stringtranslate.com

Индустриальный меланизм

Odontopera bidentata , рябчик фестончатый, в типичной и меланической формах. Темная форма стала распространена в загрязненных районах после промышленной революции . [1]

Промышленный меланизм — это эволюционный эффект, заметный у некоторых членистоногих , у которых темная пигментация ( меланизм ) развилась в окружающей среде, подверженной промышленному загрязнению , включая сернистый газ и темные отложения сажи. Диоксид серы убивает лишайники , оставляя оголенной кору деревьев там, где на чистых участках она ярко выражена, а сажа затемняет кору и другие поверхности. Особи с более темной пигментацией имеют более высокую приспособленность в этих областях, поскольку их камуфляж лучше соответствует загрязненному фону; таким образом, им благоприятствует естественный отбор . Это изменение, тщательно изученное Бернардом Кеттлуэллом (1907–1979), является популярным учебным примером дарвиновской эволюции , доказывающим существование естественного отбора . [2] Результаты Кеттлуэлла были оспорены зоологами, креационистами и журналисткой Джудит Хупер , но более поздние исследователи поддержали выводы Кеттлуэлла. [3]

Промышленный меланизм широко распространен у чешуекрылых (бабочек и мотыльков), включая более 70 видов, таких как Odontopera bidentata (орех зубчатый) [1] и Lymantria monacha (темные дуги) [4] , но наиболее изученной является эволюция бабочки-ножницы. , Бистон бетулярия . Он также наблюдается у жука Adalia bipunctata (двуточечная божья коровка), у которого маскировка не задействована, поскольку насекомое имеет заметную предупреждающую окраску , и у морской змеи Emydocephalus annulatus , у которой меланизм может способствовать выведению микроэлементов за счет отшелушивания кожа. Быстрое снижение уровня меланизма, сопровождающее уменьшение загрязнения, что по сути является естественным экспериментом , делает естественный отбор по маскировке «единственным заслуживающим доверия объяснением». [1]

Были предложены и другие объяснения наблюдаемой корреляции с промышленным загрязнением, включая усиление иммунной системы в загрязненной среде, более быстрое поглощение тепла, когда солнечный свет уменьшается из-за загрязнения воздуха, а также способность выделять микроэлементы в мелановые чешуйки и перья.

История

Промежуточная форма insularia (по тону между бледной типикой и темной карбонарией ) бабочки на березе , покрытой лишайником : Бернард Кеттлуэлл подсчитал частоты всех трех форм. [5]

Индустриальный меланизм был впервые замечен в 1900 году генетиком Уильямом Бейтсоном ; он заметил, что цветовые морфы передаются по наследству, но не предложил объяснения полиморфизма . [1] [6]

В 1906 году генетик Леонард Донкастер описал увеличение частоты меланических форм нескольких видов моли примерно с 1800 по 1850 год в промышленно развитом северо-западном регионе Англии. [7]

В 1924 году биолог-эволюционист Дж. Б. С. Холдейн выдвинул математический аргумент , показывающий, что быстрый рост частоты встречаемости карбонариевой формы перцовой моли Biston betularia подразумевает давление отбора . [8] [9]

Начиная с 1955 года генетик Бернард Кеттлуэлл провел серию экспериментов , изучающих эволюцию меланизма у перцовой моли . Он использовал технику «захват-отметка-повторный захват» , чтобы показать, что темные формы выживают лучше, чем светлые. [5] [10] [11] [12] [13]

К 1973 году загрязнение в Англии начало уменьшаться, а частота появления темной карбонарии снизилась. Это предоставило убедительные доказательства, собранные и проанализированные Кеттлуэллом и другими, такими как энтомолог и генетик Майкл Маджерус и популяционный генетик Лоуренс М. Кук, что его взлет и падение были вызваны естественным отбором в ответ на меняющееся загрязнение ландшафта. [14] [15] [16]

Таксономический диапазон

Промышленный меланизм известен у более чем 70 видов моли , обнаруженных Кеттлуэллом в Англии, и многих других из Европы и Северной Америки. [17] Среди них Apamea crenata (облачно-тигровая моль) и Acronicta rumicis (сучковая травяная моль) всегда полиморфны, хотя меланические формы более распространены в городах и (как и формы перцовой плодожорки) их частота снижается по мере того, как города становятся менее загрязненными. [1]

Среди других насекомых промышленный меланизм наблюдался у жука ( Adalia bipunctata , божья коровка двуточечная [18] ) и коровой клочки ( Mesopsocus unipunctatus [19] ).

У позвоночных промышленный меланизм известен у черепахоголовой морской змеи Emydocephalus annulatus [ 20] и может присутствовать у городских диких голубей . [21]

Камуфляж

Biston betularia , плодожорка перцовая, в типичной и меланической формах.

Первоначально перцовая моль обитала там, где деревья были покрыты светлыми лишайниками . Для маскировки от хищников на чистом фоне они имели, как правило, светлую окраску. [18] Во время промышленной революции в Англии загрязнение атмосферы диоксидом серы уменьшило лишайниковый покров, а сажа почернила кору городских деревьев, что сделало светлых бабочек более уязвимыми для хищников. Это дало селективное преимущество гену, ответственному за меланизм, и частота появления бабочек более темного цвета увеличилась. [22] [23] Было подсчитано , что меланический фенотип Biston betularia дает преимущество в приспособленности до 30 процентов. [24] К концу 19-го века он почти полностью заменил исходный светлый тип (var. typica ), сформировав пик в 98% населения в 1895 году. [25]

Кора деревьев, покрытая кустарниковыми и листоватыми лишайниками , образует узорчатый фон, на котором эффективен немеланный камуфляж от моли с разрушительным рисунком .

Melanic B. betularia широко встречается в Северной Америке. В 1959 г. 90% B. betularia в Мичигане и Пенсильвании были меланическими. К 2001 году меланизм снизился до 6% населения благодаря законодательству о чистом воздухе. [26] Снижение меланизма коррелировало с увеличением видового разнообразия лишайников , уменьшением содержания в атмосфере диоксида серы , загрязняющего атмосферу , и увеличением бледного фенотипа. Возвращение лишайников, в свою очередь, напрямую коррелирует с уменьшением содержания диоксида серы в атмосфере. [27]

Дополнительное исследование, проведенное в 2018 году, позволило дополнительно оценить выживаемость, рассматривая цветной и световой камуфляж , а также модели искусственного нападения птиц . Для цветового камуфляжа бабочки- типики лучше смешивались с корой лишайника , чем карбонарии , но при размещении под простой корой существенной разницы не было. Однако при ярком камуфляже мотыльки карбонарии лучше сливались с типиками на простой коре дерева. Когда оба варианта были помещены на незагрязненное дерево, покрытое лишайником, выживаемость типовой бабочки была на 21% выше. [28]

Споры

Эксперименты Кеттлуэлла подверглись критике со стороны зоолога Теодора Дэвида Сарджента, которому не удалось воспроизвести результаты Кеттлуэлла в период с 1965 по 1969 год, и утверждал, что Кеттлуэлл специально дрессировал своих птиц, чтобы они давали желаемые результаты. [29] [30] [31] [32] Майкл Майерус , однако, обнаружил, что Кеттлуэлл был в основном прав, заключив, что дифференциальное хищничество птиц в загрязненной среде было основной причиной промышленного меланизма у перцовой моли. [33] Эта история, в свою очередь, была рассмотрена в книге 2002 года «Мотыльки и люди » журналистки Джудит Хупер , в которой утверждается, что выводы Кеттлуэлла были сфальсифицированы. [34] Эту историю подхватили креационисты , которые повторили утверждения о мошенничестве. [35] Однако все зоологи, в том числе Л.М. Кук, Б.С. Грант, Маджерус и Дэвид Радж, поддержали версию Кеттлуэлла, обнаружив, что каждое из утверждений Хупера и креационистов рухнуло при проверке фактов. [3] [33] [36] [37] [38] [39]

Было высказано предположение, что продемонстрированная связь между меланизмом и загрязнением окружающей среды не может быть полностью доказана, поскольку точную причину повышения выживаемости невозможно отследить и точно определить. Однако по мере улучшения качества воздуха в промышленных районах Америки и Британии благодаря улучшению регулирования , создавшему условия для естественного эксперимента , меланизм резко снизился у бабочек, включая B. betularia и Odontopera bidentata . Кук и Дж.Р.Г. Тернер пришли к выводу, что «естественный отбор является единственным заслуживающим доверия объяснением общего снижения численности», [1] и другие биологи, работающие в этой области, согласны с этим мнением. [40]

Альтернативные объяснения

Lymantria monacha , темная арочная моль, в типичной и меланической формах [4]

Иммунитет

В 1921 году биолог-эволюционист Ричард Гольдшмидт утверждал, что наблюдаемое увеличение меланической формы черной арочной моли, Lymantria monacha , не могло быть вызвано одним лишь мутационным давлением , а требовало селективного преимущества по неизвестной причине: он не рассматривал камуфляж как объяснение. [41]

Почти столетие спустя было высказано предположение, что промышленный меланизм бабочек может, помимо ( плейотропии ) обеспечивать маскировку с помощью «хорошо известной защитной темной окраски», [4] также обеспечивать лучший иммунитет к токсичным химическим веществам от промышленного загрязнения. Более темные формы имеют более сильный иммунный ответ на посторонние предметы; они инкапсулированы гемоцитами (клетками крови насекомых), а образовавшаяся таким образом капсула затем затвердевает отложениями темного пигмента меланина . [4] [42]

Выведение следов металлов

У некоторых позвоночных был предложен механизм отсутствия камуфляжа. В тропических регионах океана, подверженных промышленному загрязнению, черепахоголовая морская змея Emydocephalus annulatus, скорее всего, является меланической. Эти змеи сбрасывают кожу каждые две-шесть недель. В шелушащейся коже содержатся токсичные минералы, более высокие для темной кожи, поэтому промышленный меланизм может быть выбран за счет улучшения выведения микроэлементов. [a] [20] То же самое можно сказать и о городских диких голубях , которые способны удалять из своих перьев следы металлов, таких как цинк. Однако не было обнаружено накопления токсичного свинца в перьях, поэтому предполагаемый механизм ограничен в своем диапазоне. [21]

Тепловое преимущество

Adalia bipunctata , божья коровка двупятнистая, в типичной и меланической формах [18]

Меланические формы двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata очень часто встречаются в городах и вблизи них и редки в незагрязненной сельской местности, поэтому они кажутся промышленными. Божьи коровки апосематичны (с заметной предупреждающей окраской), поэтому камуфляж не может объяснить их распространение. Предлагаемое объяснение состоит в том, что мелановые формы обладают тепловым преимуществом, напрямую связанным с аспектом загрязнения в ходе индустриализации, поскольку дым и твердые частицы в воздухе уменьшают количество солнечного света, попадающего в места обитания этих видов. В таком случае естественный отбор должен отдавать предпочтение меланическим фенотипам, поскольку темная окраска лучше поглощает ограниченный солнечный свет. [18] Возможное объяснение может заключаться в том, что в более холодных условиях тепловые преимущества промышленного меланизма могут повысить активность и вероятность спаривания. В Нидерландах меланиновая A. bipunctata имела явное преимущество при спаривании перед немеланической формой. [43] [18]

Однако термический меланизм не смог объяснить распространение этого вида вблизи Хельсинки , где город образует относительно теплый «остров тепла», в то время как у побережья Финляндии больше солнечного света, а также больше меланизма, поэтому селективное давление, вызывающее меланизм, требует другого подхода. объяснение. [44] Исследование, проведенное в Бирмингеме, также не выявило признаков термического меланизма, но выявило сильную корреляцию с загрязнением дымом; меланизм снизился с 1960 по 1978 год, поскольку город стал чище. Кроме того, то же исследование показало, что у родственного вида Adalia decempunctata в тот же период не наблюдалось изменений частоты меланизма в тех же местах. [45]

Примечания

  1. ^ В статье не уточняется, является ли это генетической мутацией или обратимой индивидуальной адаптацией. [20]

Рекомендации

  1. ^ abcdef Кук, LM; Тернер, JRG (2008). «Снижение меланизма у двух британских бабочек: пространственные, временные и межвидовые вариации». Наследственность . 101 (6): 483–489. дои : 10.1038/hdy.2008.105 . ПМИД  18941471.
  2. ^ Маджерус, Майкл Э.Н. (2008). «Промышленный меланизм у перцовой моли Biston betularia: отличный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (1): 63–74. дои : 10.1007/s12052-008-0107-y .
  3. ^ Аб Радж, DW (2005). «Совершил ли Кеттлуэлл мошенничество? Повторное исследование доказательств» (PDF) . Общественное понимание науки . 14 (3): 249–268. дои : 10.1177/0963662505052890. PMID  16240545. S2CID  25525719.
  4. ^ abcd Миккола, К.; Рантала, MJ (2010). «Иммунная защита, возможный невизуальный селективный фактор промышленного меланизма бабочек (Lepidoptera)». Биологический журнал Линнеевского общества . 99 (4): 831–838. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01398.x .
  5. ^ аб Кеттлуэлл, HBD (1955). «Селекционные опыты по промышленному меланизму у чешуекрылых». Наследственность . 9 (3): 323–342. дои : 10.1038/hdy.1955.36 .
  6. ^ Бейтсон, Уильям (1900). «Коллективное расследование прогрессирующего меланизма у бабочек - меморандум Комитета по эволюции Королевского общества». Энтомологическая запись . 12 :140.
  7. ^ Донкастер, Леонард (1906). «Коллективное исследование прогрессирующего меланизма у чешуекрылых». Энтомологическая запись . 18 : 165–168, 206–208, 222–276.
  8. ^ Холдейн, JBS (1990). «Математическая теория естественного и искусственного отбора - I. 1924». Бюллетень математической биологии . 52 (1–2): 209–40, обсуждение 201–207. дои : 10.1007/BF02459574. ПМИД  2185859.Первоначально опубликовано в Trans Camb Phil Soc 23: 19–41.
  9. ^ Холдейн, JBS (1932). Причины эволюции. Лонгманс.
  10. ^ Радж, Дэвид В. (2005). «Красота классической экспериментальной демонстрации естественного отбора Кеттлуэлла». Бионаука . 55 (4): 369–375. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0369:TBOKCE]2.0.CO;2 .
  11. ^ Хаген, Джоэл Б. (1999). «Эксперименты по пересказу: исследования промышленного меланизма у перцовой моли, проведенные HBD Kettlewell». Биология и философия . 14 (1): 39–54. дои : 10.1023/А: 1006576518561. S2CID  81591392.
  12. ^ Кеттлуэлл, HBD (1956). «Дальнейшие селекционные эксперименты по промышленному меланизму у чешуекрылых». Наследственность . 10 (3): 287–301. дои : 10.1038/hdy.1956.28 .
  13. ^ Кеттлуэлл, HBD (1958). «Обзор частот Biston betularia (L.) (Lep.) и его меланических форм в Великобритании». Наследственность . 12 (1): 51–72. дои : 10.1038/hdy.1958.4 .
  14. ^ Кеттлуэлл, HBD (1973). Эволюция меланизма. Исследование повторяющейся необходимости . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198573708.
  15. ^ Маджерус, МУЖЧИНЫ (1998). Меланизм. Эволюция в действии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198549826.
  16. ^ Кук, Лоуренс М. (2003). «Взлет и падение карбонариевой формы перцовой моли». Ежеквартальный обзор биологии . 78 (4): 399–417. дои : 10.1086/378925. PMID  14737825. S2CID  26831926.
  17. ^ Хендри, Эндрю П.; Киннисон, Майкл Т. (2012). Скорость микроэволюции, закономерность, процесс. Спрингер. стр. 185–. ISBN 978-94-010-0585-2., который цитирует Kettlewell 1973.
  18. ^ abcde Магглтон, Джон; Лонсдейл, Дэвид; Бенхэм, Брайан Р. (1975). «Меланизм у Adalia bipunctata L. (Col., Coccinellidae) и его связь с загрязнением атмосферы». Журнал прикладной экологии . 12 (2): 451. дои : 10.2307/2402167. JSTOR  2402167.
  19. ^ Попеску, К. (1979). «Естественный отбор у промышленного меланического псоцида Mesopsocus unipunctatus (Müll.) (Insecta: Psocoptera) в северной Англии». Наследственность (42): 133–142.
  20. ^ abc Гойран, К.; Бустаманте, П.; Шайн, Р. (2017). «Промышленный меланизм морской змеи Emydocephalus annulatus» (PDF) . Современная биология . 27 (16): 2510–2513.e2. дои : 10.1016/j.cub.2017.06.073 . ПМИД  28803870.
  21. ^ аб Шатлен, М.; Гаспарини, Дж.; Жакен, Л.; Франц, А. (2014). «Адаптивная функция окраски оперения на основе меланина к следам металлов». Письма по биологии . 10 (3): 20140164. doi :10.1098/rsbl.2014.0164. ПМЦ 3982444 . ПМИД  24671830. 
  22. ^ Грант, Брюс С. (1999). «Точная настройка парадигмы перцовой моли». Эволюция . 53 (3): 980–984. doi :10.1111/j.1558-5646.1999.tb05394.x.
  23. ^ Макинтайр, Нью-Йорк (2000). «Экология городских членистоногих: обзор и призыв к действию». Анналы Энтомологического общества Америки . 93 (4): 825–835. doi :10.1603/0013-8746(2000)093[0825:EOUAAR]2.0.CO;2. S2CID  85594029.
  24. ^ Кук, LM; Саккери, IJ (2013). «Перцовая моль и промышленный меланизм: эволюция тематического исследования естественного отбора». Журнал наследственности . 110 (3): 207–212. дои : 10.1038/hdy.2012.92. ПМЦ 3668657 . ПМИД  23211788. 
  25. ^ Кларк, Калифорния; Мани, Г.С.; Винн, Г. (1985). «Эволюция наоборот: чистый воздух и перцовая моль». Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (2): 189–199. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb01555.x.
  26. ^ Грант, бакалавр наук; Уайзман, LL (2002). «Новейшая история меланизма у американской перцовой моли». Журнал наследственности . 93 (2): 86–90. дои : 10.1093/jhered/93.2.86 . ПМИД  12140267.
  27. ^ Брейкфилд, премьер-министр; Либерт, Т.Г. (2000). «Эволюционная динамика снижения меланизма у перцовой моли в Нидерландах». Труды Лондонского королевского общества Б. 267 (1456): 1953–1957. дои :10.1098/rspb.2000.1235. ПМК 1690762 . ПМИД  11075707. 
  28. ^ Уолтон, Оливия К.; Стивенс, Мартин (17 августа 2018 г.). «Модели птичьего зрения и полевые эксперименты определяют выживаемость камуфляжа перцовой моли». Коммуникационная биология . 1 : 118. дои : 10.1038/s42003-018-0126-3. ПМК 6123793 . ПМИД  30271998. 
  29. ^ Сарджент, Теодор Д. (1968). «Загадочные мотыльки: влияние на выбор фона при рисовании окологлазных чешуек». Наука . 159 (3810): 100–101. Бибкод : 1968Sci...159..100S. дои : 10.1126/science.159.3810.100. PMID  5634373. S2CID  32124765.
  30. ^ Сарджент, TD (1969). «Фоновые выборки бледных и меланических форм загадочной моли, Phigalia titea (Cramer)». Природа . 222 (5193): 585–586. Бибкод : 1969Natur.222..585S. дои : 10.1038/222585b0. S2CID  4202131.
  31. ^ Райс, Стэнли А. (2007). Энциклопедия эволюции. Нью-Йорк: факты в архиве. п. 308. ИСБН 978-1-4381-1005-9.
  32. ^ Сарджент, Теодор Д.; Миллар, CD; Ламберт, DM (1988). «Глава 9: «Классическое» объяснение промышленного меланизма: оценка доказательств». Ин Хехт, Макс К.; Уоллес, Брюс (ред.). Эволюционная биология . Том. 23. Пленум Пресс. ISBN 978-0306429774.
  33. ^ аб Маджерус, МУЖЧИНЫ (1998). Меланизм: эволюция в действии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198549833.
  34. ^ Хупер, Джудит (2002). О мотыльках и людях: интрига, трагедия и перцовая моль . Нортон. ISBN 978-0-393-32525-6.
  35. ↑ Фрак, Дональд (16 апреля 1999 г.). «Эволюция — апрель 1999 г.: перчатая моль и креационисты». Архивировано из оригинала 26 августа 2007 года . Проверено 26 августа 2007 г.
  36. ^ Кук, LM (2003). «Взлет и падение формы карбонарии перцовой моли». Ежеквартальный обзор биологии . 78 (4): 399–417. дои : 10.1086/378925. PMID  14737825. S2CID  26831926.
  37. ^ Грант, BS (2002). «Кислый виноград гнева». Наука . 297 (5583): 940–941. дои : 10.1126/science.1073593. S2CID  161367302.
  38. ^ Маджерус, Майкл Э.Н. (2005). «Перцовая моль: закат дарвиновского ученика». В Феллоуз, Марк; Холлоуэй, Грэм; Рольф, Йенс (ред.). Эволюционная экология насекомых . Издательство CABI. стр. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7.
  39. ^ Радж, Дэвид В. (2006). «Мифы о мотыльках: исследование контрастов». Стараться . 30 (1): 19–23. doi :10.1016/j.endeavour.2006.01.005. ПМИД  16549216.
  40. ^ Грант, бакалавр наук; Кук, AD; Кларк, Калифорния; Оуэн, Д.Ф. (1998). «Географические и временные вариации заболеваемости меланизмом у популяций перцовой моли в Америке и Великобритании». Журнал наследственности . 89 (5): 465–471. дои : 10.1093/jhered/89.5.465 .
  41. ^ Гольдшмидт, Р. (2013). Спорный генетик и творческий биолог: критический обзор его вклада с введением Карла фон Фриша. Биркхойзер . п. 75. ИСБН 978-3-0348-5855-7.
  42. ^ Гиллеспи, Джереми П.; Каност, Майкл Р.; Тренчек, Тина (1997). «Биологические медиаторы иммунитета насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 42 (1): 611–643. doi :10.1146/annurev.ento.42.1.611. ПМИД  9017902.
  43. ^ Де Йонг, Питер В.; Верхуг, Мишель Д.; Брейкфилд, Пол М. (1993). «Конкуренция сперматозоидов и меланический полиморфизм у двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata (Coleoptera, Coccinellidae)». Наследственность . 70 (2): 172–178. дои : 10.1038/hdy.1993.26 .
  44. ^ Миккола, К.; Альбрехт, А. (1988). «Меланизм Adalia-bipunctata вокруг Финского залива как промышленное явление (Coleoptera, Coccinellidae)». Анналы Зоологических Фенници . 25 (2): 77–85. JSTOR  23734522.
  45. ^ Брейкфилд, Пол М.; Лис, Дэвид Р. (1987). «Меланизм у божьих коровок Adalia и снижение загрязнения воздуха в Бирмингеме». Наследственность . 59 (2): 273–277. дои : 10.1038/hdy.1987.123 . hdl : 1887/11037 .