stringtranslate.com

Пяденица берёзовая

Пяденица березовая ( Biston betularia ) — умеренный вид ночной моли . [1] В основном встречается в северном полушарии в таких местах, как Азия, Европа и Северная Америка. Эволюция пяденицы березовой — пример популяционной генетики и естественного отбора . [2]

Гусеницы березовой пяденицы не только подражают форме, но и цвету веточки. Недавние исследования показывают, что гусеницы могут ощущать цвет веточки своей кожей и подбирать цвет своего тела к фону, чтобы защитить себя от хищников. [3]

Описание

Размах крыльев колеблется от 45 мм до 62 мм (в среднем 55 мм). Это относительно крепкое тело, с относительно узко-удлиненными передними крыльями. Крылья белые, «перченые» с черным, и с более или менее отчетливыми поперечными линиями, также черными. Эти поперечные линии крыльев и «перченая» макуляция (пятнистость) могут также, в редких случаях, быть серыми или коричневыми; рисунок пятен, в особенно очень редких случаях, иногда представляет собой комбинацию коричневого и черного/серого. [4] Черная крапинка варьируется по количеству, в некоторых образцах она почти отсутствует, в то время как в других она настолько густая, что крылья кажутся черными с белыми вкраплениями. Усики самцов сильно двугребенчатые. [5] [6] Праут (1912–16) дает описание форм и сородичей. [7]

Распределение

Biston betularia встречается в Китае (Хэйлунцзян, Цзилинь, Внутренняя Монголия, Пекин, Хэбэй, Шаньси, Шаньдун, Хэнань, Шэньси, Нинся, Ганьсу, Цинхай, Синьцзян, Фуцзянь, Сычуань, Юньнань, Тибет), России , Монголии , Японии , Сев. Корея , Южная Корея , Непал , Казахстан , Кыргызстан , Туркменистан , Грузия , Азербайджан , Армения , Европа и Северная Америка . [8]

Экология и жизненный цикл

Гусеницы Biston betularia на березе (слева) и иве (справа), демонстрирующие имитацию веток и эффективную противотеневую защиту . [9]

В Великобритании и Ирландии пяденица березовая является унивольтинной ( т. е . имеет одно поколение в год), тогда как на юго-востоке Северной Америки она бивольтинная (два поколения в год). Жизненный цикл чешуекрылых состоит из четырех стадий: яйца, несколько личиночных стадий ( гусеницы ), куколки , которые зимуют в почве, и имаго (взрослые особи). Днем бабочки обычно отдыхают на деревьях, где на них охотятся птицы.

Гусеница — это имитатор ветки , цвет которого варьируется от зеленого до коричневого. С исторической точки зрения, это было одно из первых животных, которое было идентифицировано как замаскированное с помощью противотени , чтобы казаться плоским (затенение является основным визуальным сигналом, который заставляет вещи казаться сплошными), в статье Эдварда Бэгнелла Поултона в 1887 году. [10] [11] Исследования показывают, что гусеницы могут ощущать цвет ветки своей кожей и подбирать цвет своего тела к фону, чтобы защитить себя от хищников, способность маскироваться также обнаружена у головоногих моллюсков, хамелеонов и некоторых рыб, хотя это изменение цвета происходит гораздо медленнее у гусениц. [3]

В конце сезона он уходит в почву, где окукливается, чтобы провести зиму. Личинки появляются из куколок между концом мая и августом, самцы немного раньше самок (это обычное явление, ожидаемое от полового отбора ). Они появляются поздно днем ​​и сушат крылья перед тем, как улететь ночью.

Самцы летают каждую ночь своей жизни в поисках самок, тогда как самки летают только в первую ночь. После этого самки выпускают феромоны , чтобы привлечь самцов. Поскольку феромон переносится ветром, самцы стремятся перемещаться вверх по градиенту концентрации , т. е. по направлению к источнику. Во время полета они подвергаются нападению летучих мышей . Самцы охраняют самку от других самцов, пока она не отложит яйца. Самка откладывает около 2000 бледно-зеленых яйцевидных яиц длиной около 1 мм в трещины коры с помощью яйцеклада .

Поведение в состоянии покоя

Рисунок 2а. Общее количество наблюдаемых бабочек = 59: открытый ствол = 7; закрытый ствол = 7; соединение ствола и ветки = 23; ветки = 22.
Рисунок 2б. Общее количество наблюдаемых молей = 23: открытый ствол = 1; закрытый ствол = 1; соединение ветвей ствола = 3; ветви толще 5 сантиметров в диаметре = 10; ветви и ветки менее 5 сантиметров в диаметре = 8

Спаривающаяся пара или одинокая особь проводят день, прячась от хищников, особенно птиц. В первом случае самец остается с самкой, чтобы обеспечить отцовство. Доказательства положений для отдыха предоставлены данными, собранными исследователем березовой пяденицы Майклом Майерусом , и они приведены в прилагаемых таблицах. Эти данные были первоначально опубликованы в работе Хоулетта и Майеруса (1987), а обновленная версия опубликована в работе Майеруса (1998), который пришел к выводу, что мотыльки отдыхают в верхней части деревьев. Майерус отмечает:

Креационисты- критики березовой пяденицы часто ссылались на заявление, сделанное Кларком и др . (1985): «... За 25 лет мы обнаружили только две березы на стволах деревьев или стенах, прилегающих к нашим ловушкам, и ни одной в другом месте». Причина теперь кажется очевидной. Мало кто тратит время на поиски моли на деревьях. Именно там березовая пяденица отдыхает днем.

На основе своих первоначальных данных Хоулетт и Майерус (1987) пришли к выводу, что березовые пяденицы обычно отдыхают в недоступном для посторонних глаз положении, используя три основных типа мест. Во-первых, на несколько дюймов ниже соединения ветки со стволом на стволе дерева, где бабочка находится в тени; во-вторых, на нижней стороне веток и, в-третьих, на лиственных ветках. Приведенные выше данные, по-видимому, подтверждают это.

Дополнительные доказательства этих положений покоя получены в ходе экспериментов, в ходе которых наблюдалось, как самцы (Миккола, 1979; 1984) и самки (Либерт и Брейкфилд, 1987) принимают положения покоя у содержащихся в неволе мотыльков.

Majerus и др. (2000) показали, что пяденицы березовые скрытно маскируются на фоне, когда отдыхают на ветвях деревьев. Очевидно, что в видимых человеком длинах волн typica маскируются на фоне лишайников , а carbonaria на фоне простой коры . Однако птицы способны видеть ультрафиолетовый свет, который люди не видят. Используя чувствительную к ультрафиолету видеокамеру, Majerus и др. показали, что typica отражают ультрафиолетовый свет пятнистым образом и маскируются на фоне корковых лишайников, распространенных на ветвях, как в ультрафиолетовом, так и в видимом человеком диапазоне длин волн. Однако typica не так хорошо маскируются на фоне листоватых лишайников, распространенных на стволах деревьев; хотя они маскируются на длинах волн, доступных человеку, в ультрафиолетовом диапазоне лишайники не отражают ультрафиолетовый свет.

Во время эксперимента в Кембридже, который продолжался в течение семи лет с 2001 по 2007 год, Майерус отметил естественные положения покоя березовых пядениц, и из 135 обследованных пядениц более половины находились на ветвях деревьев, в основном в нижней половине ветви, 37% находились на стволах деревьев, в основном с северной стороны, и только 12,6% отдыхали на ветках или под ними. [12] [13]

Полиморфизм

Введение в формы

Существует несколько меланических и немеланических морф березовой пяденицы. Они контролируются генетически. Конкретная цветовая морфа может быть указана стандартным способом, следуя за названием вида в форме "morpha morph name ". Использование "form" в методе Biston betularia f. formname при детализации этих вариаций также является широко распространенной практикой.

Эти формы часто случайно возводятся в статус подвида, когда они появляются в литературе. Отсутствие добавления «f.» (forma) или morpha подразумевает, что таксон является подвидом, а не формой, как в Biston betularia carbonaria вместо Biston betularia f. carbonaria . Редко формы возводились в статус вида, как в Biston carbonaria . Любое из этих двух обстоятельств может привести к ошибочному убеждению, что видообразование было вовлечено в наблюдаемую эволюцию березовой пяденицы. Это не так; особи каждой морфы скрещиваются и производят плодовитое потомство с особями всех других морф; следовательно, существует только один вид березовой пяденицы.

Напротив, различные подвиды одного и того же вида теоретически могут скрещиваться друг с другом и производить полностью плодовитое и здоровое потомство, но на практике этого не происходит, поскольку они живут в разных регионах или размножаются в разные сезоны. Полноценные виды либо не способны производить плодовитое и здоровое потомство, либо не распознают сигналы ухаживания друг друга, либо и то, и другое.

Европейские эксперименты по разведению показали, что у Biston betularia betularia аллель меланизма, вызывающий morpha carbonaria, контролируется одним локусом . Меланический аллель доминирует над немеланическим аллелем. Однако эта ситуация несколько осложняется наличием трех других аллелей, которые производят неразличимые морфы morpha medionigra . Они имеют промежуточное доминирование, но это не является полным (Majerus, 1998).

Имена форм

В континентальной Европе встречаются три морфы: белая морфа typica (син. morpha/f. betularia ), тёмная меланистическая морфа carbonaria (син. doubledayaria ) и промежуточная форма medionigra .

В Великобритании типичная белая морфа известна как typica , меланическая морфа — carbonaria , а промежуточный фенотип называется insularia .

В Северной Америке меланическая черная морфа — morpha swettaria . У Biston betularia cognataria меланический аллель (производящий morpha swettaria ) также доминирует над немеланическим аллелем. Существуют также некоторые промежуточные морфы. В Японии меланических морф не зарегистрировано; все они относятся к morpha typica .

Эволюция

Biston betularia betularia morpha typica — белотелая берёзовая пяденица.
Biston betularia betularia morpha carbonaria — берёзовая пяденица чёрная.

Эволюция березовой пяденицы за последние двести лет была подробно изучена. В начале этого периода подавляющее большинство березовых пядениц имели светлые узоры на крыльях, которые эффективно маскировали их на фоне светлых деревьев и лишайников, на которых они отдыхали. Однако из-за широко распространенного загрязнения во время промышленной революции в Англии многие лишайники вымерли, а деревья, на которых отдыхали березовые пяденицы, почернели от сажи , в результате чего большинство светлых пядениц, или типика , погибли из-за хищничества. В то же время темноокрашенные, или меланические, моли, карбонарии , процветали, потому что они могли прятаться на темных деревьях. [14]

С тех пор, с улучшением экологических стандартов, светлые пяденицы березовые снова стали обычным явлением, и резкое изменение популяции пяденицы березовой остается предметом большого интереса и изучения. Это привело к появлению термина « промышленный меланизм » для обозначения генетического потемнения видов в ответ на загрязняющие вещества. В результате относительно простых и понятных обстоятельств адаптации пяденица березовая стала распространенным примером, используемым для объяснения или демонстрации естественного отбора неспециалистам и учащимся посредством моделирования. [15]

Первая морфа carbonaria была зарегистрирована Эдлстоном в Манчестере в 1848 году, и в последующие годы ее частота увеличивалась. Эксперименты с хищничеством, в частности Бернарда Кеттлвелла , установили, что агентом отбора были птицы, которые охотились на морфу carbonaria . Последующие эксперименты и наблюдения подтвердили первоначальное эволюционное объяснение этого явления. [16] [17] [18]

Генетическая основа меланизма

Было показано, что эволюция мутации промышленного меланизма происходит из-за вставки мобильного элемента в первый интрон гена кортекса , что приводит к увеличению количества транскрипта кортекса , который выражается в развитии крыльев. [19]

Галерея

Ссылки

  1. ^ Грант, Брюс С. (1999). «Точная настройка парадигмы березовой пяденицы: рецензируемая работа: «Меланизм: эволюция в действии» Майкла EN Маджеруса». Эволюция . 53 (3): 980–984. doi :10.2307/2640740. JSTOR  2640740.
  2. ^ Гишлик, Алан (23 ноября 2006 г.). «Икона 6 — Пяденицы березовые». Национальный центр научного образования . Получено 19 декабря 2009 г.
  3. ^ ab Eacock, A.; Rowland, HR; van't Hof, AE; Yung, C.; Edmonds, N.; Saccheri, IJ (август 2019 г.). «Гусеницы березовой пяденицы воспринимают цвет через кожу, чтобы сопоставить цвет своего тела с фоном» . Получено 2 августа 2019 г.
  4. ^ "Фотографии берёзовой пяденицы (Biston betularia) · iNaturalist". iNaturalist . Получено 16 ноября 2020 г. .
  5. ↑ Ричард Саут, 1909 Мотыльки Британских островов Фредерик Уорн
  6. ^ Watson, L., и Dallwitz, MJ 2003 и далее. Британские насекомые: роды Lepidoptera-Geometridae . Версия: 29 декабря 2011 г.
  7. ^ Праут, Л.Б. (1912–16). Геометриды. В книге А. Зейтца (ред.) Макролепидоптеры мира . Палеарктические Geometridae, 4. 479 стр. Альфред Кернен, Штутгарт.pdf
  8. ^ Цзян, Н.; Сюэ, Д.; Хан, Х. (2011). «Обзор Biston Leach, 1815 (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) из Китая с описанием одного нового вида». ZooKeys (139): 45–96. doi : 10.3897/zookeys.139.1308 . PMC 3260909 . PMID  22259309. 
  9. ^ Noor MA, Parnell RS, Grant BS (2008). Humphries S (ред.). "Обратимый полифенизм цвета у гусениц американской березовой пяденицы (Biston betularia cognataria)". PLOS ONE . 3 (9): e3142. Bibcode : 2008PLoSO...3.3142N. doi : 10.1371/journal.pone.0003142 . PMC 2518955. PMID  18769543 . 
  10. ^ Poulton, Edward B. (октябрь 1887 г.). «Заметки 1886 г. о личинках чешуекрылых и т. д.». Труды Лондонского энтомологического общества : 294.
  11. ^ Тайер, Джеральд Х. (1909). Маскирующая окраска в животном мире. Macmillan. С. 22.
  12. ^ Майкл EN Majerus (август 2007 г.). "Берновая пяденица: доказательство дарвиновской эволюции" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 июня 2011 г. . Получено 21 февраля 2011 г. .
  13. ^ Коннор, Стив (25 августа 2007 г.). «Исследование мотыльков подтверждает классический „тестовый случай“ теории Дарвина». The Independent . Архивировано из оригинала 7 октября 2008 г. Получено 9 сентября 2007 г.
  14. ↑ Кен Миллер (август 1999 г.). «Берновая пяденица: обновление». Университет Брауна .
  15. ^ "Моделирующее упражнение для студентов на примере березовой пяденицы" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Получено 27 апреля 2011 г.
  16. ^ Марк Айзек (2 мая 2005 г.). «История берёзовой пяденицы». Архив TalkOrigins . Индекс заявлений креационистов: CB601.
  17. ^ Дэвид Уилсон (10 сентября 2003 г.). «Темные мотыльки увеличились в С. Британии после начала контроля за загрязнением». Индекс заявлений креационистов: CB601.2.3.
  18. ↑ Дэвид Уилсон (10 сентября 2003 г.). «В нескольких районах темные мотыльки были более распространены, чем ожидалось». Индекс заявлений креационистов: CB601.2.2.
  19. ^ Арьен Э. вант Хоф, Паскаль Кампань, Дэниел Дж. Ригден, Карл Дж. Юнг, Джессика Лингли, Майкл А. Куэйл, Нил Холл, Алистер К. Дарби и Илик Дж. Саккери (2016). «Мутация промышленного меланизма у британских березовых пядениц — это транспозируемый элемент». Nature . 534 (7605): 102–105. Bibcode :2016Natur.534..102H. doi :10.1038/nature17951. PMID  27251284.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Biston betularia.