stringtranslate.com

Морская вошь

Морские вши (единственное число: морская вошь ) — копеподы (мелкие ракообразные ) семейства Caligidae в отряде Siphonostomatoida . Это морские эктопаразиты (внешние паразиты), питающиеся слизью, эпидермальной тканью и кровью рыб-хозяев. Примерно 559 видов в 37 родах включают около 162 видов Lepeophtheirus и 268 видов Caligus .

Роды Lepeophtheirus и Caligus паразитируют на морских рыбах, особенно на тех видах, которые были обнаружены на выращиваемом лососе . Lepeophtheirus Salmonis и различные виды Caligus адаптированы к жизни в соленой воде и являются основными эктопаразитами выращиваемого и дикого атлантического лосося. Для целей борьбы было разработано несколько противопаразитарных препаратов. L. Salmonis лучше всего изучен в области своей биологии и взаимодействия с лососем -хозяином.

Caligus rogercresseyi стал основным вызывающим беспокойство паразитом на лососевых фермах в таких странах, как Чили [3] и Шотландия. [4] В настоящее время проводятся исследования, направленные на лучшее понимание паразита и взаимодействия хозяин-паразит. В последнее время также появляются данные о том, что L. Salmonis в Атлантике имеет достаточные генетические отличия от L. Salmonis из Тихого океана, что позволяет предположить, что атлантический и тихоокеанский L. Salmonis могли независимо эволюционировать совместно с атлантическими и тихоокеанскими лососями соответственно. [5]

Разнообразие

По оценкам, семейство Caligidae насчитывает около 559 видов 37 родов. [1] Крупнейшими из них являются Caligus , насчитывающий около 268 видов, [6] и Lepeophtheirus , насчитывающий около 162 видов. [7]

Дикая рыба

Большая часть понимания биологии морских вшей, за исключением ранних морфологических исследований, основана на лабораторных исследованиях, призванных понять проблемы, связанные с заражением рыб морскими вшами на лососевых фермах. Информация о биологии морских вшей и взаимодействии с дикой рыбой скудна в большинстве районов с длительной историей развития открытых садков, поскольку понимание фоновых уровней морских вшей и механизмов передачи редко было условием получения лицензии на владение для владельцев ферм.

Многие виды морских вшей специфичны в отношении родов-хозяев, например, L. Salmonis , которая обладает высокой специфичностью к анадромным рыбам, включая колюшек и лососевых , включая широко выращиваемого атлантического лосося ( Salmo salar ). Lepeophtheirus Salmonis может в разной степени паразитировать на других лососевых, включая кумжу ( морскую форель : Salmo trutta ), арктического гольца ( Salvelinus alpinus ) и все виды тихоокеанских лососей. В случае тихоокеанского лосося кижуч , кета и горбуша ( Oncorhynchus kisutch , O. keta и O. gorbuscha соответственно) вызывают сильную реакцию тканей на прикрепление L. Salmonis , что приводит к отторжению в течение первой недели заражения. [8] Тихоокеанская L. Salmonis также может развивать, но не завершать свой полный жизненный цикл на трёхиглой колюшке ( Gasterosteus aculeatus ). [9] Этого не наблюдалось у Atlantic L. Salmonis .

Как планктонные стадии морских вшей расселяются и находят новых хозяев, до сих пор до конца не известно. Температура, свет и течения являются основными факторами, а выживание зависит от солености выше 25  ‰ . [10] [11] [12] [13] Копеподиды L. Salmonis , мигрирующие вверх к свету, и молодь лосося, движущаяся вниз на рассвете, предположительно облегчают поиск хозяина. [14] В нескольких полевых и модельных исследованиях L. Salmonis были изучены популяции копеподид и показано, что планктонные стадии могут переноситься на десятки километров от источника, [12] [15] включая то, как их поведение приводит к их перемещению к береговой линии. и устье эстуариев [16]

Источник заражения L. Salmonis при возвращении лосося из пресной воды всегда оставался загадкой. Морские вши умирают и опадают с анадромных рыб, таких как лососевые, когда они возвращаются в пресную воду. Осенью атлантический лосось возвращается и путешествует вверх по течению для размножения, а смолты не возвращаются в соленую воду до следующей весны. Тихоокеанский лосось возвращается в прибрежную зону моря, начиная с июня, и заканчивается уже в декабре, в зависимости от вида и времени пробега, тогда как смолты обычно мигрируют, начиная с апреля и заканчивая концом августа, в зависимости от вида и времени пробега.

Морские вши, возможно, выживают на рыбе, остающейся в устьях рек, или переходят к пока неизвестному альтернативному хозяину, чтобы перезимовать. Смолт заражается личинками морских вшей или даже взрослыми особями, когда они весной попадают в устья рек. Как морские вши распределяются между рыбами в дикой природе, также неизвестно. Взрослые стадии Lepeophtheirus spp. может передаваться в лабораторных условиях, но частота низкая. Калигус виды. довольно легко передаются между разными видами рыб и регулярно обнаруживаются в планктоне. [12]

Морфология

L. Salmonis обычно примерно в два раза больше большинства видов Caligus . (например , C. elongatus , C. clemensi и т. д.). Тело состоит из четырех отделов: головогруди , четвертого (ножненного) сегмента, полового комплекса и брюшка. [17] Головогрудь образует широкий щит, который включает в себя все сегменты тела до третьего сегмента, несущего ноги. Он действует как присоска, удерживая вошь на рыбе. У всех видов ротовой отдел имеет форму сифона или ротового конуса (характерно для Siphonostomatoida). Вторые усики и ротовые придатки модифицированы, чтобы помочь удержать паразита на рыбе. Вторая пара усиков также используется самцами для захвата самки во время совокупления. [18] Взрослые самки всегда значительно крупнее самцов и имеют очень большой генитальный комплекс, который у многих видов составляет большую часть массы тела. Две яичные цепочки от 500 до 1000 яиц ( L. Salmonis ), темнеющие по мере созревания, примерно такой же длины, как тело самки. Одна самка может произвести 6-11 пар яичных ниточек за жизнь около 7 месяцев. [12] [14] [19]

Разработка

Морские вши имеют как свободноплавающую (планктонную), так и паразитическую стадии жизни, все они разделены линькой. [17] [18] [20] [21] Скорость развития L. Salmonis от яйца до взрослой особи варьируется от 17 до 72 дней в зависимости от температуры. Жизненный цикл L. Salmonis показан на рисунке; эскизы сцен взяты из Schram. [20]

Из яиц вылупляются науплии I, которые линяют до второй стадии науплиария; ни одна из науплиарных стадий не питается, в зависимости от запасов желтка для получения энергии, и обе приспособлены к плаванию. Стадия копеподид является инфекционной стадией и ищет подходящего хозяина, вероятно, с помощью химио- и механосенсорных сигналов. Течения, соленость, свет и другие факторы также помогают копеподидам найти хозяина. [12] Предпочтительное заселение рыб происходит в районах с наименьшими гидродинамическими нарушениями, особенно в плавниках и других охраняемых территориях. [11] [22] Копеподиды однажды прикрепляются к подходящему корму-хозяину на период времени до линьки на стадию халимуса I. Морские вши продолжают свое развитие через три дополнительные стадии халимуса, каждая из которых разделена линькой. Характерной особенностью всех четырех стадий халимуса является то, что они физически прикреплены к хозяину с помощью структуры, называемой лобной нитью. У разных видов морских вшей наблюдаются различия во времени, способе образования и физическом строении лобной нити. За исключением короткого периода линьки, предвзрослая и взрослая стадии подвижны на рыбе и в некоторых случаях могут перемещаться между рыбами-хозяевами. Взрослые самки, будучи более крупными, занимают относительно плоские поверхности тела на задне-вентральной и дорсальной средней линиях и могут фактически конкурировать с предвзрослыми особями и самцами на этих участках. [23]

Привычки питания

Пока они не найдут хозяина, науплиарные и копеподидные стадии не питаются и живут за счет эндогенных запасов пищи. Прикрепившись к хозяину, стадия копеподида начинает питаться и начинает развиваться в первую стадию халимуса. Веслоногие раконогие и стадии халимуса имеют развитый желудочно-кишечный тракт и питаются слизью и тканями хозяина в пределах зоны их прикрепления. Предварительно взрослые и взрослые морские вши, особенно беременные самки, являются агрессивными питателями, в некоторых случаях питаясь не только тканями и слизью, но и кровью. Кровь часто наблюдается в пищеварительном тракте, особенно у взрослых женщин. Известно, что L. Salmonis выделяет большое количество трипсина в слизь хозяина, что может способствовать питанию и пищеварению. [8] [24] Другие соединения, такие как простагландин E2 , также были идентифицированы в секретах L. Salmonis и могут способствовать питанию и/или служить паразиту, избегая иммунного ответа хозяина, регулируя его в месте питания. [8] [25] Неизвестно, являются ли морские вши переносчиками болезней, но они могут быть переносчиками бактерий и вирусов, которые, вероятно, получаются в результате прикрепления и питания тканями зараженной рыбы. [26]

Болезнь

Патология

Беременная самка Lepeophtheirus Salmonis на атлантическом лососе Salmo salar

Морские вши наносят физические и ферментативные повреждения в местах прикрепления и питания, что приводит к образованию ссадин, которые различаются по своей природе и серьезности в зависимости от ряда факторов, включая вид хозяина, возраст и общее состояние здоровья рыбы. Неясно, являются ли рыбы, подвергшиеся стрессу, особенно склонными к заражению. Заражение морскими вшами вызывает у рыб генерализованную хроническую стрессовую реакцию, поскольку кормление и прикрепление вызывают изменения консистенции слизи и повреждают эпителий, что приводит к потере крови и жидкости, изменениям электролита и выбросу кортизола . Это может снизить иммунные реакции лосося и сделать его восприимчивым к другим заболеваниям, а также снизить рост и продуктивность. [27] [28]

Степень повреждения также зависит от вида морских вшей, присутствующих стадий развития и количества морских вшей на рыбе. Существует мало данных о реакциях тканей хозяина у атлантического лосося в местах питания и прикрепления, независимо от стадии развития. Напротив, кижуч и горбуша демонстрируют сильную реакцию тканей на L. Salmonis , характеризующуюся гиперплазией эпителия и воспалением . Это приводит к отторжению паразита у этих видов лососевых рыб в течение первой недели заражения. [8] Тяжелые инфекции выращиваемого атлантического лосося и дикой нерки ( Oncorhynchus nerka ) L. Salmonis могут привести к глубоким поражениям, особенно в области головы, вплоть до обнажения черепа.

Взаимодействие дикой и выращенной рыбы

Некоторые данные указывают на то, что морские вши, процветающие на лососевых фермах, могут распространиться на близлежащую молодь дикого лосося и опустошить эти популяции. [29] Морские вши, особенно L. Salmonis и различные виды Caligus , в том числе C. clemensi и C. rogercresseyi , могут вызывать смертельное заражение как выращенного на фермах, так и дикого лосося. [3] [30] Морские вши мигрируют и прикрепляются к коже дикого лосося во время свободного плавания, планктонных науплиев и личиночных стадий копеподид, которые могут сохраняться в течение нескольких дней. [31] [32] [33] Большое количество густонаселенных лососевых ферм с открытыми сетями может создавать исключительно большие концентрации морских вшей. Математические модели показывают, что при воздействии в устьях рек, где расположено большое количество ферм с открытыми сетями, многие молодые дикие лососи могут быть заражены [34] [35] Взрослые лососи могут пережить критическое количество морских вшей, но маленькая, тонкокожая молодь лосось, мигрирующий в море, очень уязвим. Популяции морской форели в последние годы, возможно, серьезно сократились из-за заражения морскими вшами [36] и Krkosek et al. утверждают, что на тихоокеанском побережье Канады смертность горбуши от вшей в некоторых регионах превышает 80%. [29] Несколько исследований показали отсутствие долгосрочного ущерба рыбным запасам в некоторых местах, [37] а сокращение популяции дикого лосося, произошедшее в 2002 году, было вызвано «чем-то иным, чем морскими вшами». [38] Однако повторные эпизоотии вшей на дикой рыбе произошли только в районах с лососевыми фермами в Ирландии, Великобритании (Шотландия), Норвегии, Канаде (Британская Колумбия) и Чили. [39] Отбор проб копеподид в полевых условиях, а также гидрографические и популяционные модели показывают, как L. Salmonis с ферм может вызвать массовое заражение мигрирующих в сторону моря лососевых рыб, и этот эффект может произойти на расстоянии до 30 км (19 миль) от ферм. [16]

Несколько научных исследований показали, что выращенный в клетках лосось является носителем вшей в такой степени, что может уничтожить окружающие популяции дикого лосося. [35] Другие исследования показали, что вши, выращиваемые на рыбных фермах, практически не влияют на дикую рыбу при условии хорошего содержания и адекватных мер борьбы (см. раздел «Борьба на лососевых фермах»). [40] Дальнейшие исследования по установлению взаимодействия рыбы, выращиваемой в дикой природе, продолжаются, особенно в Канаде, Великобритании (Шотландия), Ирландии и Норвегии. Опубликовано справочное руководство с протоколом и рекомендациями по изучению взаимодействия дикой/выращенной рыбы с морскими вшами. [41]

Рыбоводство

Контроль на лососевых фермах

Это было рассмотрено Пайком и Уодсвортом, [21] Маквикаром, [42] и Костелло. [12] Комплексные программы борьбы с вредителями морских вшей введены или рекомендованы в ряде стран, включая Канаду, [43] [44] Норвегию, [40] Шотландию, [45] и Ирландию. [46] Было показано , что выявление эпидемиологических факторов как потенциальных факторов риска численности морских вшей [47] с использованием эффективных программ мониторинга морских вшей позволяет эффективно снизить уровень морских вшей на лососевых фермах. [48]

Естественные хищники

Рыба-чистильщик , в том числе пять видов губанов (Labridae), используется на рыбных фермах в Норвегии и в меньшей степени в Шотландии, Шетландских островах и Ирландии. [49] Их потенциал не был исследован в других регионах рыбоводства, таких как Тихоокеанская и Атлантическая Канада или Чили.

Животноводство

Хорошие методы содержания включают пар, удаление мертвой и больной рыбы, предотвращение загрязнения сетей и т. д. В большинстве регионов рыбоводства существуют планы управления заливами, позволяющие держать морских вшей ниже уровня, который может привести к проблемам со здоровьем на ферме или повлиять на дикую природу. рыба в окружающих водах. К ним относятся разделение годовых классов, подсчет и учет морских вшей на установленной основе, использование паразитицидов при увеличении численности морских вшей и мониторинг устойчивости к паразитицидам.

Разведение лосося

Ранние результаты позволили предположить генетическую изменчивость восприимчивости атлантического лосося к Caligus elongatus . [50] Затем начались исследования по выявлению маркеров признаков, [51] и недавние исследования показали, что восприимчивость атлантического лосося к L. Salmonis может быть отнесена к конкретным семействам и что существует связь между классом MHC II и восприимчивостью к вшам. [52]

В октябре 2012 года сеть продуктовых магазинов Sobeys забрала целого атлантического лосося из 84 магазинов в Приморье Канады после того, как были высказаны опасения по поводу морских вшей. [53]

В 2017 году цены на лосося в Норвегии выросли на 15% за 3-месячный период из-за вспышки морских вшей. [54]

Лечение

Пресноводный

Пресной воды иногда бывает достаточно, чтобы убить морских вшей, и, поскольку лосось в конечном итоге плавает в пресной воде, ему не причиняется вреда. [55]

Лекарства и вакцины

Ассортимент терапевтических средств для выращиваемой рыбы был ограничен, часто из-за нормативных ограничений обработки. Все используемые препараты прошли оценку на предмет воздействия на окружающую среду и рисков. [56] [57] Паразитициды подразделяются на средства для обработки ванн и введения с кормом следующим образом:

Банные процедуры

Банные процедуры имеют как преимущества, так и недостатки. Ванные процедуры более сложны, и для их проведения требуется больше рабочей силы, поэтому вокруг клеток необходимо накрывать юбки или брезенты для удержания препарата. Профилактика повторного заражения представляет собой сложную задачу, поскольку вылечить весь залив за короткий период времени практически невозможно. Поскольку объем воды неточен, требуемая концентрация не гарантируется. Сгущение рыбы с целью уменьшения объема препарата также может вызвать у нее стресс. Недавнее использование лодок-колодцев, содержащих наркотики, уменьшило как концентрацию, так и экологические проблемы, хотя перемещение рыбы в лодку-колодец и обратно в садок может вызывать стресс. Основным преимуществом обработки в ванне является то, что вся рыба будет обработана одинаково, в отличие от обработки с кормом, при которой количество потребляемого препарата может варьироваться по ряду причин.

Органофосфаты

Органофосфаты являются ингибиторами ацетилхолинэстеразы и при применении в виде ванн вызывают возбуждающий паралич, приводящий к гибели морских вшей. Дихлофос использовался в Европе в течение многих лет, а затем был заменен азаметифосом , активным ингредиентом Салмосана, с которым операторы безопаснее обращаться. [58] Азаметифос растворим в воде и относительно быстро разлагается в окружающей среде. Устойчивость к органофосфатам начала развиваться в Норвегии в середине 1990-х годов, по-видимому, из-за изменения ацетилхолинэстеразы в результате мутации. [59] Использование значительно сократилось с появлением SLICE, бензоата эмамектина .

Пиретроиды

Пиретроиды являются прямыми стимуляторами натриевых каналов в нейрональных клетках, вызывая быструю деполяризацию и спастический паралич, приводящий к смерти. Эффект специфичен для паразита, поскольку используемые препараты медленно всасываются хозяином и быстро метаболизируются после абсорбции. Циперметрин (Экцис, Бетамакс) и дельтаметрин (Альфамакс) — два пиретроида, обычно используемые для борьбы с морскими вшами. В Норвегии сообщалось об устойчивости к пиретроидам, которая, по-видимому, вызвана мутацией, приводящей к структурным изменениям в натриевых каналах, которые не позволяют пиретроидам активировать этот канал. [60] Использование дельтаметрина в качестве альтернативного лечения растет, при этом наблюдается рост резистентности к бензоату эмамектина.

Местные дезинфицирующие средства

Купание рыбы перекисью водорода (350–500 мг/л в течение 20 мин) удаляет из рыбы подвижных морских вшей. Он безвреден для окружающей среды, поскольку H 2 O 2 диссоциирует на воду и кислород, но может быть токсичным для рыб, в зависимости от температуры воды, а также для операторов. [61] Похоже, что он сбивает морских вшей с рыбы, оставляя их способными повторно прикрепиться к другой рыбе и повторно инициировать инфекцию.

Кормовые обработки

Процедуры с кормом легче проводить, и они представляют меньший риск для окружающей среды, чем ванны. Корм обычно покрыт лекарственным средством, и распространение лекарства паразиту зависит от фармакокинетики лекарства , попадающего в достаточное количество к паразиту. Препараты обладают высокой избирательной токсичностью для паразита, хорошо растворяются в жирах, поэтому лекарства достаточно для действия примерно на 2 месяца, а любое неметаболизированное лекарство выводится настолько медленно, что практически не вызывает проблем с окружающей средой.

Авермектины

Авермектины принадлежат к семейству макроциклических лактонов и являются основными препаратами, используемыми в качестве средств для уничтожения морских вшей в кормах. Первым использованным авермектином был ивермектин в дозах, близких к терапевтическому уровню, и его производитель не получил юридического разрешения на использование на рыбе. Ивермектин был токсичен для некоторых рыб, вызывая седативный эффект и депрессию центральной нервной системы из-за способности препарата преодолевать гематоэнцефалический барьер . Бензоат эмамектина, который является активным веществом в составе SLICE, [62] используется с 1999 года и имеет больший запас безопасности для рыб. Его вводят в дозе 50 мкг/кг/день в течение 7 дней и он эффективен в течение двух месяцев, убивая как халимус, так и подвижную стадию. Время вывода средств варьируется в зависимости от юрисдикции: от 68 дней в Канаде [63] до 175 градусо-дней в Норвегии. Авермектины действуют путем открытия глутамат-зависимых хлоридных каналов в нервно-мышечных тканях членистоногих, вызывая гиперполяризацию и вялый паралич, приводящий к смерти. Устойчивость была отмечена у Chalimus rogercresseyi в Чили и L. Salmonis на рыбных фермах в Северной Атлантике. Устойчивость, вероятно, связана с длительным применением препарата, приводящим к повышению уровня P-гликопротеина [64], аналогично тому, что наблюдалось при устойчивости нематод к макроциклическим лактонам. [65]

Регуляторы роста

Тефлубензурон, активный агент препарата Калицид, [66] является ингибитором синтеза хитина и предотвращает линьку. Таким образом, он предотвращает дальнейшее развитие личиночных стадий морских вшей, но не оказывает никакого влияния на взрослых особей. Его использовали лишь умеренно для борьбы с морскими вшами, в основном из-за опасений, что он может повлиять на цикл линьки нецелевых ракообразных , хотя в рекомендуемых концентрациях это не было показано. [56]

Вакцина

В настоящее время проводится ряд исследований по изучению различных антигенов, особенно из желудочно-кишечного тракта и репродуктивно-эндокринных путей, в качестве мишеней для вакцин, но на сегодняшний день о вакцине против морских вшей не сообщалось. В двух опубликованных исследованиях были протестированы антигены-кандидаты на вакцину против лососевых вшей, что привело к снижению уровня заражения. [67] [68]

Оптические методы

Более недавним достижением в стратегии борьбы с вшей является использование для борьбы с вшей импульсных лазеров, работающих на длине волны 550 нм. [69]

Другие интересные места

Branchiurans , семейство Argulidae, отряд Arguloida известны как рыбные вши и паразитируют на рыбе в пресной воде.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Шейн Т. Ахьонг; Джеймс К. Лоури; Мигель Алонсо; Роджер Н. Бамбер; Джеффри А. Боксхолл; Питер Кастро; Сара Геркен; Гордан С. Караман; Джозеф В. Гой; Дайана С. Джонс; Кеннет Меланд; Д. Кристофер Роджерс; Йорундур Сваварссон (2011). «Подтип Crustacea Brünnich, 1772» (PDF) . В З.-К. Чжан (ред.). Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Том. 3148. стр. 165–191. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  2. ^ Т. Чад Уолтер и Джефф Боксхолл (2011). Уолтер Т.К., Боксхолл Дж. (ред.). «Калигиды». База данных «Мир веслоногих» . Всемирный реестр морских видов . Проверено 12 января 2012 г.
  3. ^ аб С. Браво (2003). «Морские вши на чилийских лососевых фермах». Бюллетень Европейской ассоциации рыбопатологов . 23 (4): 197–200.
  4. ↑ Унгоед-Томас, Джон (16 сентября 2023 г.). «Чудовищные» нашествия морских вшей и медуз губят шотландские лососевые фермы». Хранитель .
  5. ^ Р. Ядзава; М. Ясуике; Дж. Леонг; КР фон Шальбург; Г. А. Купер; М. Битц-Сарджент; А. Робб; У. С. Дэвидсон; С.Р. Джонс; Б.Ф. Куп (2008). «EST и последовательности митохондриальной ДНК подтверждают особую тихоокеанскую форму лососевой вши, Lepeophtheirus Salmonis». Морская биотехнология . 10 (6): 741–749. дои : 10.1007/s10126-008-9112-y . ПМИД  18574633.
  6. ^ Джефф Боксхолл (2011). Уолтер Т.К., Боксхолл Дж. (ред.). «Калиг ОФ Мюллер, 1785». База данных «Мир веслоногих» . Всемирный реестр морских видов . Проверено 12 января 2012 г.
  7. ^ Т. Чад Уолтер и Джефф Боксхолл (2011). Уолтер Т.К., Боксхолл Дж. (ред.). «Лепеофтейрус фон Нордманн, 1832». База данных «Мир веслоногих» . Всемирный реестр морских видов . Проверено 12 января 2012 г.
  8. ^ abcd Г. Н. Вагнер; доктор медицины Фаст; СК Джонсон (2008). «Физиология и иммунология инфекций лососевых рыб Lepeophtheirus Salmonis ». Тенденции в паразитологии . 24 (4): 176–183. дои : 10.1016/j.pt.2007.12.010. ПМИД  18329341.
  9. ^ СРМ Джонс; Г. Проспери-Порта; Э. Ким; П. Кэллоу; Н. Б. Харгривз (2006). «Встреча Lepeophtheirus Salmonis и Caligus clemensi (Copepoda: Caligidae) на трехиглой колюшке Gasterosteus aculeatus в прибрежной зоне Британской Колумбии». Журнал паразитологии . 92 (3): 473–480. дои : 10.1645/GE-685R1.1. PMID  16883988. S2CID  41370981.
  10. ^ М. Костелло; Дж. Костелло; Г. О'Донохью; Нью-Джерси Коглан; М. Унк; Ю. ван дер Хейден (1998). «Планктонное распространение личинок морских вшей Lepeophtheirus Salmonis в гавани Киллари, западное побережье Ирландии» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 78 (3): 853–874. дои : 10.1017/S0025315400044830. S2CID  85050780.
  11. ^ ab RL Генна; В. Мордью; А.В. Пайк; Эй Джей Мордью-Лунц (2005). «Интенсивность света, соленость и скорость хозяина влияют на интенсивность расселения и распространение по хозяевам копеподид морских вшей Lepeophtheirus Salmonis ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 62 (12): 2675–2682. дои : 10.1139/f05-163. S2CID  84155984.
  12. ^ abcdef MJ Костелло (2006). «Экология морских вшей, паразитирующих на выращиваемой и дикой рыбе» (PDF) . Тенденции в паразитологии . 22 (10): 475–483. дои : 10.1016/j.pt.2006.08.006. ПМИД  16920027.
  13. ^ Кеннет М. Брукс (2005). «Влияние температуры воды, солености и течений на выживание и распространение инфекционной копеподидной стадии морских вшей ( Lepeophtheirus Salmonis ), происходящих на фермах атлантического лосося на архипелаге Бротон в Британской Колумбии, Канада». Обзоры в журнале Fisheries Science . 13 (3): 177–204. дои : 10.1080/10641260500207109. S2CID  84252746.
  14. ^ ab PA Heuch; А. Парсонс; К. Боксаспен (1995). «Вертикальная миграция Diel: возможный механизм поиска хозяина у лососевых вшей ( Lepeophtheirus Salmonis ) копеподид?». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 52 (4): 681–689. дои : 10.1139/f95-069.
  15. ^ М. А. МакКиббен; Д. У. Хэй (2004). «Распространение личинок планктонных морских вшей Lepeophtheirus Salmonis в приливной зоне озера Лох-Торриндон, западная Шотландия, в связи с производственными циклами лососевых ферм». Исследования аквакультуры . 35 (8): 742–750. дои : 10.1111/j.1365-2109.2004.01096.x.
  16. ^ аб MJ Костелло (2009). «Как морские вши с лососевых ферм могут вызвать сокращение численности диких лососевых в Европе и Северной Америке и стать угрозой для рыб в других местах». Труды Королевского общества Б. 276 (1672): 3385–3394. дои :10.1098/rspb.2009.0771. ПМК 2817184 . ПМИД  19586950. 
  17. ^ ab SC Джонсон; Эл Джей Олбрайт (1991). «Стадии развития Lepeophtheirus Salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)». Канадский журнал зоологии . 69 (4): 929–950. дои : 10.1139/z91-138.
  18. ^ аб М. Анстенсруд (1990). «Линька и спаривание Lepeophtheirus pectoralis (Copepoda: Caligidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 70 (2): 269–281. дои : 10.1017/S0025315400035396. S2CID  86201794.
  19. ^ А. Мустафа; Г. А. Конбой; Дж. Ф. Бурка (2001). «Продолжительность жизни и репродуктивная способность морских вшей Lepeophtheirus Salmonis в лабораторных условиях». Специальное издание Ассоциации аквакультуры Канады . 4 : 113–114.
  20. ^ аб Томас А. Шрам (1993). «Дополнительное описание стадий развития Lepeophtheirus Salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)». В Джорджии Боксхолл; Д. Дефай (ред.). Патогены дикой и выращиваемой рыбы: морские вши . Чичестер : Эллис Хорвуд . стр. 30–50. ISBN 978-0-13-015504-7.
  21. ^ AB AW Пайк; С.Л. Уодсворт (1999). Морские клещи на лососевых: их биология и борьба с ними . Том. 44. С. 233–337. doi : 10.1016/S0065-308X(08)60233-X. ISBN 978-0-12-031744-8. ПМИД  10563397. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  22. ^ Дж. Э. Брон; К. Соммервилль; М. Джонс; Г.Х. Рэй (1991). «Поселение и прикрепление ранних стадий лососевой вши Lepeophtheirus Salmonis (Copepoda: Caligidae) к лососевому хозяину Salmo salar ». Журнал зоологии . 224 (2): 201–212. doi :10.1111/j.1469-7998.1991.tb04799.x.
  23. ^ CD Тодд; А. М. Уокер; Дж. Э. Хойл; С. Дж. Норткотт; А. Ф. Уокер; М.Г. Ричи (2000). «Заражение диких взрослых особей атлантического лосося ( Salmo salar L.) эктопаразитической морской вшой веслоногих Lepeophtheirus Salmonis (Krøyer): распространенность, интенсивность и пространственное распределение самцов и самок на рыбе-хозяине». Гидробиология . 429 (2–3): 181–196. дои : 10.1023/А: 1004031318505. S2CID  31842097.
  24. ^ Кара Дж. Ферт; Стюарт К. Джонсон; Нил В. Росс (2000). «Характеристика протеаз в кожной слизи атлантического лосося ( Salmo salar ), зараженного лососевой вшой ( Lepeophtheirus Salmonis ), и в гомогенатах вшей всего тела». Журнал паразитологии . 86 (6): 1199–1205. doi :10.1645/0022-3395(2000)086[1199:COPITS]2.0.CO;2. JSTOR  3285000. PMID  11191891. S2CID  8275088.
  25. ^ Доктор медицины Фаст; Северо-Запад Росс; С. К. Джонсон (2005). «Модуляция экспрессии генов простагландином E2 в макрофагоподобной клеточной линии атлантического лосося ( Salmo salar ) (SHK-1)». Развивающая и сравнительная иммунология . 29 (11): 951–963. дои : 10.1016/j.dci.2005.03.007. ПМИД  15936074.
  26. ^ А. Нюлунд; Б. Бьёркнес; К. Уоллес (1991). « Lepeophtheirus Salmonis – возможный переносчик болезней лососевых рыб». Бюллетень Европейской ассоциации рыбопатологов . 11 (6): 213–216.
  27. ^ СК Джонсон; Эл Джей Олбрайт (1992). «Влияние имплантатов кортизола на восприимчивость и гистопатологию ответов наивного кижуча Oncorhynchus kisutch на экспериментальную инфекцию Lepeophtheirus Salmonis (Copepoda: Caligidae)». Болезни водных организмов . 14 : 195–205. дои : 10.3354/dao014195 .
  28. ^ Северо-Запад Росс; Кей Джей Ферт; А. Ван; Дж. Ф. Бурка; С. К. Джонсон (2000). «Изменения активности гидролитических ферментов слизи кожи наивного атлантического лосося (Salmo salar) из-за заражения лососевой вшей (Lepeophtheirus Salmonis) и имплантации кортизола». Болезни водных организмов . 41 (1): 43–51. дои : 10.3354/dao041043 . ПМИД  10907138.
  29. ^ аб М. Кркосек; Дж. С. Форд; А. Мортон; С. Леле; Р.А. Майерс; М. А. Льюис (2007). «Сокращение популяции дикого лосося из-за паразитов фермерского лосося». Наука . 318 (5857): 1772–5. Бибкод : 2007Sci...318.1772K. дои : 10.1126/science.1148744. PMID  18079401. S2CID  86544687.
  30. ^ «Морские вши и лосось: развитие диалога об истории выращенного дикого лосося» (PDF) . Общество лосося Watershed Watch. 2004. Архивировано из оригинала (PDF) 14 декабря 2010 года . Проверено 15 января 2010 г.
  31. ^ А. Мортон; Р. Рутледж; К. Пит; А. Ладвиг (2004). «Уровень заражения морскими вшами ( Lepeophtheirus Salmonis ) молоди горбуши ( Oncorhynchus gorbuscha ) и кеты ( Oncorhynchus keta ) в прибрежной морской среде Британской Колумбии, Канада». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 61 (2): 147–157. дои : 10.1139/f04-016.
  32. ^ Кори Райан Пит (2007). Взаимодействие между морскими вшами ( Lepeoptheirus Salmonis и Caligus clemensii ), молодью лосося ( Oncorhynchus keta и Oncorhynchus gorbuscha ) и лососевыми фермами в Британской Колумбии ( магистерская диссертация). Университет Виктории . hdl : 1828/2346.
  33. ^ М. Кркошек; А. Готтесфельд; Б. Проктор; Д. Ролстон; К. Карр-Харрис; М. А. Льюис (2007). «Влияние миграции хозяев, разнообразия и аквакультуры на угрозу морских вшей популяциям тихоокеанского лосося». Труды Королевского общества Б. 274 (1629): 3141–3149. дои :10.1098/rspb.2007.1122. ПМК 2293942 . ПМИД  17939989. 
  34. ^ А. Мортон; Р. Рутледж; М. Кркошек (2008). «Заражение морской вшой молоди дикого лосося и тихоокеанской сельди, связанное с рыбными фермами у восточно-центрального побережья острова Ванкувер, Британская Колумбия». Североамериканский журнал управления рыболовством . 28 (2): 523–532. дои : 10.1577/M07-042.1.
  35. ^ аб М. Кркошек; М. А. Льюис; А. Мортон; Л.Н. Фрейзер; Дж. П. Вольпе (2006). «Эпизоотии диких рыб, вызванные фермерскими рыбами». Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15506–15510. дои : 10.1073/pnas.0603525103 . ПМЦ 1591297 . ПМИД  17021017. 
  36. ^ Чарльз Клевер (2004). Конец линии: как чрезмерный вылов рыбы меняет мир и то, что мы едим . Лондон: Эбери Пресс . ISBN 978-0-09-189780-2.
  37. ^ СРМ Джонс; Н. Б. Харгривз (2009). «Порог заражения для оценки смертности, связанной с Lepeophtheirus Salmonis, среди молоди горбуши». Болезни водных организмов . 84 (2): 131–137. дои : 10.3354/dao02043 . ПМИД  19476283.
  38. ^ Гэри Д. Марти; С.М. Саксида; Ти Джей Куинн II (2010). «Взаимосвязь популяций фермерского лосося, морских вшей и дикого лосося». Труды Национальной академии наук . 107 (52): 22599–22604. Бибкод : 2010PNAS..10722599M. дои : 10.1073/pnas.1009573108 . ПМК 3012511 . ПМИД  21149706. 
  39. ^ MJ Костелло (2009). «Глобальная экономическая цена морских вшей для отрасли выращивания лососевых». Журнал болезней рыб . 32 (1): 115–118. дои : 10.1111/j.1365-2761.2008.01011.x. PMID  19245636. S2CID  9837376.
  40. ^ аб Питер Андреас Хойх; Пол Арне Бьёрн; Бенгт Финстад; Йенс Кристиан Холст; Ларс Асплин; Фрэнк Нильсен (2005). «Обзор норвежского «Национального плана действий против лососевых вшей на лососевых»: влияние на диких лососевых». Аквакультура . 246 (1–4): 79–92. doi :10.1016/j.aquacultural.2004.12.027.
  41. ^ «Протоколы и рекомендации: Справочное руководство для исследований, связанных с взаимодействием дикой / культивируемой рыбы с морскими вшами» . Тихоокеанский лососевый форум . Проверено 17 сентября 2009 г.
  42. ^ Аласдер Х. Маквикар (2004). «Меры управления в связи с разногласиями по поводу заражения лососевых вшами на рыбных фермах как опасности для диких популяций лососевых». Исследования аквакультуры . 35 (8): 751–758. дои : 10.1111/j.1365-2109.2004.01097.x .
  43. ^ Комплексная борьба с вредителями морских вшей в аквакультуре лосося. Здоровье Канады . 2003. ISBN 978-0-662-34002-7. Проверено 26 марта 2010 г.
  44. ^ «Стратегия борьбы с морскими вшами на 2007/2008 гг.» (PDF) . Министерство сельского хозяйства и земель Британской Колумбии . Проверено 11 сентября 2009 г.
  45. ^ Эй Джей Рози; ПТР Синглтон (2002). «Согласия на увольнение в Шотландии». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 616–621. дои : 10.1002/пс.475. ПМИД  12138628.
  46. ^ Б. Грист (2002). «Система регулирования аквакультуры в Ирландской Республике». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 609–615. дои : 10.1002/пс.512. ПМИД  12138627.
  47. ^ CW Реви; Г. Гетинби; JW казначей; К. Уоллес (2003). «Выявление эпидемиологических факторов, влияющих на численность морских вшей Lepeophtheirus Salmonis на шотландских лососевых фермах с использованием общих линейных моделей». Болезни водных организмов . 57 (1–2): 85–95. дои : 10.3354/dao057085 . ПМИД  14735925.
  48. ^ С. Саксида; Г.А. Карреман; Дж. Константин; А. Дональд (2007). «Различия в уровнях численности Lepeophtheirus Salmonis на фермах атлантического лосося на архипелаге Бротон, Британская Колумбия, Канада». Журнал болезней рыб . 30 (6): 357–366. дои : 10.1111/j.1365-2761.2007.00814.x. ПМИД  17498179.
  49. ^ Джеймс В. Казначей (2002). «Обзор потенциальных возбудителей морских вшей и применение рыбы-чистильщика для биологической борьбы». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 546–558. дои : 10.1002/пс.509. ПМИД  12138621.
  50. ^ А. Мустафа; Б.М. Маккиннон (1999). «Генетическая изменчивость восприимчивости атлантического лосося к морской вше Caligus elongatus Nordmann 1882». Канадский журнал зоологии . 77 (8): 1332–1335. doi : 10.1139/cjz-77-8-1332.
  51. ^ Кэтрин С. Джонс; Энн Э. Локьер; Эрик Верспор; Кристофер Дж. Секомб; Лесли Р. Ноубл (2002). «На пути к селекции атлантического лосося на устойчивость к морской вше: подходы к выявлению маркеров признаков». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 559–568. дои : 10.1002/пс.511. ПМИД  12138622.
  52. ^ К. А. Гловер; У. Гримхолт; Х.Г. Бакке; Ф. Нильсен; А. Сторсет; Ø. Скаала (2007). «Вариации главного комплекса гистосовместимости (MHC) и восприимчивость к морской вше Lepeophtheirus Salmonis у атлантического лосося Salmo salar». Болезни водных организмов . 76 (1): 57–66. дои : 10.3354/dao076057 . hdl : 11250/108858 . ПМИД  17718166.
  53. ^ «Сеть продуктовых магазинов вытаскивает целого лосося после публикаций в Facebook — Ваше сообщество» .
  54. ^ «Вспышка морских вшей привела к резкому росту цен на лосося» . Фокс Ньюс . 24 января 2017 г.
  55. ^ «Корабль, который может отмыть морских вшей с выращенного лосося, теперь на острове Ванкувер» . Новости КТВ . Канадская пресса . 23 апреля 2019 года . Проверено 25 апреля 2019 г.
  56. ^ ab LE Burridge (2003). «Использование химикатов в аквакультуре морской рыбы в Канаде: обзор современной практики и возможных последствий для окружающей среды». Канадские технические отчеты по рыболовству и водным наукам . 2450 : 97–131.
  57. ^ К. Хайя; Л. Е. Берридж; И. М. Дэвис; Э. Эрвик (2005). Обзор и оценка экологического риска химических веществ, используемых для лечения заражения морскими вшами культивируемого лосося . Справочник по химии окружающей среды. Том. 5. С. 305–340. дои : 10.1007/b136016. ISBN 978-3-540-25269-6.
  58. ^ И. Денхольм; Дж. Дж. Дивайн; Т.Е. Хорсберг; С. Севатдал; А. Фалланг; Д.В. Нолан; Р. Пауэлл (2002). «Анализ и управление устойчивостью лососевых вшей Lepeophtheirus Salmonis к химиотерапевтическим препаратам (Copepoda: Caligidae)». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 528–536. дои : 10.1002/ps.482. ПМИД  12138619.
  59. ^ Андерс Фалланг; Дженнифер Мара Рамзи; Зигмунд Севатдал; Джон Ф. Бурка; Филип Еврейка; К. Ларри Хэммелл; Тор Э. Хорсберг (2004). «Доказательства возникновения фосфорорганического типа ацетилхолинэстеразы у штаммов морских вшей ( Lepeophtheirus Salmonis Krøyer)». Наука борьбы с вредителями . 60 (12): 1163–1170. дои : 10.1002/пс.932. ПМИД  15578596.
  60. ^ А. Фалланг; И. Денхольм; Т.Е. Хорсберг; М. С. Уильямсон (2005). «Новая точечная мутация в гене натриевого канала устойчивых к пиретроидам морских вшей Lepeophtheirus Salmonis (Crustacea: Copepoda)». Болезни водных организмов . 65 (2): 129–136. дои : 10.3354/dao065129 . ПМИД  16060266.
  61. ^ Грант (2002). «Лекарства от морских вшей». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 521–527. дои : 10.1002/ps.481. ПМИД  12138618.
  62. ^ "Срез * Премикс" . Здоровье животных Шеринг-Плау. Архивировано из оригинала 17 сентября 2009 г. Проверено 11 сентября 2009 г.
  63. ^ «Истощение бензоата эмамектина (SLICE®) в скелетных мышцах (и коже) атлантического лосося (Salmo salar) после многократного перорального (диетического) режима дозы 50 мкг/кг в морской воде при температуре 10 ± 1 ° C; одна лаборатория и Два полевых испытания». МГ-06-04-004 . Рыбное хозяйство и океаны Канады . 31 марта 2007 года . Проверено 4 марта 2011 г.
  64. ^ НД Триббл; Дж. Ф. Бурка; ФСБ Кибенге; ГМ Райт (2008). «Идентификация и локализация предполагаемого АТФ-связывающего кассетного переносчика у морских вшей ( Lepeophtheirus Salmonis ) и хозяина Атлантического лосося ( Salmo salar )». Паразитология . 135 (2): 243–255. дои : 10.1017/S0031182007003861. PMID  17961285. S2CID  25656517.
  65. ^ Энн Леспин; Мишель Альвинери; Йозеф Веркруйсс; Роджер К. Причард; Питер Гельдхоф (2008). «Модуляция транспортера ABC: стратегия повышения активности антигельминтиков макроциклических лактонов». Тенденции в паразитологии . 24 (7): 293–298. дои : 10.1016/j.pt.2008.03.011. ПМИД  18514030.
  66. ^ Европа, Ближний Восток и Африка (1999). «Тефлубензурон, краткий отчет» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 10 июля 2007 г. Проверено 11 сентября 2009 г.
  67. ^ Грейсон, TH; Джон, Р.Дж.; Уодсворт, С.; Гривз, К.; Кокс, Д.; Ропер, Дж.; Рэтмелл, AB; Гилпин, ML; Харрис, Дж. Э. (1 декабря 1995 г.). «Иммунизация атлантического лосося против лососевой вши: идентификация антигенов и влияние на плодовитость вшей». Журнал биологии рыб . 47 : 85–94. doi :10.1111/j.1095-8649.1995.tb06046.x.
  68. ^ Карпио, Ямила; Басабе, Лилиана; Акоста, Джаннель; Родригес, Алина; Мендоса, Адриана; Лиспергер, Анжелика; Саморано, Эудженио; Гонсалес, Маргарита; Ривас, Марио (2011). «Новый ген, выделенный из Caligus rogercresseyi : многообещающая мишень для разработки вакцины против морских вшей». Вакцина . 29 (15): 2810–2820. doi :10.1016/j.vaccine.2011.01.109. ПМИД  21320542.
  69. ^ «Подводный дрон для охоты на вшей защищает лосося с помощью лазеров» . IEEE Spectrum: Новости технологий, техники и науки . Проверено 5 июня 2017 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Калигидами .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Caligidae .