stringtranslate.com

Морская вошь

Морские вши (единственное число: морская вошь ) — веслоногие рачки (мелкие ракообразные ) семейства Caligidae в отряде Siphonostomatoida . Это морские эктопаразиты (внешние паразиты), которые питаются слизью, эпидермальной тканью и кровью рыб-хозяев. Примерно 559 видов в 37 родах включают около 162 видов Lepeophtheirus и 268 видов Caligus .

Роды Lepeophtheirus и Caligus паразитируют на морских рыбах. Lepeophtheirus salmonis и различные виды Caligus адаптированы к соленой воде и являются основными эктопаразитами выращиваемого и дикого атлантического лосося. Для контроля было разработано несколько противопаразитарных препаратов. L. salmonis наиболее изучен в области биологии и взаимодействия с хозяином- лососью .

Caligus rogercresseyi стал основным паразитом, вызывающим беспокойство на лососевых фермах в таких странах, как Чили [3] и Шотландия. [4] В настоящее время проводятся исследования для лучшего понимания паразита и взаимодействия хозяина и паразита. Также появляются последние данные о том, что L. salmonis в Атлантике имеет достаточно генетических отличий от L. salmonis из Тихого океана, чтобы предположить, что атлантический и тихоокеанский L. salmonis могли независимо коэволюционировать с атлантическими и тихоокеанскими лососевыми соответственно. [5]

Разнообразие

Семейство Caligidae насчитывает около 559 видов в 37 родах. [1] Крупнейшими из них являются Caligus , насчитывающий около 268 видов, [6] и Lepeophtheirus, насчитывающий около 162 видов. [7]

Дикая рыба

Большая часть понимания биологии морских вшей, за исключением ранних морфологических исследований, основана на лабораторных исследованиях, разработанных для понимания проблем, связанных с заражением рыбы морскими вшами на лососевых фермах. Информация о биологии морских вшей и их взаимодействии с дикой рыбой скудна в большинстве районов с долголетней историей развития открытых сетчатых садков, поскольку понимание фоновых уровней морских вшей и механизмов передачи редко было условием лицензии на владение для операторов ферм.

Многие виды морских вшей специфичны в отношении родов хозяев, например, L. salmonis , который имеет высокую специфичность к анадромным рыбам, включая колюшек и лососевых , включая широко выращиваемого атлантического лосося ( Salmo salar ). Lepeophtheirus salmonis может паразитировать на других лососевых в разной степени, включая ручьевую форель ( морскую форель : Salmo trutta ), арктического гольца ( Salvelinus alpinus ) и все виды тихоокеанских лососей. В случае тихоокеанских лососей, кижуча , кеты и горбуши ( Oncorhynchus kisutch , O. keta и O. gorbuscha соответственно) вызывают сильную реакцию тканей на прикрепление L. salmonis , что приводит к отторжению в течение первой недели заражения. [8] Тихоокеанские L. salmonis также могут развиваться, но не завершать свой полный жизненный цикл на трехиглой колюшке ( Gasterosteus aculeatus ). [9] Этого не наблюдалось у атлантического L. salmonis .

То, как планктонные стадии морских вшей распространяются и находят новых хозяев, до сих пор не полностью известно. Температура, свет и течения являются основными факторами, а выживание зависит от солености выше 25  ‰ . [10] [11] [12] [13] Было высказано предположение, что копеподиты L. salmonis , мигрирующие вверх к свету, и молодь лосося, движущаяся вниз на рассвете, облегчают поиск хозяина. [14] Несколько полевых и модельных исследований L. salmonis изучили популяции копеподит и показали, что планктонные стадии могут переноситься на десятки километров от их источника, [12] [15] включая то, как их поведение приводит к их перемещению к береговой линии и устью эстуариев [16]

Источник заражения L. salmonis , когда лосось возвращается из пресной воды, всегда был загадкой. Морские вши умирают и отпадают от проходных рыб, таких как лососевые, когда они возвращаются в пресную воду. Атлантический лосось возвращается и поднимается вверх по течению осенью для размножения, в то время как смолты не возвращаются в соленую воду до следующей весны. Тихоокеанский лосось возвращается в морское побережье, начиная с июня, и заканчивает только в декабре, в зависимости от вида и времени хода, тогда как смолты обычно мигрируют, начиная с апреля и заканчивая в конце августа, в зависимости от вида и времени хода.

Морские вши, возможно, выживают на рыбе, которая остается в эстуариях, или они переходят к пока неизвестному альтернативному хозяину, чтобы провести зиму. Смолты заражаются личинками морских вшей, или даже, возможно, взрослыми особями, когда они заходят в эстуарии весной. Как морские вши распространяются между рыбами в дикой природе, также неизвестно. Взрослые стадии Lepeophtheirus spp. могут передаваться в лабораторных условиях, но частота этого низкая. Caligus spp. довольно легко передаются между различными видами рыб и регулярно встречаются в планктоне. [12]

Морфология

L. salmonis , как правило, примерно в два раза больше большинства Caligus spp. (например, C. elongatus , C. clemensi и т. д.). Тело состоит из четырех отделов: головогруди , четвертого (несущего ноги) сегмента, генитального комплекса и брюшка. [17] Головогрудь образует широкий щит, который включает все сегменты тела до третьего сегмента, несущего ноги. Он действует как присоска, удерживая вошь на рыбе. Все виды имеют ротовые части в форме сифона или ротового конуса (характерно для Siphonostomatoida). Вторые антенны и ротовые придатки модифицированы, чтобы помочь удерживать паразита на рыбе. Вторая пара антенн также используется самцами для захвата самки во время спаривания. [18] Взрослые самки всегда значительно крупнее самцов и развивают очень большой генитальный комплекс, который у многих видов составляет большую часть массы тела. Две икринки по 500–1000 икринок ( L. salmonis ), которые темнеют по мере созревания, примерно такой же длины, как и тело самки. Одна самка может произвести 6–11 пар икринок за жизнь, которая длится около семи месяцев. [12] [14] [19]

Разработка

У морских вшей есть как свободноплавающие (планктонные), так и паразитические стадии жизни, все они разделены линьками. [17] [18] [20] [21] Скорость развития L. salmonis от яйца до взрослой особи варьируется от 17 до 72 дней в зависимости от температуры. Жизненный цикл L. salmonis показан на рисунке; ​​эскизы стадий взяты из Schram. [20]

Из яиц вылупляются науплиусы I, которые линяют во вторую науплиальную стадию; ни одна из науплиальных стадий не питается, полагаясь на запасы желтка для получения энергии, и обе приспособлены к плаванию. Стадия веслоногих рачков является инфекционной стадией и ищет подходящего хозяина, вероятно, по хемо- и механосенсорным подсказкам. Течения, соленость, свет и другие факторы также помогают веслоногим рачкам находить хозяина. [12] Предпочтительное поселение на рыбе происходит в областях с наименьшим гидродинамическим нарушением, особенно в плавниках и других защищенных областях. [11] [22] Веслоногие рачки, однажды прикрепленные к подходящему хозяину, питаются в течение некоторого времени до линьки на стадию халимуса I. Морские вши продолжают свое развитие через три дополнительные стадии халимуса, каждая из которых разделена линькой. Характерной особенностью всех четырех стадий халимуса является то, что они физически прикреплены к хозяину структурой, называемой фронтальной нитью. Различия в сроках, способе производства и физической структуре фронтальной нити наблюдаются между различными видами морских вшей. За исключением короткого периода во время линьки, стадии предвзрослых и взрослых особей подвижны на рыбе и в некоторых случаях могут перемещаться между рыбами-хозяевами. Взрослые самки, будучи крупнее, занимают относительно плоские поверхности тела на задней вентральной и дорсальной срединных линиях и могут фактически вытеснять предвзрослых и самцов на этих участках. [23]

Пищевые привычки

Пока они не найдут хозяина, науплиальные и копеподитные стадии не питаются и живут за счет эндогенных запасов пищи. После прикрепления к хозяину копеподитная стадия начинает питаться и начинает развиваться в первую стадию халимуса. Веслоногие и халимусные стадии имеют развитый желудочно-кишечный тракт и питаются слизью и тканями хозяина в пределах досягаемости их прикрепления. Предвзрослые и взрослые морские вши, особенно беременные самки, являются агрессивными кормильцами, в некоторых случаях питаясь кровью в дополнение к тканям и слизи. Кровь часто можно увидеть в пищеварительном тракте, особенно у взрослых самок. Известно, что L. salmonis выделяет большое количество трипсина в слизь своего хозяина, что может способствовать питанию и пищеварению. [8] [24] Другие соединения, такие как простагландин E2 , также были обнаружены в выделениях L. salmonis и могут помогать в питании и/или служить паразиту для избегания иммунного ответа хозяина, регулируя его в месте питания. [8] [25] Неизвестно, являются ли морские вши переносчиками болезней, но они могут быть переносчиками бактерий и вирусов, вероятно, полученных в результате их прикрепления к тканям зараженной рыбы и питания ими. [26]

Болезнь

Патология

Беременная самка Lepeophtheirus salmonis на атлантическом лососе, Salmo salar

Морские вши вызывают физические и ферментативные повреждения в местах прикрепления и питания, что приводит к повреждениям, похожим на ссадины, которые различаются по своей природе и тяжести в зависимости от ряда факторов, включая вид хозяина, возраст и общее состояние здоровья рыбы. Неясно, являются ли рыбы, находящиеся в состоянии стресса, особенно подверженными заражению. Инфекция морских вшей вызывает у рыб генерализованную хроническую реакцию на стресс, поскольку питание и прикрепление вызывают изменения в консистенции слизи и повреждают эпителий, что приводит к потере крови и жидкости, изменению электролитов и выбросу кортизола . Это может снизить иммунные реакции лосося и сделать его восприимчивым к другим заболеваниям, а также снизить рост и производительность. [27] [28]

Степень повреждения также зависит от вида морских вшей, присутствующих стадий развития и количества морских вшей на рыбе. Существует мало доказательств реакций тканей хозяина у атлантического лосося в местах питания и прикрепления, независимо от стадии развития. Напротив, кижуч и горбуша демонстрируют сильные реакции тканей на L. salmonis , характеризующиеся эпителиальной гиперплазией и воспалением . Это приводит к отторжению паразита в течение первой недели заражения у этих видов лососевых. [8] Тяжелые заражения выращиваемого атлантического лосося и дикой нерки ( Oncorhynchus nerka ) L. salmonis могут привести к глубоким поражениям, особенно в области головы, даже обнажая череп.

Взаимодействие дикой и выращенной рыбы

Некоторые данные указывают на то, что морские вши, процветающие на лососевых фермах, могут распространяться на близлежащую молодь дикого лосося и уничтожать эти популяции. [29] Морские вши, особенно L. salmonis и различные виды Caligus , включая C. clemensi и C. rogercresseyi , могут вызывать смертельные заражения как выращенного на фермах, так и дикого лосося. [3] [30] Морские вши мигрируют и прикрепляются к коже дикого лосося во время свободного плавания, планктонных науплий и личиночных стадий веслоногих особей, которые могут сохраняться в течение нескольких дней. [31] [32] [33] Большое количество густонаселенных лососевых ферм с открытыми сетями может создавать исключительно большие концентрации морских вшей. При воздействии в эстуариях рек , содержащих большое количество ферм с открытыми сетями, математические модели предполагают, что многие молодые дикие лососи могут быть инфицированы [34] [35] Взрослые особи лосося могут выжить при критическом количестве морских вшей, но мелкие, тонкокожие молодые особи лосося, мигрирующие в море, очень уязвимы. Популяции морской форели в последние годы могли серьезно сократиться из-за заражения морскими вшами, [36] и Кркосек и др. утверждают, что на тихоокеанском побережье Канады смертность горбуши, вызванная вшами, в некоторых регионах превышает 80%. [29] Несколько исследований не показали долгосрочного ущерба рыбным запасам в некоторых местах, [37] а сокращение популяции дикого лосося, которое произошло в 2002 году, было вызвано «чем-то другим, а не морскими вшами». [38] Однако повторные эпизоотии вшей на дикой рыбе произошли только в районах с лососевыми фермами в Ирландии, Великобритании (Шотландия), Норвегии, Канаде (Британская Колумбия) и Чили. [39] Полевые отборы проб веслоногих рачков, а также гидрографические и популяционные модели показывают, как L. salmonis с ферм может вызывать массовые заражения лососевых, мигрирующих в море, и этот эффект может проявляться на расстоянии до 30 км (19 миль) от ферм. [16]

Несколько научных исследований показали, что лосось, выращиваемый в клетках, является пристанищем для вшей в такой степени, что может уничтожить близлежащие популяции дикого лосося. [35] Другие исследования показали, что вши от выращиваемой рыбы не оказывают относительно никакого влияния на дикую рыбу, если правильно ухаживать за ней и проводить адекватные меры контроля (см. раздел: Контроль на лососевых фермах). [40] Продолжаются дальнейшие исследования по установлению взаимодействия дикой и выращенной рыбы, особенно в Канаде, Великобритании (Шотландия), Ирландии и Норвегии. Было опубликовано справочное руководство с протоколом и рекомендациями по изучению взаимодействия дикой/выращенной рыбы с морскими вшами. [41]

Разведение рыбы

Контроль на лососевых фермах

Это было рассмотрено Пайком и Уодсвортом, [21] Маквикаром, [42] и Костелло. [12] Интегрированные программы борьбы с вредителями для морских вшей введены или рекомендованы в ряде стран, включая Канаду, [43] [44] Норвегию, [40] Шотландию, [45] и Ирландию. [46] Выявление эпидемиологических факторов как потенциальных факторов риска для численности морских вшей [47] с эффективными программами мониторинга морских вшей, как было показано, эффективно снижает уровень морских вшей на лососевых фермах. [48]

Естественные хищники

Рыбы-чистильщики , в том числе пять видов губанов (Labridae), используются на рыбоводческих фермах в Норвегии и в меньшей степени в Шотландии, на Шетландских островах и в Ирландии. [49] Их потенциал не был исследован в других регионах рыбоводства, таких как Тихоокеанская и Атлантическая Канада или Чили.

Животноводство

Хорошие методы ведения хозяйства включают парование, удаление мертвой и больной рыбы, предотвращение загрязнения сетей и т. д. В большинстве регионов рыбоводства действуют планы управления заливами, чтобы удерживать морских вшей ниже уровня, который может привести к проблемам со здоровьем на ферме или повлиять на дикую рыбу в окружающих водах. Они включают разделение годовых классов, подсчет и регистрацию морских вшей на предписанной основе, использование паразитицидов при увеличении численности морских вшей и мониторинг устойчивости к паразитицидам.

Разведение лосося

Ранние результаты исследований предполагали генетическую изменчивость восприимчивости атлантического лосося к Caligus elongatus . [50] Затем начались исследования по выявлению маркеров признаков, [51] и недавние исследования показали, что восприимчивость атлантического лосося к L. salmonis может быть идентифицирована по конкретным семействам и что существует связь между MHC класса II и восприимчивостью к вшам. [52]

В октябре 2012 года сеть продуктовых магазинов Sobeys изъяла из продажи целую атлантическую семгу из 84 магазинов в канадских приморских водах после того, как были высказаны опасения по поводу морских вшей. [53]

В 2017 году цены на лосось в Норвегии выросли на 15% за 3 месяца из-за вспышки морских вшей. [54]

Процедуры

Пресноводный

Иногда пресной воды достаточно, чтобы убить морских вшей, а поскольку лосось в конечном итоге плавает в пресной воде, он не страдает. [55]

Лекарства и вакцины

Диапазон терапевтических средств для выращиваемой рыбы был ограничен, часто из-за нормативных ограничений обработки. Все используемые препараты были оценены на предмет воздействия на окружающую среду и рисков. [56] [57] Паразитициды классифицируются на ванны и внутрикормовые обработки следующим образом:

Ванны

Использование ванн имеет как преимущества, так и недостатки. Ванновые процедуры сложнее и требуют больше рабочей силы для проведения, требуя размещения юбок или брезента вокруг клеток для сдерживания препарата. Профилактика повторного заражения является проблемой, поскольку практически невозможно обработать весь залив за короткий промежуток времени. Поскольку объем воды неточный, требуемая концентрация не гарантируется. Перенаселение рыбы для уменьшения объема препарата также может вызывать у рыбы стресс. Недавнее использование лодок с живыми рыбами, содержащих препараты, снизило как концентрацию, так и экологические проблемы, хотя перемещение рыбы на лодку с живыми рыбами и обратно в клетку может вызывать стресс. Главное преимущество ванновых процедур заключается в том, что вся рыба будет обработана одинаково, в отличие от обработки в корме, где количество потребляемого препарата может варьироваться по ряду причин.

Органофосфаты

Органофосфаты являются ингибиторами ацетилхолинэстеразы и вызывают возбуждающий паралич, приводящий к смерти морских вшей, если их использовать в качестве средства для ванны. Дихлофос использовался в течение многих лет в Европе, а затем был заменен азаметифосом , активным ингредиентом Salmosan, который более безопасен для операторов в обращении. [58] Азаметифос растворим в воде и относительно быстро распадается в окружающей среде. Устойчивость к органофосфатам начала развиваться в Норвегии в середине 1990-х годов, по-видимому, из-за изменения ацетилхолинэстеразы из-за мутации. [59] Использование значительно сократилось с появлением SLICE, эмамектин бензоата .

Пиретроиды

Пиретроиды являются прямыми стимуляторами натриевых каналов в нейрональных клетках, вызывая быструю деполяризацию и спастический паралич, приводящий к смерти. Эффект специфичен для паразита, поскольку используемые препараты медленно всасываются хозяином и быстро метаболизируются после всасывания. Циперметрин (Excis, Betamax) и дельтаметрин (Alphamax) — два пиретроида, обычно используемых для борьбы с морскими вшами. Сообщалось о резистентности к пиретроидам в Норвегии, которая, по-видимому, вызвана мутацией, приводящей к структурному изменению натриевого канала, что не позволяет пиретроидам активировать канал. [60] Использование дельтаметрина увеличивается в качестве альтернативного лечения с ростом резистентности, наблюдаемым при использовании эмамектин бензоата.

Местные дезинфицирующие средства

Купание рыб в перекиси водорода (350–500 мг/л в течение 20 мин) удалит подвижных морских вшей с рыб. Это безопасно для окружающей среды, поскольку H 2 O 2 распадается на воду и кислород, но может быть токсичным для рыб, в зависимости от температуры воды, а также для операторов. [61] Похоже, что это сбивает морских вшей с рыб, оставляя их способными повторно прикрепляться к другим рыбам и повторно инициировать инфекцию.

Обработка в корме

Лекарства в корме легче вводить и они представляют меньший риск для окружающей среды, чем ванны. Корм ​​обычно покрыт лекарством, и распределение лекарства среди паразитов зависит от фармакокинетики лекарства , попадающего в достаточном количестве к паразиту. Лекарства обладают высокой избирательной токсичностью для паразита, достаточно растворимы в липидах, так что лекарства достаточно для действия в течение приблизительно 2 месяцев, и любое неметаболизированное лекарство выводится так медленно, что это не вызывает практически никаких проблем для окружающей среды.

Авермектины

Авермектины относятся к семейству макроциклических лактонов и являются основными препаратами, используемыми в качестве кормовых средств для уничтожения морских вшей. Первым использованным авермектином был ивермектин в дозах, близких к терапевтическому уровню, и его производитель не подал заявку на юридическое одобрение для использования на рыбе. Ивермектин был токсичен для некоторых рыб, вызывая седацию и угнетение центральной нервной системы из-за способности препарата пересекать гематоэнцефалический барьер . Эмамектин бензоат, который является активным веществом в формуле SLICE, [62] используется с 1999 года и имеет больший запас безопасности для рыб. Он вводится в дозе 50 мкг/кг/день в течение 7 дней и эффективен в течение двух месяцев, убивая как халимус, так и подвижные стадии. Время выведения варьируется в зависимости от юрисдикции от 68 дней в Канаде [63] до 175 градусных дней в Норвегии. Авермектины действуют, открывая глутамат-зависимые хлоридные каналы в нервно-мышечных тканях членистоногих, вызывая гиперполяризацию и вялый паралич, приводящий к смерти. Устойчивость была отмечена у Chalimus rogercresseyi в Чили и L. salmonis на североатлантических рыбоводческих фермах. Устойчивость, вероятно, вызвана длительным применением препарата, приводящим к повышению регуляции P-гликопротеина, [64] аналогично тому, что наблюдалось при устойчивости нематод к макроциклическим лактонам. [65]

Регуляторы роста

Тефлубензурон, активный агент в формуле Calicide, [66] является ингибитором синтеза хитина и предотвращает линьку. Таким образом, он предотвращает дальнейшее развитие личиночных стадий морских вшей, но не оказывает никакого воздействия на взрослых особей. Он использовался только в ограниченных количествах для борьбы с морскими вшами, в основном из-за опасений, что он может повлиять на цикл линьки нецелевых ракообразных , хотя это не было показано в рекомендуемых концентрациях. [56]

Вакцина

В настоящее время проводится ряд исследований по изучению различных антигенов, в частности, из желудочно-кишечного тракта и репродуктивных эндокринных путей, в качестве вакцинных целей, но до сих пор не было сообщений о вакцине против морских вшей. Два опубликованных исследования протестировали антигены-кандидаты на вакцину против лососевых вшей, что привело к снижению уровня заражения. [67] [68]

Оптические методы

Более поздним достижением в стратегии уничтожения вшей является использование для уничтожения вшей импульсных лазеров, работающих на длине волны 550 нм. [69]

Другие интересные места

Рыбьи вши (семейство Argulidae, отряд Arguloida) известны как рыбьи вши и паразитируют на рыбах в пресной воде.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Шейн Т. Ахёнг; Джеймс К. Лоури; Мигель Алонсо; Роджер Н. Бамбер; Джеффри А. Боксхолл; Питер Кастро; Сара Геркен; Гордан С. Караман; Джозеф В. Гой; Диана С. Джонс; Кеннет Меланд; Д. Кристофер Роджерс; Йорундур Сваварссон (2011). "Subphylum Crustacea Brünnich, 1772" (PDF) . В Z.-Q. Zhang (ред.). Биоразнообразие животных: очерк классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Т. 3148. С. 165–191. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  2. ^ T. Chad Walter & Geoff Boxshall (2011). Walter TC, Boxshall G (ред.). "Caligidae". База данных веслоногих рачков мира . Всемирный реестр морских видов . Получено 12 января 2012 г.
  3. ^ ab S. Bravo (2003). «Морские вши на чилийских лососевых фермах». Бюллетень Европейской ассоциации рыбоводов . 23 (4): 197–200.
  4. ^ Унгоед-Томас, Джон (16 сентября 2023 г.). ««Чудовищные» вторжения морских вшей и медуз губят шотландские лососевые фермы». The Guardian .
  5. ^ R. Yazawa; M. Yasuike; J. Leong; KR von Schalburg; GA Cooper; M. Beetz-Sargent; A. Robb; WS Davidson; SR Jones; BF Koop (2008). «EST и митохондриальные последовательности ДНК подтверждают существование особой тихоокеанской формы лососевой вши Lepeophtheirus salmonis». Marine Biotechnology . 10 (6): 741–749. doi : 10.1007/s10126-008-9112-y . PMID  18574633.
  6. ^ Geoff Boxshall (2011). Walter TC, Boxshall G (ред.). "Caligus OF Müller, 1785". База данных World of Copepods . Всемирный реестр морских видов . Получено 12 января 2012 г.
  7. ^ T. Chad Walter & Geoff Boxshall (2011). Walter TC, Boxshall G (ред.). "Lepeophtheirus von Nordmann, 1832". База данных World of Copepods . Всемирный реестр морских видов . Получено 12 января 2012 г.
  8. ^ abcd GN Wagner; MD Fast; SC Johnson (2008). «Физиология и иммунология инфекций лососевых рыб, вызванных Lepeophtheirus salmonis ». Тенденции в паразитологии . 24 (4): 176–183. doi :10.1016/j.pt.2007.12.010. PMID  18329341.
  9. ^ СРМ Джонс; Г. Проспери-Порта; Э. Ким; П. Кэллоу; Н. Б. Харгривз (2006). «Встреча Lepeophtheirus Salmonis и Caligus clemensi (Copepoda: Caligidae) на трехиглой колюшке Gasterosteus aculeatus в прибрежной зоне Британской Колумбии». Журнал паразитологии . 92 (3): 473–480. дои : 10.1645/GE-685R1.1. PMID  16883988. S2CID  41370981.
  10. ^ M. Costelloe; J. Costelloe; G. O'Donohoe; NJ Coghlan; M. Oonk; Y. van der Heijden (1998). "Планктонное распределение личинок морских вшей Lepeophtheirus salmonis в гавани Киллари, западное побережье Ирландии" (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 78 (3): 853–874. doi :10.1017/S0025315400044830. S2CID  85050780.
  11. ^ ab RL Genna; W. Mordue; AW Pike; AJ Mordue-Luntz (2005). "Интенсивность света, соленость и скорость хозяина влияют на интенсивность предварительного заселения и распределение на хозяевах веслоногих особей морских вшей, Lepeophtheirus salmonis ". Канадский журнал рыболовства и водных наук . 62 (12): 2675–2682. doi :10.1139/f05-163. S2CID  84155984.
  12. ^ abcdef MJ Costello (2006). "Экология морских вшей, паразитирующих на выращиваемых и диких рыбах" (PDF) . Тенденции в паразитологии . 22 (10): 475–483. doi :10.1016/j.pt.2006.08.006. PMID  16920027.
  13. ^ Кеннет М. Брукс (2005). «Влияние температуры воды, солености и течений на выживаемость и распространение инфекционной копеподитной стадии морских вшей ( Lepeophtheirus salmonis ), происходящих с ферм атлантического лосося в архипелаге Броутон Британской Колумбии, Канада». Обзоры в Fisheries Science . 13 (3): 177–204. doi :10.1080/10641260500207109. S2CID  84252746.
  14. ^ ab PA Heuch; A. Parsons; K. Boxaspen (1995). «Вертикальная суточная миграция: возможный механизм поиска хозяина у копеподид лососевых вшей ( Lepeophtheirus salmonis )?». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 52 (4): 681–689. doi :10.1139/f95-069.
  15. ^ MA McKibben; DW Hay (2004). «Распределение личинок планктонных морских вшей Lepeophtheirus salmonis в приливно-отливной зоне озера Торриндон, западная Шотландия, в связи с циклами производства лососевых ферм». Aquaculture Research . 35 (8): 742–750. doi :10.1111/j.1365-2109.2004.01096.x.
  16. ^ ab MJ Costello (2009). «Как морские вши с лососевых ферм могут вызвать сокращение популяции дикого лосося в Европе и Северной Америке и представлять угрозу для рыб в других местах». Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3385–3394. doi :10.1098/rspb.2009.0771. PMC 2817184 . PMID  19586950. 
  17. ^ ab SC Johnson; LJ Albright (1991). "Стадии развития Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)". Canadian Journal of Zoology . 69 (4): 929–950. doi :10.1139/z91-138.
  18. ^ ab M. Anstensrud (1990). «Линька и спаривание Lepeophtheirus pectoralis (Copepoda: Caligidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 70 (2): 269–281. doi :10.1017/S0025315400035396. S2CID  86201794.
  19. ^ А. Мустафа; GA Conboy; JF Burka (2001). «Продолжительность жизни и репродуктивная способность морских вшей, Lepeophtheirus salmonis , в лабораторных условиях». Ассоциация аквакультуры Канады, специальная публикация . 4 : 113–114.
  20. ^ ab Thomas A. Schram (1993). "Дополнительное описание стадий развития Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)". В GA Boxshall; D. Defaye (ред.). Патогены дикой и фермерской рыбы: морские вши . Chichester : Ellis Horwood . стр. 30–50. ISBN 978-0-13-015504-7.
  21. ^ ab AW Pike; SL Wadsworth (1999). Морские львы на лососевых: их биология и контроль . Том 44. С. 233–337. doi :10.1016/S0065-308X(08)60233-X. ISBN 978-0-12-031744-8. PMID  10563397. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  22. ^ JE Bron; C. Sommerville; M. Jones; GH Rae (1991). «Поселение и прикрепление ранних стадий лососевой вши Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) на лососе-хозяине Salmo salar ». Журнал зоологии . 224 (2): 201–212. doi :10.1111/j.1469-7998.1991.tb04799.x.
  23. ^ CD Todd; AM Walker; JE Hoyle; SJ Northcott; AF Walker; MG Ritchie (2000). «Заражения дикого взрослого атлантического лосося ( Salmo salar L.) эктопаразитическим веслоногим рачком Lepeophtheirus salmonis (Krøyer): распространенность, интенсивность и пространственное распределение самцов и самок на рыбе-хозяине». Hydrobiologia . 429 (2–3): 181–196. doi :10.1023/A:1004031318505. S2CID  31842097.
  24. ^ Кара Дж. Фирт; Стюарт К. Джонсон; Нил В. Росс (2000). «Характеристика протеаз в кожной слизи атлантического лосося ( Salmo salar ), инфицированного лососевой вшью ( Lepeophtheirus salmonis ), и в гомогенатах всего тела вшей». Журнал паразитологии . 86 (6): 1199–1205. doi :10.1645/0022-3395(2000)086[1199:COPITS]2.0.CO;2. JSTOR  3285000. PMID  11191891. S2CID  8275088.
  25. ^ MD Fast; NW Ross; SC Johnson (2005). «Модуляция экспрессии генов простагландином E2 в макрофагоподобной клеточной линии атлантического лосося ( Salmo salar ) (SHK-1)». Developmental & Comparative Immunology . 29 (11): 951–963. doi :10.1016/j.dci.2005.03.007. PMID  15936074.
  26. ^ А. Нилунд; Б. Бьёркнес; К. Уоллес (1991). « Lepeophtheirus salmonis – возможный вектор распространения заболеваний лососевых». Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб . 11 (6): 213–216.
  27. ^ SC Johnson; LJ Albright (1992). «Влияние имплантатов кортизола на восприимчивость и гистопатологию ответов наивного кижуча Oncorhynchus kisutch на экспериментальное заражение Lepeophtheirus salmonis (Copepoda : Caligidae)». Болезни водных организмов . 14 : 195–205. doi : 10.3354/dao014195 .
  28. ^ NW Ross; KJ Firth; A. Wang; JF Burka; SC Johnson (2000). «Изменения в активности гидролитических ферментов в слизи кожи наивного атлантического лосося (Salmo salar) из-за заражения лососевой вшью (Lepeophtheirus salmonis) и имплантации кортизола». Болезни водных организмов . 41 (1): 43–51. doi : 10.3354/dao041043 . PMID  10907138.
  29. ^ ab M. Krkosek; JS Ford; A. Morton; S. Lele; RA Myers; MA Lewis (2007). «Сокращение популяций дикого лосося в связи с паразитами, вызванными лососем, выращиваемым на фермах». Science . 318 (5857): 1772–5. Bibcode :2007Sci...318.1772K. doi :10.1126/science.1148744. PMID  18079401. S2CID  86544687.
  30. ^ "Морские вши и лосось: возвышение диалога об истории выращивания и разведения дикого лосося" (PDF) . Watershed Watch Salmon Society. 2004. Архивировано из оригинала (PDF) 14 декабря 2010 г. . Получено 15 января 2010 г. .
  31. ^ A. Morton; R. Routledge; C. Peet; A. Ladwig (2004). « Уровень заражения морскими вшами ( Lepeophtheirus salmonis ) молоди горбуши ( Oncorhynchus gorbuscha ) и кеты ( Oncorhynchus keta ) в прибрежной морской среде Британской Колумбии, Канада». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 61 (2): 147–157. doi :10.1139/f04-016.
  32. ^ Кори Райан Пит (2007). Взаимодействие морских вшей ( Lepeoptheirus salmonis и Caligus clemensii ), молоди лосося ( Oncorhynchus keta и Oncorhynchus gorbuscha ) и лососевых ферм в Британской Колумбии ( диссертация на степень магистра наук ). Университет Виктории . hdl :1828/2346.
  33. ^ M. Krkošek; A. Gottesfeld; B. Proctor; D. Rolston; C. Carr-Harris; MA Lewis (2007). «Влияние миграции хозяев, разнообразия и аквакультуры на угрозы морских вшей для популяций тихоокеанского лосося». Труды Королевского общества B . 274 (1629): 3141–3149. doi :10.1098/rspb.2007.1122. PMC 2293942 . PMID  17939989. 
  34. ^ А. Мортон; Р. Рутледж; М. Кркошек (2008). «Заражение морскими вшами молоди дикого лосося и тихоокеанской сельди, связанное с рыбоводческими фермами у восточно-центрального побережья острова Ванкувер, Британская Колумбия». Североамериканский журнал управления рыболовством . 28 (2): 523–532. doi :10.1577/M07-042.1.
  35. ^ ab M. Krkošek; MA Lewis; A. Morton; LN Frazer; JP Volpe (2006). «Эпизоотии диких рыб, вызванные рыбой, выращенной на фермах». Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15506–15510. doi : 10.1073/pnas.0603525103 . PMC 1591297. PMID  17021017 . 
  36. ^ Чарльз Кловер (2004). Конец линии: как чрезмерный вылов рыбы меняет мир и то, что мы едим . Лондон: Ebury Press . ISBN 978-0-09-189780-2.
  37. ^ SRM Jones; NB Hargreaves (2009). «Порог заражения для оценки смертности, связанной с Lepeophtheirus salmonis, среди молоди горбуши». Болезни водных организмов . 84 (2): 131–137. doi : 10.3354/dao02043 . PMID  19476283.
  38. ^ Гэри Д. Марти; С. М. Саксида; Т. Дж. Куинн II (2010). «Взаимосвязь популяций лосося, выращиваемого на фермах, морских вшей и дикого лосося». Труды Национальной академии наук . 107 (52): 22599–22604. Bibcode : 2010PNAS..10722599M. doi : 10.1073/pnas.1009573108 . PMC 3012511. PMID  21149706 . 
  39. ^ MJ Costello (2009). «Глобальные экономические издержки, связанные с морскими вшами, для индустрии разведения лососевых рыб». Журнал заболеваний рыб . 32 (1): 115–118. doi :10.1111/j.1365-2761.2008.01011.x. PMID  19245636. S2CID  9837376.
  40. ^ аб Питер Андреас Хойх; Пол Арне Бьёрн; Бенгт Финстад; Йенс Кристиан Холст; Ларс Асплин; Фрэнк Нильсен (2005). «Обзор норвежского «Национального плана действий против лососевых вшей на лососевых»: влияние на диких лососевых». Аквакультура . 246 (1–4): 79–92. doi :10.1016/j.aquacultural.2004.12.027.
  41. ^ "Протоколы и руководства: Справочное руководство по исследованиям, включающим взаимодействие дикой/культивируемой рыбы с морскими вшами". Pacific Salmon Forum . Получено 17 сентября 2009 г.
  42. ^ Аласдер Х. Маквикар (2004). «Управленческие действия в отношении споров о заражении лососевыми вшами на рыбоводческих фермах как об опасности для популяций дикого лосося». Aquaculture Research . 35 (8): 751–758. doi : 10.1111/j.1365-2109.2004.01097.x .
  43. ^ Интегрированная борьба с морскими вшами в лососевых аквакультурах. Министерство здравоохранения Канады . 2003. ISBN 978-0-662-34002-7. Получено 26 марта 2010 г. .
  44. ^ "Sea Lice Management Strategy 2007/2008" (PDF) . Министерство сельского хозяйства и земель Британской Колумбии . Получено 11 сентября 2009 г. .
  45. ^ AJ Rosie; PTR Singleton (2002). «Согласия на выписку в Шотландии». Pest Management Science . 58 (6): 616–621. doi :10.1002/ps.475. PMID  12138628.
  46. ^ B. Grist (2002). «Система регулирования аквакультуры в Республике Ирландия». Pest Management Science . 58 (6): 609–615. doi :10.1002/ps.512. PMID  12138627.
  47. ^ CW Revie; G. Getinby; JW Treasurer; C. Wallace (2003). «Определение эпидемиологических факторов, влияющих на численность морских вшей Lepeophtheirus salmonis на шотландских лососевых фермах, с использованием общих линейных моделей». Болезни водных организмов . 57 (1–2): 85–95. doi : 10.3354/dao057085 . PMID  14735925.
  48. ^ S. Saksida; GA Karreman; J. Constantine; A. Donald (2007). «Различия в уровнях численности Lepeophtheirus salmonis на фермах по разведению атлантического лосося в архипелаге Броутон, Британская Колумбия, Канада». Журнал заболеваний рыб . 30 (6): 357–366. doi :10.1111/j.1365-2761.2007.00814.x. PMID  17498179.
  49. ^ Джеймс В. Трежерер (2002). «Обзор потенциальных патогенов морских вшей и применение чистильщиков в биологическом контроле». Pest Management Science . 58 (6): 546–558. doi :10.1002/ps.509. PMID  12138621.
  50. ^ А. Мустафа; Б. М. Маккиннон (1999). «Генетическая изменчивость восприимчивости атлантического лосося к морской вши Caligus elongatus Nordmann 1882». Канадский журнал зоологии . 77 (8): 1332–1335. doi :10.1139/cjz-77-8-1332.
  51. ^ Кэтрин С. Джонс; Энн Э. Локьер; Эрик Верспур; Кристофер Дж. Секомбс; Лесли Р. Нобл (2002). «К селективному разведению атлантического лосося для устойчивости к морским вшам: подходы к выявлению маркеров признаков». Pest Management Science . 58 (6): 559–568. doi :10.1002/ps.511. PMID  12138622.
  52. ^ KA Glover; U. Grimholt; HG Bakke; F. Nilsen; A. Storset; Ø. Skaala (2007). «Изменчивость главного комплекса гистосовместимости (MHC) и восприимчивость к морской вши Lepeophtheirus salmonis у атлантического лосося Salmo salar». Болезни водных организмов . 76 (1): 57–66. doi : 10.3354/dao076057 . hdl : 11250/108858 . PMID  17718166.
  53. ^ «Сеть продуктовых магазинов изымает целого лосося после сообщений в Facebook — Ваше сообщество».
  54. ^ «Вспышка морских вшей приводит к резкому росту цен на лосося». Fox News . 2017-01-24.
  55. ^ «Судно, способное смывать морских вшей с выращенного лосося, теперь на острове Ванкувер». CTV News . The Canadian Press . 23 апреля 2019 г. Получено 25 апреля 2019 г.
  56. ^ ab LE Burridge (2003). «Использование химикатов в аквакультуре морских рыб в Канаде: обзор современных методов и возможных экологических последствий». Канадские технические отчеты по рыболовству и водным наукам . 2450 : 97–131.
  57. ^ K. Haya; LE Burridge; IM Davies; E. Ervik (2005). Обзор и оценка экологического риска химических веществ, используемых для лечения заражения культивируемого лосося морскими вшами . Справочник по экологической химии. Том 5. С. 305–340. doi :10.1007/b136016. ISBN 978-3-540-25269-6.
  58. ^ I. Denholm; GJ Devine; TE Horsberg; S. Sevatdal; A. Fallang; DV Nolan; R. Powell (2002). «Анализ и управление устойчивостью к химиотерапевтическим препаратам у лососевых вшей Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae)». Pest Management Science . 58 (6): 528–536. doi :10.1002/ps.482. PMID  12138619.
  59. ^ Андерс Фалланг; Дженнифер Мара Рамсей; Зигмунд Севатдал; Джон Ф. Бурка; Филип Джуесс; К. Ларри Хаммелл; Тор Э. Хорсберг (2004). «Доказательства возникновения резистентного к органофосфату типа ацетилхолинэстеразы у штаммов морских вшей ( Lepeophtheirus salmonis Krøyer)». Pest Management Science . 60 (12): 1163–1170. doi :10.1002/ps.932. PMID  15578596.
  60. ^ A. Fallang; I. Denholm; TE Horsberg; MS Williamson (2005). «Новая точечная мутация в гене натриевого канала пиретроид-устойчивых морских вшей Lepeophtheirus salmonis (Crustacea: Copepoda)». Болезни водных организмов . 65 (2): 129–136. doi : 10.3354/dao065129 . PMID  16060266.
  61. ^ AN Grant (2002). «Лекарства от морских вшей». Pest Management Science . 58 (6): 521–527. doi :10.1002/ps.481. PMID  12138618.
  62. ^ "Slice* Premix". Schering-Plough Animal Health. Архивировано из оригинала 2009-09-17 . Получено 11 сентября 2009 .
  63. ^ "Истощение эмамектин бензоата (SLICE®) из скелетных мышц (и кожи) атлантического лосося (Salmo salar) после многократного перорального (диетического) режима дозирования 50 мкг/кг в морской воде при температуре 10 ±1°C; одно лабораторное и два полевых испытания". MG-06-04-004 . Fisheries and Oceans Canada . 31 марта 2007 г. . Получено 4 марта 2011 г.
  64. ^ ND Tribble; JF Burka; FSB Kibenge; GM Wright (2008). «Идентификация и локализация предполагаемого АТФ-связывающего кассетного транспортера у морских вшей ( Lepeophtheirus salmonis ) и хозяина атлантического лосося ( Salmo salar )». Паразитология . 135 (2): 243–255. doi :10.1017/S0031182007003861. PMID  17961285. S2CID  25656517.
  65. ^ Энн Леспин; Мишель Альвинери; Йозеф Веркрюсс; Роджер К. Причард; Питер Гельдхоф (2008). «Модуляция транспортера ABC: стратегия повышения активности макроциклических лактоновых антигельминтиков». Тенденции в паразитологии . 24 (7): 293–298. doi :10.1016/j.pt.2008.03.011. PMID  18514030.
  66. ^ EMEA (1999). "Тефлубензурон, сводный отчет" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2007-07-10 . Получено 11 сентября 2009 .
  67. ^ Грейсон, TH; Джон, RJ; Уодсворт, S.; Гривз, K.; Кокс, D.; Ропер, J.; Вратмелл, AB; Гилпин, ML; Харрис, JE (1995-12-01). «Иммунизация атлантического лосося против лососевой вши: идентификация антигенов и влияние на плодовитость вшей». Журнал биологии рыб . 47 : 85–94. doi :10.1111/j.1095-8649.1995.tb06046.x.
  68. ^ Карпио, Ямила; Басабе, Лилиана; Акоста, Джаннель; Родригес, Алина; Мендоса, Адриана; Лиспергер, Анжелика; Саморано, Эухенио; Гонсалес, Маргарита; Ривас, Марио (2011). «Новый ген, выделенный из Caligus rogercresseyi : многообещающая мишень для разработки вакцины против морских вшей». Вакцина . 29 (15): 2810–2820. doi :10.1016/j.vaccine.2011.01.109. ПМИД  21320542.
  69. ^ "Подводный дрон для охоты на вшей защищает лосося с помощью лазеров". IEEE Spectrum: Новости технологий, инженерии и науки . Получено 05.06.2017 .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Caligidae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Caligidae .