Морские вши (единственное число: морская вошь ) — копеподы (мелкие ракообразные ) семейства Caligidae в отряде Siphonostomatoida . Это морские эктопаразиты (внешние паразиты), питающиеся слизью, эпидермальной тканью и кровью рыб-хозяев. Примерно 559 видов в 37 родах включают около 162 видов Lepeophtheirus и 268 видов Caligus .
Роды Lepeophtheirus и Caligus паразитируют на морских рыбах, особенно на тех видах, которые были обнаружены на выращиваемом лососе . Lepeophtheirus Salmonis и различные виды Caligus адаптированы к жизни в соленой воде и являются основными эктопаразитами выращиваемого и дикого атлантического лосося. Для целей борьбы было разработано несколько противопаразитарных препаратов. L. Salmonis лучше всего изучен в области своей биологии и взаимодействия с лососем- хозяином.
Caligus rogercresseyi стал основным вызывающим беспокойство паразитом на лососевых фермах в таких странах, как Чили [3] и Шотландия. [4] В настоящее время проводятся исследования, направленные на лучшее понимание паразита и взаимодействия хозяин-паразит. В последнее время также появляются доказательства того, что L. Salmonis в Атлантике имеет достаточные генетические отличия от L. Salmonis из Тихого океана, что позволяет предположить, что атлантический и тихоокеанский L. Salmonis могли независимо эволюционировать вместе с атлантическими и тихоокеанскими лососями соответственно. [5]
По оценкам, семейство Caligidae насчитывает около 559 видов 37 родов. [1] Крупнейшими из них являются Caligus , насчитывающий около 268 видов, [6] и Lepeophtheirus , насчитывающий около 162 видов. [7]
Большая часть понимания биологии морских вшей, за исключением ранних морфологических исследований, основана на лабораторных исследованиях, призванных понять проблемы, связанные с заражением рыб морскими вшами на лососевых фермах. Информация о биологии морских вшей и взаимодействии с дикой рыбой скудна в большинстве районов с длительной историей развития открытых садков, поскольку понимание фоновых уровней морских вшей и механизмов передачи редко было условием получения лицензии на владение для владельцев ферм.
Многие виды морских вшей специфичны в отношении родов-хозяев, например, L. Salmonis , которая обладает высокой специфичностью к анадромным рыбам, включая колюшек и лососевых, включая широко выращиваемого атлантического лосося ( Salmo salar ). Lepeophtheirus Salmonis может в разной степени паразитировать на других лососевых, включая кумжу ( морскую форель : Salmo trutta ), арктического гольца ( Salvelinus alpinus ) и все виды тихоокеанских лососей. В случае тихоокеанского лосося кижуч , кета и горбуша ( Oncorhynchus kisutch , O. keta и O. gorbuscha соответственно) вызывают сильную реакцию тканей на прикрепление L. Salmonis , что приводит к отторжению в течение первой недели заражения. [8] Тихоокеанский L. Salmonis также может развиваться, но не завершать свой полный жизненный цикл на трехиглой колюшке ( Gasterosteus aculeatus ). [9] Этого не наблюдалось у Atlantic L. Salmonis .
Как планктонные стадии морских вшей расселяются и находят новых хозяев, до сих пор до конца не известно. Температура, свет и течения являются основными факторами, а выживание зависит от солености выше 25 ‰ . [10] [11] [12] [13] Копеподиды L. Salmonis , мигрирующие вверх к свету, и молодь лосося , движущаяся вниз на рассвете, предположительно облегчают поиск хозяина. [14] В нескольких полевых и модельных исследованиях L. Salmonis были изучены популяции копеподид и показано, что планктонные стадии могут переноситься на десятки километров от их источника, [12] [15] включая то, как их поведение приводит к их перемещению к береговой линии. и устье эстуариев [16]
Источник заражения L. Salmonis при возвращении лосося из пресной воды всегда оставался загадкой. Морские вши умирают и опадают с анадромных рыб, таких как лососевые, когда они возвращаются в пресную воду. Осенью атлантический лосось возвращается и путешествует вверх по течению для размножения, а смолты не возвращаются в соленую воду до следующей весны. Тихоокеанский лосось возвращается в прибрежную зону моря, начиная с июня, и заканчивается уже в декабре, в зависимости от вида и времени пробега, тогда как смолты обычно мигрируют, начиная с апреля и заканчивая концом августа, в зависимости от вида и времени пробега.
Морские вши, возможно, выживают на рыбе, остающейся в устьях рек, или переходят к пока неизвестному альтернативному хозяину, чтобы перезимовать. Смолт заражается личинками морских вшей или даже взрослыми особями, когда они весной попадают в устья рек. Как морские вши распределяются между рыбами в дикой природе, также неизвестно. Взрослые стадии Lepeophtheirus spp. может передаваться в лабораторных условиях, но частота низкая. Калигус виды. довольно легко передаются между разными видами рыб и регулярно обнаруживаются в планктоне. [12]
L. Salmonis обычно примерно в два раза больше большинства видов Caligus . (например, C. elongatus , C. clemensi и т. д.). Тело состоит из четырех отделов: головогруди , четвертого (ножненного) сегмента, полового комплекса и брюшка. [17] Головогрудь образует широкий щит, который включает в себя все сегменты тела до третьего сегмента, несущего ноги. Он действует как присоска, удерживая вошь на рыбе. У всех видов ротовой отдел имеет форму сифона или ротового конуса (характерно для Siphonostomatoida). Вторые усики и ротовые придатки модифицированы, чтобы помочь удерживать паразита на рыбе. Вторая пара усиков также используется самцами для захвата самки во время совокупления. [18] Взрослые самки всегда значительно крупнее самцов и имеют очень большой генитальный комплекс, который у многих видов составляет большую часть массы тела. Две яичные цепочки от 500 до 1000 яиц ( L. Salmonis ), темнеющие по мере созревания, примерно такой же длины, как тело самки. Одна самка может произвести 6-11 пар яичных ниточек за жизнь около 7 месяцев. [12] [14] [19]
Морские вши имеют как свободноплавающую (планктонную), так и паразитическую стадии жизни, все они разделены линькой. [17] [18] [20] [21] Скорость развития L. Salmonis от яйца до взрослой особи варьируется от 17 до 72 дней в зависимости от температуры. Жизненный цикл L. Salmonis показан на рисунке; эскизы сцен взяты из Schram. [20]
Из яиц вылупляются науплии I, которые линяют до второй стадии науплиария; ни одна из науплиарных стадий не питается, в зависимости от запасов желтка для получения энергии, и обе приспособлены к плаванию. Стадия копеподид является инфекционной стадией и ищет подходящего хозяина, вероятно, с помощью химио- и механосенсорных сигналов. Течения, соленость, свет и другие факторы также помогают копеподидам найти хозяина. [12] Предпочтительное заселение рыб происходит в районах с наименьшими гидродинамическими нарушениями, особенно в плавниках и других охраняемых территориях. [11] [22] Копеподиды однажды прикрепляются к подходящему корму-хозяину на период времени до линьки на стадию халимуса I. Морские вши продолжают свое развитие через три дополнительные стадии халимуса, каждая из которых разделена линькой. Характерной особенностью всех четырех стадий халимуса является то, что они физически прикреплены к хозяину с помощью структуры, называемой лобной нитью. У разных видов морских вшей наблюдаются различия во времени, способе образования и физическом строении лобной нити. За исключением короткого периода линьки, предвзрослая и взрослая стадии подвижны на рыбе и в некоторых случаях могут перемещаться между рыбами-хозяевами. Взрослые самки, будучи более крупными, занимают относительно плоские поверхности тела на задне-вентральной и дорсальной средней линиях и могут фактически конкурировать с предвзрослыми особями и самцами на этих участках. [23]
Пока они не найдут хозяина, стадии науплиаров и копеподид не питаются и живут за счет эндогенных запасов пищи. Прикрепившись к хозяину, стадия копеподида начинает питаться и начинает развиваться в первую стадию халимуса. Веслоногие раконогие и стадии халимуса имеют развитый желудочно-кишечный тракт и питаются слизью и тканями хозяина в пределах зоны их прикрепления. Предварительно взрослые и взрослые морские вши, особенно беременные самки, являются агрессивными питателями, в некоторых случаях питаясь не только тканями и слизью, но и кровью. Кровь часто наблюдается в пищеварительном тракте, особенно у взрослых женщин. Известно, что L. Salmonis выделяет большое количество трипсина в слизь хозяина, что может способствовать питанию и пищеварению. [8] [24] Другие соединения, такие как простагландин E2 , также были идентифицированы в секретах L. Salmonis и могут способствовать питанию и/или служить паразиту, избегая иммунного ответа хозяина, регулируя его в месте питания. [8] [25] Неизвестно, являются ли морские вши переносчиками болезней, но они могут быть переносчиками бактерий и вирусов, вероятно, полученных в результате их прикрепления к тканям зараженной рыбы и их питания. [26]
Морские вши наносят физические и ферментативные повреждения в местах прикрепления и питания, что приводит к образованию ссадин, которые различаются по своей природе и серьезности в зависимости от ряда факторов, включая вид хозяина, возраст и общее состояние здоровья рыбы. Неясно, являются ли рыбы, подвергшиеся стрессу, особенно склонными к заражению. Заражение морскими вшами вызывает у рыб генерализованную хроническую стрессовую реакцию, поскольку кормление и прикрепление вызывают изменения консистенции слизи и повреждают эпителий, что приводит к потере крови и жидкости, изменениям электролита и выбросу кортизола . Это может снизить иммунные реакции лосося и сделать его восприимчивым к другим заболеваниям, а также снизить рост и продуктивность. [27] [28]
Степень повреждения также зависит от вида морских вшей, присутствующих стадий развития и количества морских вшей на рыбе. Существует мало данных о реакциях тканей хозяина у атлантического лосося в местах питания и прикрепления, независимо от стадии развития. Напротив, кижуч и горбуша демонстрируют сильную реакцию тканей на L. Salmonis, характеризующуюся гиперплазией эпителия и воспалением . Это приводит к отторжению паразита у этих видов лососевых рыб в течение первой недели заражения. [8] Тяжелые инфекции выращиваемого атлантического лосося и дикой нерки ( Oncorhynchus nerka ) L. Salmonis могут привести к глубоким поражениям, особенно в области головы, вплоть до обнажения черепа.
Некоторые данные указывают на то, что морские вши, процветающие на лососевых фермах, могут распространиться на близлежащую молодь дикого лосося и опустошить эти популяции. [29] Морские вши, особенно L. Salmonis и различные виды Caligus , в том числе C. clemensi и C. rogercresseyi , могут вызывать смертельное заражение как выращенного на фермах, так и дикого лосося. [3] [30] Морские вши мигрируют и прикрепляются к коже дикого лосося во время свободного плавания, планктонных науплиев и личиночных стадий копеподид, которые могут сохраняться в течение нескольких дней. [31] [32] [33] Большое количество густонаселенных лососевых ферм с открытыми сетями может создавать исключительно большие концентрации морских вшей. Математические модели показали, что при воздействии в устьях рек, где расположено большое количество ферм с открытыми сетями, может быть заражено много молодых диких лососей [34] [35] Взрослые лососи могут пережить критическое количество морских вшей, но маленькая, тонкокожая молодь лосось, мигрирующий в море, очень уязвим. Популяции морской форели в последние годы, возможно, серьезно сократились из-за заражения морскими вшами [36] и Krkosek et al. утверждают, что на тихоокеанском побережье Канады смертность горбуши от вшей в некоторых регионах превышает 80%. [29] Несколько исследований показали отсутствие долгосрочного ущерба рыбным запасам в некоторых местах, [37] а сокращение популяции дикого лосося, произошедшее в 2002 году, было вызвано «чем-то иным, чем морскими вшами». [38] Однако повторные эпизоотии вшей на дикой рыбе произошли только в районах с лососевыми фермами в Ирландии, Великобритании (Шотландия), Норвегии, Канаде (Британская Колумбия) и Чили. [39] Отбор проб копеподид в полевых условиях, а также гидрографические и популяционные модели показывают, как L. Salmonis с ферм может вызывать массовое заражение лососевых рыб, мигрирующих в сторону моря, и этот эффект может проявляться на расстоянии до 30 км (19 миль) от ферм. [16]
Несколько научных исследований показали, что выращенный в клетках лосось является носителем вшей в такой степени, что может уничтожить окружающие популяции дикого лосося. [35] Другие исследования показали, что вши, выращиваемые на рыбных фермах, практически не влияют на дикую рыбу при условии хорошего содержания и адекватных мер борьбы (см. раздел «Борьба на лососевых фермах»). [40] Дальнейшие исследования по установлению взаимодействия рыбы, выращиваемой в дикой природе, продолжаются, особенно в Канаде, Великобритании (Шотландия), Ирландии и Норвегии. Опубликовано справочное руководство с протоколом и рекомендациями по изучению взаимодействия дикой/выращенной рыбы с морскими вшами. [41]
Это было рассмотрено Пайком и Уодсвортом, [21] Маквикаром, [42] и Костелло. [12] Комплексные программы борьбы с вредителями морских вшей введены или рекомендованы в ряде стран, включая Канаду, [43] [44] Норвегию, [40] Шотландию, [45] и Ирландию. [46] Было показано , что выявление эпидемиологических факторов как потенциальных факторов риска численности морских вшей [47] с использованием эффективных программ мониторинга морских вшей позволяет эффективно снизить уровень морских вшей на лососевых фермах. [48]
Рыба-чистильщик , в том числе пять видов губанов (Labridae), используется на рыбных фермах в Норвегии и в меньшей степени в Шотландии, Шетландских островах и Ирландии. [49] Их потенциал не был исследован в других регионах рыбоводства, таких как Тихоокеанская и Атлантическая Канада или Чили.
Хорошие методы содержания включают пар, удаление мертвой и больной рыбы, предотвращение загрязнения сетей и т. д. В большинстве регионов рыбоводства существуют планы управления заливами, позволяющие держать морских вшей ниже уровня, который может привести к проблемам со здоровьем на ферме или повлиять на дикую природу. рыба в окружающих водах. К ним относятся разделение годовых классов, подсчет и учет морских вшей на установленной основе, использование паразитицидов при увеличении численности морских вшей и мониторинг устойчивости к паразитицидам.
Ранние результаты показали генетическую изменчивость восприимчивости атлантического лосося к Caligus elongatus . [50] Затем начались исследования по выявлению маркеров признаков, [51] и недавние исследования показали, что восприимчивость атлантического лосося к L. Salmonis может быть отнесена к конкретным семействам и что существует связь между классом MHC II и восприимчивостью к вшам. [52]
В октябре 2012 года сеть продуктовых магазинов Sobeys забрала целого атлантического лосося из 84 магазинов в Приморье Канады после того, как были высказаны опасения по поводу морских вшей. [53]
В 2017 году цены на лосося в Норвегии выросли на 15% за 3-месячный период из-за вспышки морских вшей. [54]
Пресной воды иногда бывает достаточно, чтобы убить морских вшей, и, поскольку лосось в конечном итоге плавает в пресной воде, ему не причиняется вреда. [55]
Ассортимент терапевтических средств для выращиваемой рыбы был ограничен, часто из-за нормативных ограничений обработки. Все используемые препараты прошли оценку на предмет воздействия на окружающую среду и рисков. [56] [57] Паразитициды подразделяются на средства для обработки ванн и введения с кормом следующим образом:
Банные процедуры имеют как преимущества, так и недостатки. Ванные процедуры более сложны, и для их проведения требуется больше рабочей силы, поэтому вокруг клеток необходимо накрывать юбки или брезенты для удержания препарата. Профилактика повторного заражения представляет собой сложную задачу, поскольку вылечить весь залив за короткий период времени практически невозможно. Поскольку объем воды неточен, требуемая концентрация не гарантируется. Сгущение рыбы с целью уменьшения объема препарата также может вызвать у нее стресс. Недавнее использование лодок-колодцев, содержащих наркотики, уменьшило как концентрацию, так и экологические проблемы, хотя перемещение рыбы в лодку-колодец и обратно в садок может вызывать стресс. Основным преимуществом обработки в ванне является то, что вся рыба будет обработана одинаково, в отличие от обработки с кормом, при которой количество потребляемого препарата может варьироваться по ряду причин.
Органофосфаты являются ингибиторами ацетилхолинэстеразы и при применении в виде ванн вызывают возбуждающий паралич, приводящий к гибели морских вшей. Дихлофос использовался в Европе в течение многих лет, а затем был заменен азаметифосом , активным ингредиентом Салмосана, с которым операторы безопаснее обращаться. [58] Азаметифос растворим в воде и относительно быстро разлагается в окружающей среде. Устойчивость к органофосфатам начала развиваться в Норвегии в середине 1990-х годов, по-видимому, из-за изменения ацетилхолинэстеразы в результате мутации. [59] Использование значительно сократилось с появлением SLICE, бензоата эмамектина .
Пиретроиды являются прямыми стимуляторами натриевых каналов в нейрональных клетках, вызывая быструю деполяризацию и спастический паралич, приводящий к смерти. Эффект специфичен для паразита, поскольку используемые препараты медленно всасываются хозяином и быстро метаболизируются после абсорбции. Циперметрин (Excis, Betamax) и дельтаметрин (Alphamax) — два пиретроида, обычно используемые для борьбы с морскими вшами. В Норвегии сообщалось об устойчивости к пиретроидам, которая, по-видимому, связана с мутацией, приводящей к структурным изменениям в натриевых каналах, которые не позволяют пиретроидам активировать канал. [60] Использование дельтаметрина в качестве альтернативного лечения растет, при этом наблюдается рост резистентности к бензоату эмамектина.
Купание рыбы перекисью водорода (350–500 мг/л в течение 20 мин) удаляет из рыбы подвижных морских вшей. Он безвреден для окружающей среды, поскольку H 2 O 2 диссоциирует на воду и кислород, но может быть токсичным для рыб, в зависимости от температуры воды, а также для операторов. [61] Похоже, что он сбивает морских вшей с рыбы, оставляя их способными повторно прикрепиться к другой рыбе и повторно инициировать инфекцию.
Процедуры с кормом легче проводить, и они представляют меньший риск для окружающей среды, чем ванны. Корм обычно покрыт лекарственным средством, и распространение лекарства паразиту зависит от фармакокинетики лекарства, попадающего в достаточное количество к паразиту. Препараты обладают высокой избирательной токсичностью для паразита, хорошо растворяются в жирах, поэтому лекарства достаточно для действия примерно на 2 месяца, а любое неметаболизированное лекарство выводится настолько медленно, что практически не вызывает вреда для окружающей среды.
Авермектины принадлежат к семейству макроциклических лактонов и являются основными препаратами, используемыми в качестве средств для уничтожения морских вшей в кормах. Первым использованным авермектином был ивермектин в дозах, близких к терапевтическому уровню, и его производитель не получил юридического разрешения на использование на рыбе. Ивермектин был токсичен для некоторых рыб, вызывая седативный эффект и депрессию центральной нервной системы из-за способности препарата преодолевать гематоэнцефалический барьер . Бензоат эмамектина, который является активным веществом в составе SLICE, [62] используется с 1999 года и имеет больший запас безопасности для рыб. Его вводят в дозе 50 мкг/кг/день в течение 7 дней и он эффективен в течение двух месяцев, убивая как халимусную, так и подвижную стадии. Время вывода средств варьируется в зависимости от юрисдикции: от 68 дней в Канаде [63] до 175 градусо-дней в Норвегии. Авермектины действуют путем открытия глутамат-зависимых хлоридных каналов в нервно-мышечных тканях членистоногих, вызывая гиперполяризацию и вялый паралич, приводящий к смерти. Устойчивость была отмечена у Chalimus rogercresseyi в Чили и L. Salmonis на рыбных фермах в Северной Атлантике. Устойчивость, вероятно, связана с длительным применением препарата, приводящим к повышению уровня P-гликопротеина [64] , аналогично тому, что наблюдалось при устойчивости нематод к макроциклическим лактонам. [65]
Тефлубензурон, активный агент препарата Калицид, [66] является ингибитором синтеза хитина и предотвращает линьку. Таким образом, он предотвращает дальнейшее развитие личиночных стадий морских вшей, но не оказывает никакого влияния на взрослых особей. Его использовали лишь умеренно для борьбы с морскими вшами, в основном из-за опасений, что он может повлиять на цикл линьки нецелевых ракообразных , хотя в рекомендуемых концентрациях это не было показано. [56]
В настоящее время проводится ряд исследований по изучению различных антигенов, особенно из желудочно-кишечного тракта и репродуктивно-эндокринных путей, в качестве мишеней для вакцин, но на сегодняшний день о вакцине против морских вшей не сообщалось. В двух опубликованных исследованиях были протестированы антигены-кандидаты на вакцину против лососевых вшей, что привело к снижению уровня заражения. [67] [68]
Более недавним достижением в стратегии борьбы с вшей является использование для борьбы с вшей импульсных лазеров, работающих на длине волны 550 нм. [69]
Branchiurans , семейство Argulidae, отряд Arguloida известны как рыбные вши и паразитируют на рыбе в пресной воде.
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )