stringtranslate.com

Эволюция перцовой моли

Бистон бетулярия f. typica , белотелая перцовая моль .
Бистон бетулярия f. карбонария , чернотелая перцовая моль.

Эволюция перцовой моли является эволюционным примером направленного изменения цвета популяции бабочек в результате загрязнения воздуха во время промышленной революции . В это время увеличилась частота появления темных бабочек, что является примером промышленного меланизма . Позже, когда загрязнение уменьшилось, светлая форма снова стала преобладать. Промышленный меланизм у перцовой моли был ранним испытанием естественного отбора Чарльза Дарвина в действии и остается классическим примером в учении об эволюции . [1] [2] [3] В 1978 году Сьюэлл Райт описал это как «самый яркий случай, когда действительно наблюдался заметный эволюционный процесс». [4] [5]

Темная или мелановая форма бабочки перцовой (var. Carbonaria ) была редкой, хотя экземпляр был собран к 1811 году. После полевого сбора в 1848 году в Манчестере , промышленном городе в Англии, было обнаружено, что частота этой разновидности резко возросли. К концу 19 века она почти полностью превосходила численность первоначального светлого типа (var. typica ), с рекордом в 98% в 1895 году . [6] При жизни Дарвина об эволюционной важности бабочки только размышляли. Спустя 14 лет после смерти Дарвина, в 1896 году, Дж. У. Татт представил это как случай естественного отбора. [7] Благодаря этому идея широко распространилась, и все больше людей поверили в теорию Дарвина.

Бернард Кеттлуэлл был первым, кто исследовал эволюционный механизм адаптации перцовой моли между 1953 и 1956 годами. Он обнаружил, что светлое тело было эффективным камуфляжем в чистой среде, например, в сельской местности Дорсета , в то время как темный цвет был полезен в загрязненная окружающая среда, такая как промышленный Бирмингем . Такое избирательное выживание произошло благодаря птицам, которые легко ловили темных мотыльков на чистых деревьях и белых бабочек на потемневших от сажи деревьях. Эта история, подкрепленная экспериментом Кеттлуэлла , стала каноническим примером дарвиновской эволюции и доказательством естественного отбора, используемым в стандартных учебниках. [8] [9] [10]

Однако неспособность повторить эксперимент и критика Теодором Дэвидом Сарджентом методов Кеттлуэлла в конце 1960-х годов привели к общему скептицизму. Когда в 2002 году была опубликована книга Джудит Хупер « О мотыльках и людях» , история Кеттлуэлл подверглась более резкой критике и была обвинена в мошенничестве. Критика стала главным аргументом для креационистов . Майкл Маджерус был основным защитником. Его семилетний эксперимент, начавшийся в 2001 году, самый сложный в своем роде в популяционной биологии , результаты которого были опубликованы посмертно в 2012 году, во всех деталях подтвердил работу Кеттлуэлла. Это восстановление эволюции перцовой моли как «наиболее прямое свидетельство» и «один из самых ярких и наиболее легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии». [11]

Происхождение и эволюция

Типика и карбонария формируются на одном дереве. Светлая типика (под шрамом на коре) почти незаметна на этом экологически чистом дереве, маскируя его от хищников.

До промышленной революции черная форма моли перцовой была редкостью. Первый черный экземпляр (неизвестного происхождения) был собран до 1811 года и хранился в Оксфордском университете . [12] [13] [14] Первый живой экземпляр был пойман Р.С. Эдлстоном в Манчестере , Англия , в 1848 году, но он сообщил об этом только 16 лет спустя, в 1864 году, в «Энтомологе» . [15] Эдлстон отмечает, что к 1864 году это был более распространенный вид моли в его саду в Манчестере. Мотыльки с легким телом могли сливаться со светлыми лишайниками и корой деревьев, а менее распространенные черные бабочки с большей вероятностью были съедены птицами. Таким образом, из-за распространенности светлых лишайников и английских деревьев светлые бабочки гораздо эффективнее прятались от хищников, а частота темного аллеля была очень низкой - около 0,01%. [16]

В первые десятилетия промышленной революции в Англии сельская местность между Лондоном и Манчестером была покрыта сажей от новых угольных заводов. Многие светлые лишайники погибли от выбросов сернистого газа , а деревья потемнели. Это привело к увеличению охоты птиц на светлых мотыльков, поскольку они больше не сливались с их загрязненной экосистемой : действительно, их тела теперь резко контрастировали с цветом коры. С другой стороны, темные мотыльки очень хорошо маскировались почерневшими деревьями. [17] Популяция темной моли быстро увеличивалась. К середине 19 века количество бабочек темного цвета заметно возросло, а к 1895 году процент бабочек темного цвета в Манчестере составил 98%, что является резким изменением (почти на 100%) по сравнению с первоначальной частотой. . [17] Этот эффект индустриализации цвета тела привел к появлению термина « индустриальный меланизм ». [3]

Вывод о том, что индустриальный меланизм может служить доказательством теории естественного отбора Чарльза Дарвина, был замечен еще при его жизни. Альберт Бриджес Фарн (1841–1921), британский энтомолог, написал Дарвину 18 ноября 1878 года, чтобы обсудить свои наблюдения за вариациями цвета у кольчатой ​​бабочки (тогда Gnophos obscurata , теперь Charissa obscurata ). Он отметил существование темных мотыльков в торфе в Нью-Форесте , коричневых мотыльков на глине и красной почве в Херефордшире и белых мотыльков на меловых скалах в Льюисе , и предположил, что эта вариация была примером «выживания наиболее приспособленных». Он рассказал Дарвину, что нашел темных мотыльков на меловом склоне, где листва почернела от дыма печей для обжига извести , а также он слышал, что белая моль стала менее распространенной в Льюисе после того, как печи для обжига извести проработали несколько лет. . [18] Дарвин, похоже, не отреагировал на эту информацию, возможно, потому, что считал, что естественный отбор будет гораздо более медленным процессом. [19] Научное объяснение окраски бабочек было опубликовано только в 1896 году, через 14 лет после смерти Дарвина, когда Дж. У. Татт явно связал меланизм перцовой моли с естественным отбором. [16]

Рост и падение частоты фенотипа

Меланизм появился как в европейских, так и в североамериканских популяциях перцовой моли. Информации о повышении частоты мало. Гораздо больше известно о последующем падении частоты фенотипов , поскольку оно было измерено лепидоптерологами с использованием ловушек для моли .

Стюард собрал данные о первых регистрациях перцовой моли по местам и пришел к выводу, что морфа карбонарии была результатом единственной мутации , которая впоследствии распространилась. К 1895 году зарегистрированная частота заболевания в Манчестере достигла 98%. [20]

Примерно с 1962 года и по настоящее время частота фенотипа карбонариев неуклонно снижается в соответствии с более чистым воздухом в промышленных городах. Его снижение было измерено более точно, чем его рост, посредством более строгих научных исследований. Примечательно, что Кеттлуэлл провел национальное исследование в 1956 году, Брюс Грант провел аналогичное исследование в начале 1996 года [21] и Л.М. Кук в 2003 году. [22]

Аналогичные результаты были получены в Северной Америке. В Японии меланические формы не обнаружены. Считается, что это связано с тем, что перцовая моль в Японии не обитает в промышленно развитых регионах. [22]

Генетика

Татт был первым, кто в 1896 году предложил «гипотезу дифференциального хищничества птиц» как механизм естественного отбора . Мелановые морфы лучше маскировались под кору деревьев без листоватого лишайника, тогда как типичные морфы лучше маскировались под деревья с лишайниками. В результате птицы стали чаще находить и поедать те морфы, которые не были замаскированы. [23]

В 1924 году Дж. Б. С. Холдейн рассчитал, используя простую модель общего отбора , селективное преимущество, необходимое для зарегистрированной естественной эволюции перцовой плодожорки, основываясь на предположении, что в 1848 году частота бабочек темного цвета составляла 2%, а к 1895 году она составила 95%. Темная или меланическая форма должна была быть на 50% более подходящей, чем типичная светлая форма. Даже принимая во внимание возможные ошибки модели, это обоснованно исключало стохастический процесс генетического дрейфа, поскольку изменения были слишком быстрыми. [24] Статистический анализ отбора меланического варианта у перцовой плодожорки, проведенный Холдейном, стал хорошо известной частью его усилий продемонстрировать, что математические модели, сочетающие естественный отбор с менделевской генетикой, могут объяснить эволюцию – усилие, сыгравшее ключевую роль в основании теории дисциплина популяционная генетика и начало современного синтеза эволюционной теории с генетикой. [25]

Перцовая плодожорка Biston betularia также является моделью параллельной эволюции заболеваемости меланизмом британской формы ( f.carbonaria ) и американской формы ( f.svettaria ), поскольку они неотличимы по внешнему виду. Генетический анализ показывает, что оба фенотипа наследуются по аутосомно-доминантному типу . Перекрестная гибридизация указывает на то, что фенотипы производятся аллелями в одном локусе. [26]

Считалось, что ген карбонарии у B. betularia находится в участке хромосомы 17. Позже был сделан вывод, что этот ген не мог находиться в этом участке, поскольку ни один из генов в хромосоме не кодировал ни рисунок крыльев, ни меланизацию. Область, которая была использована для его обнаружения, оказалась первым интроном ортолога коркового гена у дрозофилы . Благодаря исключению кандидатов в этом регионе на основании редкости, осталась вставка из 21 925 пар оснований. Вставка, обозначенная карбюратором -TE, представляет собой мобильный элемент класса II , который имеет неповторяющуюся последовательность размером примерно 9 т.п.н., тандемно повторяющуюся два и один третий раз. Имеется 6 пар оснований инвертированных повторов и дублированные 4 пары оснований в целевом сайте, которых нет у бабочек typica . Carb- TE имеет более высокую экспрессию на стадии быстрого морфогенеза крылатых дисков. Механизм того, как этот ген увеличивает экспрессию, и является ли он единственным задействованным геном, до сих пор неизвестен. [27] [28]

Альтернативные гипотезы

Несколько альтернативных гипотез естественному отбору как движущей силе эволюции было предложено в 1920-х и 1930-х годах. Случайные мутации , миграция или генетический дрейф также рассматривались как основные силы эволюции. [29]

П.А. Райли предложил дополнительный селективный фактор, согласно которому хелатирование тяжелых металлов меланином предположительно защитит моль перцовую от токсического воздействия тяжелых металлов, связанного с индустриализацией. Это селективное преимущество дополнило бы основной селективный механизм дифференциального хищничества птиц. [30]

Фенотипическая индукция

В 1920 году Джон Уильям Хеслоп-Харрисон отверг дифференциальную гипотезу Тутта о хищничестве птиц на том основании, что он не верил в то, что птицы питаются мотыльками. Вместо этого он предположил, что загрязнители могут вызывать изменения в соме и зародышевой плазме организма. [31] В 1925 году К. Хазебрук предпринял раннюю попытку доказать эту гипотезу, подвергнув куколок воздействию загрязняющих газов, а именно сероводорода (H 2 S), аммиака (NH 3 ) и « пиредина ». В своих исследованиях он использовал восемь видов, четыре из которых были видами бабочек, не проявлявшими меланизма. [32]

В 1926 и 1928 годах Хеслоп-Харрисон предположил, что увеличение числа меланических бабочек в промышленно развитых регионах произошло из-за « мутационного давления », а не отбора со стороны хищников, который он считал незначительным. Соли свинца и марганца присутствовали в частицах загрязняющих веществ в воздухе, и он предположил, что они вызывают мутацию генов, отвечающих за выработку меланина, но не других. В качестве материала он использовал Selenia bilunaria и Tephrosia bistortata . Личинок кормили листьями, содержащими эти соли: впоследствии появились меланики. [33] [34] Аналогичный эксперимент Маккенни Хьюза в 1932 году не смог повторить эти результаты; статистик и генетик Рональд Фишер показал, что контроль Хеслопа-Харрисона был неадекватным, и что результаты Хьюза сделали 6% -ную частоту мутаций, требуемую Хеслопом-Харрисоном, «маловероятной». [35]

Эксперимент Кеттлуэлла

Первые важные эксперименты с плодожоркой были проведены Бернардом Кеттлуэллом в Оксфордском университете под руководством Э. Б. Форда , который помог ему получить грант от Фонда Наффилда на проведение экспериментов. В 1953 году Кеттлуэлл начал предварительный эксперимент, в ходе которого бабочек выпускали в большой (18×6 м) вольер , где их кормили большие синицы ( Parus major ). Его главный эксперимент, проведенный в заповеднике Кристофера Кэдбери в Бирмингеме , Англия , включал маркировку, выпуск и повторную поимку меченых бабочек. Он обнаружил, что в этом загрязненном лесу преимущественно охотятся на моль . Таким образом, он показал, что меланический фенотип важен для выживания перцовой бабочки в такой среде обитания. Кеттлуэлл повторил эксперимент в 1955 году в незагрязненных лесах Дорсета и снова в загрязненных лесах Бирмингема. [3] [23] В 1956 году он повторил эксперименты и получил аналогичные результаты; в Бирмингеме птицы съели большую часть белых мотыльков (75%), тогда как в Дорсете - большую часть темных мотыльков (86%). [2] [36]

Критика

Теодор Дэвид Сарджент [а] провел эксперименты между 1965 и 1969 годами, в результате которых он пришел к выводу, что невозможно воспроизвести результаты Кеттлуэлла, и сказал, что птицы не отдают предпочтения мотылькам ни на черных, ни на белых стволах деревьев. [38] [39] Он предположил, что Кеттлуэлл научил птиц собирать мотыльков на стволах деревьев, чтобы получить желаемые результаты. [4] [40]

В двух главах книги Майкла Маджеруса 1998 года «Меланизм: эволюция в действии» критикуются исследования Кеттлуэлла « Эволюция меланизма» , обсуждаются исследования, которые поднимают вопросы об оригинальных экспериментальных методах Кеттлуэлла, и содержится призыв к дальнейшим исследованиям. [23] Рецензируя книгу, Джерри Койн отметил эти моменты и пришел к выводу, что «на данный момент мы должны отказаться от Бистона как хорошо понятного примера естественного отбора в действии, хотя это явно случай эволюции. Существует множество исследований. более подходящим для использования в классе». [41]

Книга Джудит Хупер «Мотыльки и люди» (2002) подвергла эксперимент Кеттлуэлла резкой критике. [42] Хупер утверждал, что полевые записи Кеттлуэлла не удалось найти, и предположил, что его эксперимент был мошенническим, на основании критических замечаний Сарджента, утверждающего, что фотографии мотыльков были сделаны из мертвых мотыльков, помещенных на бревно. Она сказала, что Э. Б. Форд был «фанатиком Дарвина» [43] и утверждала, что он использовал научно наивного Кеттлуэлла для получения желаемых экспериментальных результатов. [44] Принятие книги привело к требованию удалить историю эволюции перцовой моли из учебников. [45] [46] Ученые изучили обвинения Хупера и пришли к выводу, что они необоснованны. [22] [47] [48]

Креационисты оспаривают возникновение или значимость увеличения частоты появления меланической карбонарии .

Филип Э. Джонсон , соучредитель креационистского движения разумного замысла , сказал, что мотыльки «не сидят на стволах деревьев», что «для фотографий мотыльков приходилось приклеивать к стволам» и что эксперименты были «мошенническими». и «мошенничество». [49] Сторонник разумного замысла Джонатан Уэллс написал эссе на эту тему, сокращенная версия которого появилась в номере журнала The Scientist от 24 мая 1999 года, утверждая, что «тот факт, что перцовая моль обычно не отдыхает на стволах деревьев, делает эксперименты Кеттлуэлла недействительными. ". [50] Далее Уэллс написал в своей книге « Иконы эволюции» , вышедшей в 2000 году: «Однако учебники не объясняют, что биологам с 1980-х годов известно, что классическая история имеет некоторые серьезные недостатки. дикая природа даже не отдыхает на стволах деревьев. Учебные фотографии, оказывается, постановочные». [51] Тем не менее, мотыльки иногда отдыхают на стволах деревьев, и Ник Мацке утверждает, что между «постановочными» и «непостановочными» фотографиями нет большой разницы. [52]

Эксперимент Маджеруса

С 2001 по 2007 год Маджерус проводил эксперименты в Кембридже, чтобы развеять различную критику эксперимента Кеттлуэлла. В ходе своего эксперимента он отметил естественные положения перцовой моли в состоянии покоя. Из 135 исследованных бабочек более половины находились на ветвях деревьев, в основном на нижней половине ветки; 37% находились на стволах деревьев, преимущественно с северной стороны; и только 12,6% отдыхали на ветках или под ними. После переписки с Хупером он добавил эксперимент, чтобы выяснить, могут ли летучие мыши , а не птицы, быть главными хищниками. Он наблюдал, как несколько видов птиц действительно охотятся на мотыльков, и обнаружил, что различное хищничество птиц было основным фактором, ответственным за снижение частоты карбонариев по сравнению с типиками . [23] Он описал свои результаты как полное подтверждение теории естественного отбора эволюции перцовой моли и сказал: «Если взлет и падение перцовой моли является одним из наиболее визуально впечатляющих и легко понятных примеров дарвиновской эволюции в действии, этому следует учить. В конце концов, это является доказательством эволюции». [53]

Маджерус умер, не успев завершить описание своих экспериментов, поэтому работу продолжили Кук, Грант, Саккери и Джеймс Маллет , и она была опубликована 8 февраля 2012 года под названием «Выборочное хищничество птиц на перцовой моли: последний эксперимент Майкла». Маджерус». [54] Эксперимент стал крупнейшим за всю историю изучения промышленного меланизма, в нем приняли участие 4864 особи за шесть лет, и он подтвердил, что меланизм у бабочек является подлинным примером естественного отбора, включающего маскировку и хищничество. Их заключительное замечание гласит: «Эти данные предоставляют самые прямые доказательства того, что камуфляж и хищничество птиц являются главными объяснениями роста и падения меланизма у бабочек». [11]

Койн сказал, что он «рад согласиться с этим выводом [об эксперименте Маджеруса], который отвечает на мою предыдущую критику по поводу истории Бистона ». [55]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Сарджент (1936–2018) был биологом из Массачусетского университета в Амхерсте. [37]

Рекомендации

  1. ^ Кук, LM; Саккери, IJ (март 2013 г.). «Перцовая моль и промышленный меланизм: эволюция тематического исследования естественного отбора». Наследственность . 110 (3): 207–212. дои : 10.1038/hdy.2012.92. ПМЦ  3668657 . ПМИД  23211788.
  2. ^ Аб Радж, Дэвид В. (2005). «Красота классической экспериментальной демонстрации естественного отбора Кеттлуэлла». Бионаука . 55 (4): 369–375. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0369:TBOKCE]2.0.CO;2 .
  3. ^ abc Majerus, Майкл EN (2008). «Промышленный меланизм у перцовой моли Biston betularia: отличный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии» (PDF) . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (1): 63–74. дои : 10.1007/s12052-008-0107-y . S2CID  25407417.
  4. ^ аб Райс, Стэнли А. (2007). Энциклопедия эволюции. Нью-Йорк: факты в архиве. п. 308. ИСБН 978-1-4381-1005-9.
  5. ^ Маджерус, Майкл EN (1998). Меланизм: эволюция в действии. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854983-3.
  6. ^ Кларк, Калифорния; Мани, Г.С.; Винн, Г. (1985). «Эволюция наоборот: чистый воздух и перцовая моль». Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (2): 189–199. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb01555.x.
  7. ^ Маджерус, Майкл Э.Н. (2008). «Промышленный меланизм у перцовой моли Biston betularia: отличный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (1): 63–74. дои : 10.1007/s12052-008-0107-y .
  8. ↑ Бендер, Эрик (21 марта 2022 г.). «Городская эволюция: как виды приспосабливаются к выживанию в городах». Знающий журнал . Ежегодные обзоры. doi : 10.1146/knowable-031822-1 .
  9. ^ Даймонд, Сара Э.; Мартин, Райан А. (2 ноября 2021 г.). «Эволюция в городах». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 52 (1): 519–540. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-012021-021402 . S2CID  239646134.
  10. ^ Миллер, Кен (1999). «Перчатая моль - Обновление». www.millerandlevine.com . Проверено 31 марта 2022 г.
  11. ^ аб Кук, LM; Грант, бакалавр наук; Саккери, Эй-Джей; Маллет, Джеймс (2012). «Избирательное хищничество птиц на перцовой моли: последний эксперимент Майкла Маджеруса». Письма по биологии . 8 (4): 609–612. дои : 10.1098/rsbl.2011.1136. ПМЦ 3391436 . ПМИД  22319093. 
  12. ^ Берри, Р.Дж. (1990). «Промышленный меланизм и плодожорки (Biston betularia (L.))». Биологический журнал Линнеевского общества . 39 (4): 301–322. doi :10.1111/j.1095-8312.1990.tb00518.x.
  13. ^ Саккери, ЭйДжей; Руссе, Ф.; Уоттс, ПК; Брейкфилд, премьер-министр; Кук, Л.М. (2008). «Отбор и поток генов в уменьшающейся линии меланических бабочек». ПНАС . 105 (42): 16212–16217. Бибкод : 2008PNAS..10516212S. дои : 10.1073/pnas.0803785105 . ПМК 2571026 . ПМИД  18854412. 
  14. ^ Нил, Дик (2004). Введение в популяционную биологию (переиздание). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 171. ИСБН 9780521532235.
  15. ^ Эдлстон, RS (1864). "[Без заголовка]". Энтомолог . 2 :150.
  16. ^ Аб Харт, Адам Г.; Стаффорд, Ричард; Смит, Анджела Л.; Гуденаф, Энн Э. (2010). «Доказательства современной эволюции при жизни Дарвина» (PDF) . Современная биология . 20 (3): 95 рандов. дои : 10.1016/j.cub.2009.12.010. PMID  20144776. S2CID  31093691.
  17. ^ Аб Миллер, Кен (1999). Перцовая моль: обновление
  18. ↑ Фарн, AB (18 ноября 1878 г.). «Фарн, AB, Дарвину Ч.Р., письмо 11747 проекта корреспонденции Дарвина». Документы Дарвина . Комната рукописей, Библиотека Кембриджского университета, Вест-Роуд, Кембридж, Англия. ДАР 164:26.
  19. ^ «Как необычное письмо Дарвину выявило промышленный меланизм у бабочек» . Научный фокус . 27 февраля 2018 года . Проверено 16 июня 2018 г.
  20. ^ Стюард, RC (1977). «Промышленный и непромышленный меланизм у перцовой плодожорки Biston betularia (L.)». Экологическая энтомология . 2 (3): 231–243. doi :10.1111/j.1365-2311.1977.tb00886.x. S2CID  85624115.
  21. ^ Грант, Брюс . «Распространение меланизма в Великобритании». Разговор о происхождении . Проверено 2 июня 2022 г.
  22. ^ abc Cook, LM (2003). «Взлет и падение формы карбонарии перцовой моли». Ежеквартальный обзор биологии . 78 (4): 399–417. дои : 10.1086/378925. PMID  14737825. S2CID  26831926.
  23. ^ abcd Majerus, Майкл EN (август 2007 г.). «Перцовая моль: доказательство дарвиновской эволюции» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 июня 2011 года . Проверено 9 сентября 2007 г.
  24. ^ Холдейн, JBS (1924). Математическая теория естественного и искусственного отбора .
  25. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: История идеи, 3-е издание. Издательство Калифорнийского университета . стр. 331–332. ISBN 0-520-23693-9.
  26. ^ Грант, BS (2004). «Аллельный меланизм у американской и британской перцовой моли». Журнал наследственности . 95 (2): 97–102. дои : 10.1093/jhered/esh022 . ПМИД  15073224.
  27. ^ Вант Хоф, Арьен Э.; Эдмондс, Никола; Даликова, Мартина; Марец, Франтишек; Саккери, Илик Дж. (20 мая 2011 г.). «Промышленный меланизм у британской перцовой моли имеет уникальное и недавнее мутационное происхождение». Наука . 332 (6032): 958–960. Бибкод : 2011Sci...332..958В. дои : 10.1126/science.1203043. PMID  21493823. S2CID  24400858 — через JSTOR.
  28. ^ Вант Хоф, Арьен Э.; Кампань, Паскаль; Ригден, Дэниел Дж.; Юнг, Карл Дж.; Лингли, Джессика; Перепел, Майкл А.; Холл, Нил; Дарби, Алистер; Саккери, Илик Дж. (2 июня 2016 г.). «Мутация промышленного меланизма у британской перцовой моли является мобильным элементом». Природа . 534 (7605): 102–117. Бибкод : 2016Natur.534..102H. дои : 10.1038/nature17951. PMID  27251284. S2CID  3989607.
  29. ^ Добжанский, Т.Г. (1937). Генетика и эволюционный процесс . Издательство Колумбийского университета . ISBN 0-231-08306-8.
  30. ^ Райли, Пенсильвания (2013). «Предлагаемый селективный механизм, основанный на хелатировании металлов у промышленных мелановых молей» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (2): 298–301. дои : 10.1111/bij.12062 .
  31. ^ Хеслоп Харрисон, JW (1920). «Генетические исследования бабочек рода геометрическид Oporabia (Oporinia) с особым учетом меланизма чешуекрылых». Журнал генетики . 9 (3): 195–280. дои : 10.1007/BF02983273. S2CID  38996034.
  32. ^ Хазебрук, К. (1925). «Die prinzipielle Loesung des Issues des Grossstadt- und Industriemelanismus der Schmetterlinge» [Принципиальное решение проблем городского и промышленного меланизма бабочек]. Internationale entomologische Zeitschrift (на немецком языке). 19 .
  33. ^ Хеслоп-Харрисон, JW ; Гарретт, ФК (1926). «Индукция меланизма у чешуекрылых и его последующее наследование». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. 99 (696): 241–263 /рспб.1926.0012. дои : 10.1098/rspb.1926.0012 . ISSN  0950-1193. S2CID  84987348.
  34. ^ Хеслоп-Харрисон, JW (1928). «Дальнейшая индукция меланизма у чешуекрылых насекомых Selenia bilunaria Esp. и ее наследование». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. 102 (718): 338–347. дои : 10.1098/rspb.1928.0009 .
  35. ^ Фишер, РА (1933). «О доказательствах против химической индукции меланизма у чешуекрылых». Труды Королевского общества Б. 112 (778): 407–416. Бибкод : 1933RSPSB.112..407F. дои : 10.1098/rspb.1933.0018 . hdl : 2440/15114 .
  36. ^ Кеттлуэлл, HBD (1958). «Обзор частот Biston betularia (L.) (Lep.) и его меланических форм в Великобритании». Наследственность . 12 (1): 51–72. дои : 10.1038/hdy.1958.4 .
  37. ^ «Некролог: Теодор Сарджент, почетный профессор биологии». Массачусетский университет в Амхерсте. 4 сентября 2018 года . Проверено 31 мая 2022 г.
  38. ^ Сарджент, TD (1968). «Загадочные мотыльки: влияние на выбор фона при рисовании окологлазных чешуек». Наука . 159 (3810): 100–101. Бибкод : 1968Sci...159..100S. дои : 10.1126/science.159.3810.100. PMID  5634373. S2CID  32124765.
  39. ^ Сарджент, TD (1969). «Фоновые выборки бледных и меланических форм загадочной моли, Phigalia titea (Cramer)». Природа . 222 (5193): 585–586. Бибкод : 1969Natur.222..585S. дои : 10.1038/222585b0. S2CID  4202131.
  40. ^ Сарджент, Т.Д.; Миллар, CD; Ламберт, DM (1988). «Глава 9: «Классическое» объяснение промышленного меланизма: оценка доказательств». Ин Хехт, Макс К.; Уоллес, Брюс (ред.). Эволюционная биология . Том. 23. Пленум Пресс. ISBN 0306429772.
  41. ^ Койн, Джерри А. (1998). «Не черное и белое. Обзор меланизма: эволюция в действии Майкла Э.Н. Маджеруса». Природа . 396 (6706): 35–36. дои : 10.1038/23856 .
  42. ↑ Кенни, Майкл (22 октября 2002 г.). «О темных мотыльках, людях и эволюции». Чикаго Трибьюн . Проверено 10 декабря 2014 г.
  43. ^ «О мотыльках и людях». WW Нортон и компания. Архивировано из оригинала 10 декабря 2014 года . Проверено 10 декабря 2014 г.
  44. ↑ Смит, Питер Д. (11 мая 2002 г.). «О мотыльках и людях: интрига, трагедия и перцовая моль». Хранитель . Проверено 10 декабря 2014 г.
  45. ^ "О мотыльках и людях" . Независимый . 4 сентября 2003 г. Архивировано из оригинала 25 мая 2022 г. Проверено 10 декабря 2014 г.
  46. ^ Дувр, Габби (2003). «Мотылёвки». Отчеты ЭМБО . 4 (3): 235. doi :10.1038/sj.embor.embor778. ПМК 1315906 . 
  47. ^ Грант, BS (2002), «Кислый виноград гнева», Science , 297 (5583): 940–941, doi : 10.1126/science.1073593, S2CID  161367302
  48. ^ Маджерус, Майкл Э.Н. (2005). «Перцовая моль: закат дарвиновского ученика». В Феллоуз, Марк; Холлоуэй, Грэм; Рольф, Йенс (ред.). Эволюционная экология насекомых. Уоллингфорд, Оксон: Издательство CABI. стр. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7.
  49. ↑ Фрак, Дональд (16 апреля 1999 г.). «Эволюция – апрель 1999 г.: перцовая моль и креационисты». Архивировано из оригинала 26 августа 2007 года . Проверено 26 августа 2007 г.
  50. ^ Уэллс, Дж. (24 мая 1999 г.). «Перед размышлениями о перчатой ​​моли; эта классическая история эволюции путем естественного отбора нуждается в пересмотре». Ученый . 13 (11): 13.
  51. ^ Уэллс Дж. (2000). Иконы эволюции : наука или миф? Почему многое из того, что мы учим об эволюции, неверно . Regnery Press , Вашингтон, округ Колумбия, с. 138 (книга доступна на Iconsofevolution.com)
  52. ^ Мацке, Николас . «Икона затемнения: Глава 7: Перчатая моль».
  53. ↑ Коннор, Стив (25 августа 2007 г.). «Исследование моли подтверждает классический «проверочный пример» теории Дарвина» . Независимый . Архивировано из оригинала 7 октября 2008 года . Проверено 9 сентября 2007 г.
  54. ↑ Мацке, Ник (8 февраля 2012 г.). «Избирательное хищничество птиц на перцовой моли: последний эксперимент Майкла Маджеруса». Большой палец панды . Проверено 7 марта 2012 г.
  55. ↑ Койн, Джерри (12 февраля 2012 г.). «История с перцовой молью убедительна». Почему эволюция верна . Проверено 7 марта 2012 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Biston betularia.