних времен в качестве мотивов в искусстве, архитектуре и дизайне.
Благодаря своему широкому распространению, ракушки гребешков часто встречаются на пляжах и часто имеют яркую окраску, что делает их популярным объектом коллекционирования среди любителей пляжного отдыха и отдыхающих. [2] Ракушки также занимают важное место в массовой культуре.
Гребешки обитают во всех океанах мира, причем наибольшее количество видов обитает в Индо-Тихоокеанском регионе. Большинство видов обитают в относительно мелководных водах от линии отлива до 100 м, в то время как другие предпочитают гораздо более глубокие воды. Хотя некоторые виды обитают только в очень узких средах, большинство из них являются оппортунистическими и могут жить в самых разных условиях. Гребешки могут жить внутри, на или под камнями, кораллами, щебнем, морской травой , водорослями , песком или илом. Большинство гребешков начинают свою жизнь как прикрепленные к биссусу мальки, способность, которую некоторые сохраняют на протяжении всей своей жизни, в то время как другие вырастают в свободно живущих взрослых особей. [3]
Внутреннее расположение органов и систем в семействе гребешков практически не подвержено изменениям, и то, что изложено ниже, можно применить к анатомии любого вида гребешков. [4]
Раковина гребешка состоит из двух сторон или створок , левой и правой, разделенных плоскостью симметрии . [5] Большинство видов гребешков опираются на правую створку, и, следовательно, эта створка часто глубже и более округлая, чем левая (т. е. верхняя) створка, которая у многих видов на самом деле вогнутая. При шарнире двух створок, ориентированном вверх, одна сторона соответствует морфологической передней или передней части животного, другая - задней или задней, шарнир - дорсальной или задней/верхней области, а нижняя часть соответствует вентральной или (так сказать) нижней стороне/брюшку. [6] Однако, поскольку многие раковины гребешков более или менее двусторонне симметричны («равностворчатые»), а также симметричны спереди/сзади («равносторонние»), определение того, в какую сторону «смотрит» данное животное, требует подробной информации о его створках. [ требуется ссылка ]
Модель раковины гребешка состоит из двух створок одинаковой формы с прямой линией шарнира вдоль верхушки, лишенной зубов и образующей пару плоских крыльев или «ушей» (иногда называемых «ушными раковинами», хотя это также термин для двух камер в его сердце) по обе стороны от его средней точки, особенность, которая уникальна и очевидна для всех взрослых гребешков. [7] Эти уши могут быть одинакового размера и формы, или переднее ухо может быть несколько больше (заднее ухо никогда не больше переднего, важная особенность для различения, какая створка какая). Как и в случае почти всех двустворчатых моллюсков, серия линий и/или годичных колец берет начало в центре шарнира, в месте, называемом «клювом » , окруженном обычно приподнятой областью, называемой « макушкой ». Эти годичные кольца увеличиваются в размере вниз, пока не достигнут изогнутого вентрального края раковины. Раковины большинства гребешков обтекаемые, что облегчает движение во время плавания на определенном этапе их жизненного цикла, а также обеспечивает защиту от хищников. Гребешки с ребристыми створками имеют преимущество архитектурной прочности, обеспечиваемой этими гребнями, называемыми «ребрами», хотя ребра несколько дороги по весу и массе. Уникальной особенностью семейства гребешков является наличие в какой-то момент жизненного цикла животного отличительной и таксономически важной особенности раковины, гребневидной структуры, называемой ктенолием, расположенной на переднем крае правой створки рядом с биссусной выемкой створки. Хотя многие гребешки теряют эту особенность, становясь свободно плавающими взрослыми особями, у всех гребешков в какой-то момент их жизни появляется ктенолий, и ни у одного другого двустворчатого моллюска нет аналогичной особенности раковины. Ктенолий встречается только у современных гребешков; Оба предполагаемых предка современных гребешков, энтолииды и авикулопектиниды, не обладали им. [8]
Как и настоящие устрицы (семейство Ostreidae ), гребешки имеют одну центральную приводящую мышцу, поэтому внутренняя часть их раковин имеет характерный центральный шрам, отмечающий точку прикрепления этой мышцы. Приводящая мышца гребешков больше и более развита, чем у устриц , поскольку гребешки являются активными пловцами; некоторые виды гребешков, как известно, перемещаются в массе из одной области в другую. У гребешков форма раковины, как правило, очень правильная и обычно используется как архетипическая форма морской ракушки . [6]
Гребешки обладают быстрыми ( полосатыми ) и медленными ( гладкими ) приводящими мышцами , которые имеют различную структуру и сократительные свойства. Эти мышцы лежат близко друг к другу, но разделены соединительнотканным слоем. Поперечнополосатая приводящая мышца сокращается очень быстро для плавания, тогда как гладкая захватывающая приводящая мышца не имеет полосатости и сокращается в течение длительного времени, удерживая раковины закрытыми с небольшими затратами энергии. [9]
Гребешки являются фильтраторами и питаются планктоном . В отличие от многих других двустворчатых моллюсков, у них нет сифонов . Вода движется по фильтрующей структуре, где частицы пищи задерживаются слизью. Затем реснички на структуре перемещают пищу ко рту. Затем пища переваривается в пищеварительной железе, органе, который иногда ошибочно называют «печенью», которая охватывает часть пищевода, кишечника и весь желудок. Отходы проходят через кишечник (конец которого, как и у многих моллюсков, входит и выходит из сердца животного) и выходят через анус. [6] : стр. 20
Как и у всех двустворчатых моллюсков, у гребешков нет настоящего мозга. Вместо этого их нервная система контролируется тремя парными ганглиями, расположенными в разных точках по всей их анатомии, церебральными или цереброплевральными ганглиями, педальными ганглиями и висцеральными или париетовисцеральными ганглиями. Все они желтоватого цвета. Висцеральные ганглии являются самыми крупными и обширными из трех и встречаются в виде почти слитой массы около центра животного — пропорционально, это самые большие и сложные наборы ганглиев среди всех современных двустворчатых моллюсков. От них расходятся все нервы, которые соединяют висцеральные ганглии с циркумпаллиальным нервным кольцом, которое огибает мантию и соединяется со всеми щупальцами и глазами гребешка. Это нервное кольцо настолько хорошо развито, что у некоторых видов его можно законно считать дополнительным ганглием. [6] : стр.46 Висцеральные ганглии также являются источником жаберных нервов, которые управляют жабрами гребешка. Церебральные ганглии являются следующим по величине набором ганглиев и лежат отдельно друг от друга на значительном расстоянии дорсально от висцеральных ганглиев. Они прикреплены к висцеральным ганглиям длинными церебрально-висцеральными связками, а друг к другу — через церебральную комиссуру, которая простирается в виде дуги дорсально вокруг пищевода. Церебральные ганглии управляют ртом гребешка через пальповые нервы и соединяются со статоцистами , которые помогают животному ощущать свое положение в окружающей среде. Они соединены с педальными ганглиями короткими церебрально-педальными связками. Педальные ганглии, хотя и не слиты, расположены очень близко друг к другу около средней линии. Из педальных ганглиев гребешок выпускает педальные нервы, которые управляют движением и чувствительностью его маленькой мускулистой ноги. [6] : стр. 43–47
У гребешков имеется большое количество (до 200) маленьких (около 1 мм) глаз, расположенных вдоль края мантии. Эти глаза представляют собой особую инновацию среди моллюсков, полагаясь на вогнутое параболическое зеркало из кристаллов гуанина для фокусировки и отражения света вместо линзы, как у многих других типов глаз. [11] Кроме того, их глаза обладают двухслойной сетчаткой, внешняя сетчатка сильнее всего реагирует на свет, а внутренняя — на резкую темноту. [12] Хотя эти глаза не способны различать формы с высокой точностью, объединенная чувствительность обеих сетчаток к свету, попадающему в глаз, и свету, отраженному от зеркала, дает гребешкам исключительную контрастность, а также способность обнаруживать изменяющиеся узоры света и движения. [13] [14] Гребешки в первую очередь полагаются на свои глаза как на систему обнаружения угроз «раннего оповещения», сканируя вокруг себя движение и тени, которые потенциально могут указывать на хищников. Кроме того, некоторые гребешки изменяют свое поведение во время плавания или кормления в зависимости от мутности или прозрачности воды, обнаруживая движение твердых частиц в толще воды. [15]
Гребешки в основном свободноживущие и активные, в отличие от подавляющего большинства двустворчатых моллюсков, которые в основном медленно двигаются и инфаунны. Считается, что все гребешки начинают с биссуса , который прикрепляет их к какой-либо форме субстрата, например, к морской траве , когда они очень молоды. Большинство видов теряют биссус по мере роста. Очень немногие виды продолжают цементировать себя к твердому субстрату (например, Chlamys distortiona и Hinnites multirigosus ). [16]
Однако большинство гребешков являются свободноживущими и могут плавать с короткими всплесками скорости, чтобы спастись от хищников (в основном морских звезд ), быстро открывая и закрывая свои створки. Действительно, все в их характерной форме раковины — ее симметрия, узость, гладкая и/или рифленая поверхность, небольшой гибкий шарнир, мощная приводящая мышца и непрерывный и равномерно изогнутый край — способствует такой активности. Они часто делают это рывками в несколько секунд, прежде чем полностью закрыть раковину и опуститься обратно на дно своей среды. Гребешки способны перемещаться в толще воды либо вперед/вентрально (называемое плаванием), всасывая воду через пространство между своими створками, область, называемую щелью, и выбрасывая ее через небольшие отверстия около линии шарнира, называемые выдыхательными отверстиями, или назад/дорсально (называемое прыжком), выбрасывая воду тем же путем, которым она вошла (т. е. вентрально). Прыгающий гребешок обычно приземляется на морское дно между каждым сокращением своих створок, тогда как плавающий гребешок остается в толще воды в течение большинства или всех своих сокращений и перемещается на гораздо большее расстояние (хотя редко на высоте более 1 м от морского дна и редко на расстояние более 5 м). [16] Как прыжковые, так и плавательные движения очень энергозатратны, и большинство гребешков не могут выполнить больше четырех или пяти подряд, прежде чем полностью истощатся и потребуют нескольких часов отдыха. Если плавающий гребешок приземлится на левый бок, он способен перевернуться на правый бок с помощью похожего хлопающего движения раковины, называемого рефлексом выпрямления. Так называемые поющие гребешки, как говорят, издают слышимый, мягкий хлопающий звук, когда они хлопают своими раковинами под водой (хотя происходит ли это или нет, остается открытым для некоторых споров). [17] Другие гребешки могут вытягивать ногу из щелей между клапанами и, сокращая мышцы ноги, зарываться в песок. [18]
Большинство видов семейства гребешков являются свободноживущими, активными пловцами, продвигающимися в воде с помощью приводящих мышц, чтобы открывать и закрывать свои раковины. Плавание происходит посредством хлопка клапанов для забора воды. Закрытие клапанов продвигает воду с большой силой около шарнира через парус, занавесообразную складку мантии, которая направляет выталкивание воды вокруг шарнира. Гребешки плывут в направлении открытия клапана, если парус не направляет резкое изменение направления курса. [20] [21]
Другие виды гребешков можно найти на дне океана прикрепленными к объектам с помощью биссусных нитей. Биссусные нити — это прочные шелковистые волокна, отходящие от мускулистой ноги, используемые для прикрепления к твердой опоре, например, к камню. Некоторые также можно найти на дне океана, перемещающимися с помощью выдвижной ноги между створками или зарывающимися в песок, вытягивая и втягивая ноги. [6] Гребешки очень чувствительны к теням, вибрациям, движению воды и химическим раздражителям. [22] Все они обладают серией из 100 голубых глаз, встроенных в край мантии их верхних и нижних створок, которые могут различать свет и тьму. Они служат жизненно важным защитным механизмом для избегания хищников. Хотя их серия глаз довольно слаба, они могут обнаруживать окружающее движение и предупреждать о присутствии хищников, чаще всего морских звезд, крабов и улиток. [6] Физиологическая пригодность и физическая активность гребешков снижаются с возрастом из-за снижения клеточной и особенно митохондриальной функции, [23] таким образом увеличивая риск захвата и снижая показатели выживаемости. У пожилых особей наблюдается более низкая плотность митохондриального объема и аэробная емкость, а также сниженная анаэробная емкость, рассчитанная на основе количества гликогена, хранящегося в мышечной ткани. [23] Факторы окружающей среды, такие как изменения параметров окислительного стресса, могут подавлять рост и развитие гребешков. [24]
Сезонные изменения температуры и доступности пищи, как было показано, влияют на метаболические возможности мышц. Свойства митохондрий из фазической приводящей мышцы Euvola ziczac значительно изменялись в течение их годового репродуктивного цикла. Летние гребешки в мае имеют более низкие максимальные окислительные способности и окисление субстрата, чем в любое другое время года. Это явление связано с более низким уровнем белка в приводящих мышцах. [25]
Семейство гребешков необычно тем, что некоторые члены семейства раздельнополы (самцы и самки существуют отдельно), в то время как другие являются одновременными гермафродитами (оба пола у одной особи), а несколько являются протоандрическими гермафродитами (самцы в молодости затем становятся самками). У самок гребешков красная икра , а у самцов — белая. Сперматозоиды и яйцеклетки свободно высвобождаются в воду во время брачного сезона, а оплодотворенные яйцеклетки опускаются на дно. Через несколько недель незрелые гребешки вылупляются, и личинки, миниатюрные прозрачные версии взрослых особей, называемые «спатом», дрейфуют в планктоне, пока снова не оседают на дно (событие, называемое спатопадением), чтобы расти, обычно прикрепляясь с помощью биссусных нитей. Некоторые гребешки, такие как атлантический заливный гребешок Argopecten irradians , живут недолго, в то время как другие могут жить 20 лет и более. Возраст часто можно определить по кольцам , концентрическим кольцам на их раковинах. [6]
Многие гребешки являются гермафродитами (имеющими одновременно женские и мужские органы), меняя свой пол на протяжении всей жизни, в то время как другие существуют как раздельнополые виды, имеющие определенный пол. В этом случае самцы отличаются содержащими икру белыми семенниками, а самки — содержащими икру оранжевыми яичниками. В возрасте двух лет они обычно становятся сексуально активными, но не вносят существенного вклада в производство яиц до четырех лет. Процесс размножения происходит внешне через нерест, при котором яйца и сперма выбрасываются в воду. Нерест обычно происходит в конце лета и начале осени; весенний нерест может также иметь место в Средне-Атлантическом заливе . [27] Самки гребешков очень плодовиты, способны производить сотни миллионов яиц в год. [27]
После оплодотворения яйца оно становится планктоном, набором микроорганизмов, которые в изобилии дрейфуют в пресной или соленой воде. Личинки остаются в толще воды в течение четырех-семи недель, прежде чем рассеиваются на дне океана, где они прикрепляются к объектам с помощью нитей биссуса. В конечном итоге биссус теряется с наступлением взрослой жизни, превращая почти все виды гребешков в свободных пловцов. Быстрый рост происходит в течение первых нескольких лет, с увеличением высоты раковины на 50–80 % и увеличением веса мяса в четыре раза, и достигает коммерческого размера примерно в возрасте четырех-пяти лет. [27] Известно, что продолжительность жизни некоторых гребешков превышает 20 лет. [28]
Известно, что гребешки заражены вирусами , бактериями , микроводорослями гетероконтов и динофлагеллятами . [ 29] : 71
Некоторые гребешки, включая Chlamys hastata , часто несут на своих раковинах эпибионтов, таких как губки и морские желуди. Отношения губки с гребешком характеризуются как форма мутуализма, поскольку губка обеспечивает защиту, препятствуя адгезии трубчатых ножек хищных морских звезд, [30] [ 31] [32] маскирует Chlamys hastata от хищников, [31] или образует физический барьер вокруг биссусных отверстий, чтобы не дать морским звездам вставить свои пищеварительные мембраны. [32] Инкрустация губкой защищает C. hastata от поселения личинок морских желудей, выступая в качестве защиты от эпибионтов, которые повышают восприимчивость к хищникам. Таким образом, поселение личинок морских желудей происходит чаще на раковинах без губок, чем на раковинах, покрытых губкой. [30]
На самом деле, обрастание ракушками отрицательно влияет на плавание C. hastata . Те, кто плавает с обрастанием ракушками, потребляют больше энергии и показывают заметную разницу в анаэробных энергозатратах, чем те, у кого нет обрастания. При отсутствии обрастания ракушками отдельные гребешки плавают значительно дольше, перемещаются дальше и достигают большей высоты. [33]
Название семейства Pectinidae, которое основано на названии типового рода Pecten , происходит от латинского pecten , что означает гребень , в связи с гребневидной структурой раковины, которая расположена рядом с биссусной выемкой. [34]
Ископаемая история гребешков богата видами и образцами. Самые ранние известные записи о настоящих гребешках (с ктенолием) можно найти в триасовом периоде , более 200 миллионов лет назад. [8] Самые ранние виды были разделены на две группы, одна с почти гладкой внешностью: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, в то время как другая имела радиальные ребра или ребрышки и ушки: Praechlamys Allasinaz, 1972. [35] Ископаемые записи также указывают на то, что обилие видов в пределах Pectinidae сильно варьировалось с течением времени; Pectinidae были самым разнообразным семейством двустворчатых моллюсков в мезозойскую эру , но группа почти полностью исчезла к концу мелового периода . Выжившие быстро видообразовались в третичный период . Было введено около 7000 названий видов и подвидов как для ископаемых, так и для современных Pectinidae. [36]
Кладограмма основана на молекулярной филогении с использованием митохондриальных (12S, 16S) и ядерных (18S, 28S и H3) генных маркеров, разработанной Яроном Малковски и Аннет Клуссманн-Колб в 2012 году. [ 37]
Гребешки — это семейство Pectinidae, морских двустворчатых моллюсков в надсемействе Pectinoidea . Другие семейства в этом же надсемействе имеют несколько схожую общую форму раковины, и некоторые виды в некоторых из родственных семейств также обычно называют «гребешками» (например, Propeamussiidae , стеклянные гребешки).
Семейство Pectinidae является наиболее разнообразным из гребневидных моллюсков в современных океанах. Это одно из крупнейших семейств морских двустворчатых моллюсков, включающее более 300 современных видов в 60 родах. Его происхождение восходит к среднему триасовому периоду, примерно 240 миллионов лет назад; [8] с точки зрения разнообразия, это процветающее семейство до наших дней. [38]
Эволюция от его происхождения привела к успешной и разнообразной группе: гребешки присутствуют в морях мира, встречаются в средах от приливной зоны до глубин хейдла. гребешки играют чрезвычайно важную роль во многих бентосных сообществах и демонстрируют широкий спектр форм раковин, размеров, скульптур и культур. [39]
Райнс и Поппе [b] перечислили около 900 названий видов гребешков, но большинство из них считаются либо сомнительными, либо недействительными. Райнс и Поппе упомянули более 50 родов, около 250 видов и подвидов . Хотя виды, как правило, хорошо описаны, их отнесение к подсемействам и родам иногда двусмысленно, а информация о филогении и взаимоотношениях видов минимальна, не в последнюю очередь потому, что большинство работ основывалось только на морфологии взрослых особей . [41]
Самые ранние и наиболее полные таксономические обработки этого семейства были основаны на макроскопических морфологических признаках взрослых раковин и представляют собой широко расходящиеся схемы классификации. [42] [29] Некоторый уровень таксономической стабильности был достигнут, когда исследования Уоллера в 1986, 1991 и 1993 годах пришли к выводу об эволюционных связях между таксонами pectinid на основе предполагаемых морфологических синапоморфий, чего не смогли сделать предыдущие системы классификации Pectinidae. Он создал три подсемейства Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae и Pectininae. [43] [44] [45]
Структура его филогении показывает, что повторяющиеся состояния образа жизни происходят из эволюционной конвергенции и параллелизма. [46] [47] Исследования определили, что семейство Pectinidae является монофилетическим, развивающимся от одного общего предка. Прямыми предками Pectinidae были гребневидные двустворчатые моллюски семейства Entoliidae. [48] У Entoliids были ушные раковины и биссусная выемка только в молодом возрасте, но у них не было ктенолия, гребневидного расположения вдоль краев биссусной выемки у Pectinidae. Ктенолий является определяющей чертой современного семейства Pectinidae и является характеристикой, которая развилась в пределах линии. [49]
В статье 2008 года Пуследник и др. выявили значительную конвергенцию морфологии раковины у подгруппы видов планирующих Pectinidae, что предполагает, что итеративная морфологическая эволюция может быть более распространена в этом семействе, чем считалось ранее. [50]
Было предпринято несколько попыток обратиться к филогенетическим исследованиям. Только три оценили более десяти видов [51] [52] [53] и только один включал несколько внешних групп. [52] Почти все предыдущие молекулярные анализы Pectinidae использовали только митохондриальные данные. Филогении, основанные только на данных митохондриальной последовательности, не всегда дают точную оценку на видовом дереве. Сложные факторы могут возникнуть из-за наличия генетических полиморфизмов у предковых видов и результирующей сортировки линий. [54] [55]
В молекулярной филогении двустворчатых моллюсков и Spondylidae, и Propeamussiidae были признаны сестринскими по отношению к Pectinidae. [52] [56]
В семействе Pectinidae различают следующие виды:
Крупнейшим промыслом диких гребешков является атлантический морской гребешок ( Placopecten magellanicus ), который обитает у северо-востока США и восточной части Канады. Гребешки добываются с помощью гребешковых драг или донных тралов. Большая часть остальной мировой продукции гребешков поступает из Японии (дикие, улучшенные и аквакультурные) и Китая (в основном культивируемые атлантические гребешки). [58] : стр.661
В проливе Д'Антркасто на юге Тасмании драгирование было запрещено в 1969 году, и с тех пор водолазы ловили их в этом районе. [59] Попытки использовать освещенные ловушки для привлечения омаров и крабов привели к открытию того, что они эффективны для привлечения гребешков. [60]
Промысел гребешков в Новой Зеландии сократился с улова в 1246 тонн в 1975 году до 41 тонны в 1980 году, после чего правительство приказало закрыть промысел. Зарыбление икрой в 1980-х годах помогло ему восстановиться, и уловы в 1990-х годах достигли 684 тонн. [61] Район залива Тасман был закрыт для коммерческого сбора гребешков с 2009 по 2011 год из-за сокращения численности. Коммерческий улов сократился до 22 тонн в 2015 году, и промысел был снова закрыт. Основными причинами спада, по-видимому, являются рыболовство, климатические эффекты, болезни, загрязняющие вещества и сток осадков от сельского хозяйства и лесного хозяйства. [61] Forest and Bird перечисляют гребешки как «худший выбор» в своем «Руководстве по лучшим рыбам» для устойчивых видов морепродуктов. [62] [ требуется лучший источник ]
На восточном побережье Соединенных Штатов за последние 100 лет популяция гребешков значительно сократилась из-за нескольких факторов, но, вероятно, в основном из-за сокращения морских водорослей (к которым прикрепляются икры гребешков), вызванного возросшим развитием побережья и сопутствующим стоком питательных веществ. Другим возможным фактором является сокращение акул из-за чрезмерного вылова рыбы. Различные акулы питались скатами , которые являются основными хищниками гребешков. С сокращением популяции акул — этот высший хищник в некоторых местах почти исчез — скаты получили возможность питаться гребешками, что значительно сократило их численность. [63] Напротив, атлантический морской гребешок ( Placopecten magellanicus ) находится на исторически высоком уровне численности после восстановления после чрезмерного вылова рыбы. [64]
Гребешки характеризуются тем, что предлагают два вкуса и текстуры в одной оболочке: мясо, называемое «гребешком», которое твердое и белое, и икра, называемая «кораллом», которая мягкая и часто ярко окрашена в красновато-оранжевый цвет. Иногда на рынках продаются гребешки, уже приготовленные в оболочке, и остается только мясо. За пределами США гребешки часто продаются целиком. Они доступны как с кораллами, так и без них в Великобритании и Австралии. [65]
Гребешки без добавок называются «сухой упаковкой», а гребешки, обработанные триполифосфатом натрия (STPP), называются «влажной упаковкой». STPP заставляет гребешки впитывать влагу перед процессом заморозки, тем самым увеличивая их вес. Процесс заморозки занимает около двух дней. [66] [ нужен лучший источник ]
Во французской кухне гребешки часто быстро готовятся на горячей сковороде с маслом, иногда с кальвадосом и подаются с луком-пореем в сливках или готовятся в соусе из белого вина. В галисийской кухне гребешки запекаются с панировочными сухарями, ветчиной и луком. [ необходима цитата ]
Гребешки иногда панируют, жарят во фритюре и подают с капустным салатом и картофелем фри на северо-востоке США (как отдельное блюдо или как часть блюда рыбака ). [67] В Новой Англии некоторые рестораны морепродуктов предлагают роллы с гребешками, состоящие из панированных гребешков на жареной булочке для хот-догов с раздвоенным верхом . [68]
В японской кухне гребешки могут подаваться в супе или готовиться как сашими или суши . [ требуется ссылка ] В суши-баре хотатэгай (帆立貝, 海扇) — это традиционный гребешок с рисом, а каибасира (貝柱) может быть кальмаром, но гребешок в более широком смысле используется для обозначения других видов моллюсков с округлой мякотью (приводящей мышцей), таких как атрина (帶子).
Сушеные гребешки известны в кантонской китайской кухне как конпой (乾瑤柱, 乾貝, 干貝). [ необходима цитата ] Копченые гребешки иногда подают в качестве закуски или используют в качестве ингредиента при приготовлении различных блюд и закусок. [69]
Гребешки дали свое название кулинарному термину «scalloped», который изначально относился к морепродуктам, запеченным в сливках и подаваемым горячими в раковинах. [70] Сегодня это означает запеканку в сливках, такую как запеченный картофель , которая вообще не содержит морепродуктов. [ требуется ссылка ]
Гребешки иногда производят жемчужины , хотя жемчужины гребешков не имеют наростов полупрозрачных слоев или «перламутра», которые придают привлекательность жемчужинам перьевых устриц , и обычно лишены как блеска , так и переливчатости . Они могут быть тусклыми, маленькими и разного цвета, но бывают исключения, которые ценятся за свои эстетические качества. [71]
.jpg/1280px-Shield_with_symbol_of_St._James_the_Great,_Church_of_the_Good_Shepherd_(Rosemont,_Pennsylvania).jpg)
Раковина гребешка является традиционной эмблемой Святого Иакова Великого и популярна среди паломников, путешествующих по Пути Святого Иакова ( Камино де Сантьяго ). [72] Средневековые христиане собирали ракушку гребешка во время путешествия в Компостеле как доказательство того, что они совершили путешествие. Связь Святого Иакова с гребешком, скорее всего, можно проследить до легенды о том, что апостол однажды спас рыцаря, покрытого гребешками. [73] Альтернативная версия легенды гласит, что в то время как останки Святого Иакова перевозили в Галисию (Испания) из Иерусалима . Когда корабль приближался к земле, на берегу проходила свадьба дочери королевы Лупы . [74] Молодой жених был верхом на лошади, и, увидев приближение корабля, его лошадь испугалась, и лошадь со всадником нырнули в море. [75] Благодаря чудесному вмешательству лошадь и всадник вышли из воды живыми, покрытыми ракушками. [76]
Действительно, на французском языке сам моллюск – а также его популярное приготовление в сливочном соусе – называется coquille St. Jacques . На немецком языке они называются Jakobsmuscheln – буквально «моллюск Джеймса». Любопытно, что линнеевское название Pecten jacobeus дано средиземноморскому гребешку, в то время как гребешок, эндемик Галисии, называется Pecten maximus из-за его большего размера. [77] Раковина гребешка представлена в декоре церквей, названных в честь Святого Джеймса, например, в церкви Святого Джеймса в Сиднее , где она появляется в ряде мест, в том числе в мозаиках на полу алтаря . [ 78]
Когда речь идет о Святом Иакове, створка раковины гребешка изображается с выпуклой внешней поверхностью. Напротив, когда речь идет о богине Венере (см. ниже), она изображается с вогнутой внутренней поверхностью. [77]
Компанию Shell , одну из крупнейших в мире, символизирует гребешок.
Символ ракушки гребешка вошел в геральдику как знак тех, кто был в паломничестве в Компостелу, хотя позже он стал символом паломничества в целом. Семья сэра Уинстона Черчилля и леди Дианы , герб семьи Спенсеров включает гребешок, а также личные гербы обоих сыновей Дианы принца Уильяма и принца Гарри ; также личный герб Папы Римского Бенедикта XVI включает гребешок; другим примером является фамилия Уилмот , а также Джона Уэсли (в результате чего ракушка гребешка используется в качестве эмблемы методизма ). Однако обвинения в геральдике не всегда имеют неизменное символическое значение, и есть случаи гербов, в которых ни один член семьи не совершал паломничества, и появление гребешка является просто каламбуром на имя оруженосца ( как в случае с Жаком Кёром ), или по другим причинам. [79] В 1988 году штат Нью-Йорк в США выбрал гребешок ( Argopecten irradians ) в качестве своего государственного символа . [80]
На протяжении всей древности гребешки и другие шарнирные раковины символизировали женское начало. [81] Внешне раковина может символизировать защитный и питающий принцип, а внутренне — «жизненную силу, дремлющую в Земле», [82] эмблему вульвы . [83] [84]
Многие картины Венеры , римской богини любви и плодородия, включали в себя раковину гребешка, чтобы идентифицировать ее. Это очевидно в классически вдохновленной картине Боттичелли XV века «Рождение Венеры» . [85]
Одна из легенд Пути Святого Иакова гласит, что этот маршрут рассматривался как паломничество плодородия, совершаемое, когда молодая пара желала иметь потомство. Считается, что ракушка гребешка изначально использовалась язычниками как символ плодородия. [86] [87]
С другой стороны, гребешок напоминает заходящее солнце, которое было в центре внимания дохристианских кельтских ритуалов этого региона. [ требуется ссылка ] А именно, дохристианские корни Пути Святого Иакова были кельтским путешествием смерти на запад к заходящему солнцу, заканчивающимся в Конце Света ( Finisterra ) на «Берегу Смерти» ( Costa da Morte ) и «Море Тьмы» (т. е. Бездна Смерти, Mare Tenebrosum , латинское название Атлантического океана, названного в честь умирающей цивилизации Атлантиды). [88] [ требуется лучший источник ]
На пляже в Олдборо , графство Саффолк, Англия, находится стальная скульптура Мэгги Хэмблинг «Гребешок» , воздвигнутая в 2003 году в память о композиторе Бенджамине Бриттене , который был долгое время связан с городом. [89]
,_1813%E2%80%9340_(CH_18349945).jpg/1280px-Basket_(England),_1813%E2%80%9340_(CH_18349945).jpg)
Термин «фестонный» используется для обозначения декоративного рисунка, напоминающего волнистую фестончатую поверхность, который используется на краях мебели, тканей и других предметов. [90]
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
.jpg/1280px-Scallops_(45640549224).jpg)
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
