stringtranslate.com

Морская звезда «терновый венец»

Морская звезда терновый венец (часто сокращенно COTS), [1] Acanthaster planci , является крупной морской звездой , которая охотится на твердые или каменистые коралловые полипы ( Scleractinia ). Морская звезда терновый венец получила свое название от ядовитых шипов, похожих на тернии, которые покрывают ее верхнюю поверхность, напоминая библейский терновый венец . Это одна из крупнейших морских звезд в мире.

A. planci имеет очень широкое распространение в Индо-Тихоокеанском регионе . Возможно, он наиболее распространен вокруг Австралии, но может встречаться в тропических и субтропических широтах от Красного моря и побережья Восточной Африки через Индийский океан и через Тихий океан до западного побережья Центральной Америки. Он встречается там, где в регионе встречаются коралловые рифы или сообщества твердых кораллов.

Описание

Необычная яркая морская звезда «терновый венец», Таиланд

Форма тела морской звезды терновый венец в основном такая же, как у типичной морской звезды , с центральным диском и расходящимися лучами. Однако ее особые черты включают в себя форму диска, многорукость, гибкость, цепкость , сильное шиповидное тело и большое отношение поверхности желудка к массе тела. [2] Ее цепкая способность возникает из-за двух рядов многочисленных трубчатых ножек , которые простираются до кончика каждого луча. Будучи многоруким, она утратила пятикратную симметрию ( пентамерию ), типичную для морской звезды, хотя она начинает свой жизненный цикл с этой симметрией . У животного есть настоящее зрение, формирующее изображение. [3]

Взрослые морские звезды терновый венец обычно имеют размер от 25 до 35 см (от 10 до 14 дюймов). [4] У них до 21 руки. [3] [5] Хотя тело тернового венца имеет жесткий вид, оно способно сгибаться и скручиваться, чтобы соответствовать контурам кораллов, которыми оно питается. Нижняя сторона каждой руки имеет ряд плотно прилегающих пластин, которые образуют канавку и простираются рядами ко рту. [6] В зависимости от диеты или географического региона особи могут быть фиолетовыми, фиолетово-синими, красновато-серыми или коричневыми с красными кончиками шипов или зелеными с желтыми кончиками шипов. [7]

Длинные, острые шипы по бокам рук морской звезды и верхней (аборальной) поверхности напоминают шипы и создают коронообразную форму, что и дало существу ее название. Шипы могут быть длиной от 4 до 5 см, они жесткие, очень острые и легко прокалывают мягкие поверхности. [8] Несмотря на ряд острых шипов на аборальной поверхности и тупых шипов на оральной поверхности, общая поверхность тела морской звезды терновый венец перепончатая и мягкая. Когда морскую звезду вынимают из воды, поверхность тела разрывается, и жидкость тела вытекает, поэтому тело разрушается и сплющивается. Шипы также сгибаются и сплющиваются. Они восстанавливают свою форму при повторном погружении, если они все еще живы. [9]

Онлайн-база данных модельных организмов

Echinobase — это база данных модельных организмов для A. planci и ряда других иглокожих.

Таксономия

Семья

Семейство Acanthasteridae является монородовым ; его положение в пределах Asteroides не определено. Обычно его признают отчетливо изолированным таксоном . Недавно палеонтолог Дэниел Блейк пришел к выводу из сравнительных морфологических исследований A. planci , что он имеет сильное сходство с различными членами Oreasteridae. Он перенес Acanthasteridae из Spinulosida в Valvatida и назначил ему положение, близкое к Oreasteridae, от которого он, по-видимому, произошел. [10] Он приписал морфологию Acanthaster как возможно эволюционирующую в связи с его передвижением по неровным коралловым поверхностям в более энергетических средах. Однако существует сложность в том, что Acanthaster не является моноспецифичным родом, и любое рассмотрение рода должно также принимать во внимание другой вид, Acanthaster brevispinus , который обитает в совершенно иной среде. A. brevispinus обитает на мягких субстратах, возможно, иногда зарываясь в них, как и другие морские звезды, обитающие на мягком субстрате, на умеренных глубинах, где поверхность предположительно ровная и волнение незначительное.

Род и вид

Короткошипая форма из Калифорнийского залива – живой экземпляр

A. planci имеет долгую историю в научной литературе с большой путаницей в родовых и видовых названиях с самого начала, с длинным списком сложных синонимов . [11] Георг Эберхард Румфиус впервые описал его в 1705 году, назвав его Stella marina quindecium radiotorum . Позже Карл Линней описал его как Asterias planci на основе иллюстрации Планкуса и Гуальтиери (1743), когда он представил свою систему биномиальной номенклатуры . Типовые образцы неизвестны; образец, описанный Планкусом и Гуальтиери (1743), больше не сохранился.

Последующие родовые названия, используемые для морской звезды терновый венец, включали Stellonia , Echinaster и Echinites , прежде чем остановиться на Acanthaster ( Gervais 1841). Конкретные названия включали echintes , solaris , mauritensis , ellisii и ellisii pseudoplanci (с подвидами). Большинство этих названий возникло из-за путаницы в исторической литературе, но Acanthaster ellisii стал использоваться для отличительной морской звезды в восточной части Тихого океана, в заливе Калифорнийского залива .

Восточно-тихоокеанский акантастер весьма своеобразен (см. изображение справа) своим довольно «пухлым» телом, большим соотношением диаметра диска к общему диаметру и короткими тупыми шипами.

Генетические исследования

Нисида и Лукас исследовали генетическую изменчивость в 14 аллозимных локусах 10 популяционных образцов A. planci с помощью электрофореза в крахмальном геле. Образцы были взяты из мест по всему Тихому океану: архипелаг Рюкю (четыре местоположения), Микронезия (два местоположения) и образцы из одного местоположения с каждого из Большого Барьерного рифа, Фиджи, Гавайев и Калифорнийского залива. Для сравнения была включена выборка из 10 образцов A. brevispinus из региона Большого Барьерного рифа. Значительная генетическая дифференциация была замечена между популяциями A. brevispinus и A. planci (D = 0,20 +/− 0,02) (D — генетическое расстояние ). Генетические различия между географическими популяциями A. planci , однако, были небольшими (D = 0,03 +/− 0,00; Fsr = 0,07 + 0,02) (Fsr — стандартизированная генетическая дисперсия для каждого полиморфного локуса), несмотря на большие расстояния, разделяющие их. Положительная корреляция наблюдалась между степенью генетической дифференциации и географическим расстоянием, что предполагает, что генетическая однородность среди популяций A. planci обусловлена ​​потоком генов посредством планктонной личиночной дисперсии. Влияние расстояния на генетическую дифференциацию, скорее всего, отражает снижение уровней успешного личиночного распространения на большие расстояния. Ввиду уровня макрогеографической однородности, значительные различия в частоте аллелей наблюдались между соседними популяциями, разделенными примерно 10 км. Гавайская популяция была наиболее дифференцирована от других популяций. Рассмотрение морфологически отличительного восточно-тихоокеанского Acanthaster как отдельного вида, A. ellisii , не подтверждается этими данными. Отсутствие уникальных аллелей в популяциях центральной (Гавайи) и восточной части Тихого океана (Калифорнийский залив) позволяет предположить, что они произошли от популяций западной части Тихого океана.

Более подробная информация о генетической связи между A. planci и A. brevispinus представлена ​​в статье для последнего вида. Это явно родственные виды , и предполагается, что A. planci , специализированный вид, питающийся кораллами, произошел от A. brevispinus , менее специализированного обитателя мягкого дна. [12]

В очень всеобъемлющем географическом исследовании Бензи изучил вариации локусов аллозимов в 20 популяциях A. planci по всему Тихому и Индийскому океанам. [13] Самым поразительным результатом был очень заметный разрыв между популяциями Индийского и Тихого океанов. Однако те, что находились у северной части Западной Австралии, имели сильное тихоокеанское сродство. За исключением очень сильной связи популяций южной Японии с популяциями Большого Барьерного рифа, закономерности изменчивости внутри регионов соответствовали изоляции по расстоянию. Опять же, закономерность снижения уровней успешного распространения личинок на большие расстояния очевидна. Бензи предполагает, что расхождение между популяциями Индийского и Тихого океанов началось по крайней мере 1,6 миллиона лет назад и, вероятно, отражает реакцию на изменения климата и уровня моря.

Более позднее комплексное географическое исследование A. planci , проведенное Vogler et al. с использованием анализа ДНК (один митохондриальный ген ), предполагает, что на самом деле это комплекс видов, состоящий из четырех видов или клад . [14] Четыре криптических вида /клада определены географически: северная часть Индийского океана, южная часть Индийского океана, Красное море и Тихий океан. Эти молекулярные данные предполагают, что виды/клады разошлись 1,95 и 3,65 миллионов лет назад. (Расхождение A. planci и A. brevispinus не включено в эту временную шкалу.) Авторы предполагают, что различия между четырьмя предполагаемыми видами в поведении, рационе питания или среде обитания могут быть важны для разработки соответствующих стратегий сохранения рифов. [15]

Однако существуют проблемы с этим предложением криптического видообразования ( криптические виды ). Однако основа этих данных из данных одного митохондриального гена ( мтДНК ) является лишь одним источником информации о статусе таксонов, и использование одного гена мтДНК в качестве единственного критерия для идентификации видов оспаривается. [16] [17] Следует также учитывать данные по аллозимам. Три местности, которые были отобраны Фоглером и др., представляют особый интерес; было обнаружено, что в Палау-Себибу, UEA и Омане два вида-близнеца находятся в симпатрии . Это важно для исследования природы сосуществования и барьеров для интрогрессии генетического материала. A. planci как таксон является универсалом, будучи одним из самых вездесущих крупных хищников кораллов на коралловых рифах, питаясь практически всеми видами твердых кораллов, размножаясь летом без схемы нереста и часто участвуя в массовых многовидовых нерестах [18] и выпуская огромное количество гамет, которые запускают нерест у других особей. Зачатие двух видов/клад A. planci в симпатрии без конкуренции за среду обитания и интрогрессии генетического материала, особенно последнего, очень сложно.

Биология

Токсины

Морские звезды характеризуются наличием в своих тканях сапонинов, известных как астеросапонины. Они содержат смесь этих сапонинов, и было проведено не менее 15 химических исследований с целью охарактеризовать эти сапонины. [2] Они обладают свойствами, подобными детергентам, и содержание морских звезд в ограниченном объеме воды с аэрацией приводит к образованию большого количества пены на поверхности.

У A. planci нет механизма для введения токсина, но когда шипы прокалывают ткань хищника или неосторожного человека, ткань, содержащая сапонины, теряется в ране. У людей это немедленно вызывает острую, жгучую боль, которая может длиться несколько часов, постоянное кровотечение из-за гемолитического действия сапонинов, тошноту и отек тканей, которые могут сохраняться в течение недели или более. [19] Шипы, которые являются хрупкими, также могут отломаться и врезаться в ткань, откуда их необходимо удалить хирургическим путем.

Сапонины, по-видимому, встречаются на протяжении всего жизненного цикла морской звезды терновый венец. Сапонины в яйцах похожи на сапонины во взрослых тканях, и, предположительно, они передаются личинкам. [20] Поведение хищников, захватывающих молодых морских звезд, с отторжением предполагает, что молодые особи содержат сапонины.

Поведение

Взрослый терновый венец — хищник , питающийся кораллами , который обычно охотится на рифовые склерактиниевые коралловые полипы , а также на сидячих беспозвоночных и мертвых животных. [21] [22] Он взбирается на часть живой колонии кораллов, используя большое количество трубчатых ножек, которые лежат в отчетливых амбулакральных канавках на поверхности рта. [23] Он плотно прилегает к поверхности коралла, даже к сложным поверхностям ветвящихся кораллов. Затем он выдавливает свой желудок через рот на поверхность практически до своего собственного диаметра. Поверхность желудка выделяет пищеварительные ферменты, которые позволяют морской звезде поглощать питательные вещества из разжиженной ткани коралла. Это оставляет белый шрам кораллового скелета, который быстро заражается нитчатыми водорослями. [24] Отдельная морская звезда может потреблять до 6 квадратных метров (65 квадратных футов) живого кораллового рифа в год. [25] В исследовании скоростей питания на двух коралловых рифах в центральной части Большого Барьерного рифа крупные морские звезды (диаметром 40 см (16 дюймов) и больше) убивали около 61 см 2 (9 дюймов 2 )/день зимой и от 357 до 478 см 2 (от 55 до 74 дюймов 2 ) в день летом. Более мелкие морские звезды, 20–39 см (8–15 дюймов), убивали от 155 до 234 см 2 (от 24 до 36 дюймов 2 ) в день в эквивалентные сезоны. Площадь, убитая большой морской звездой, эквивалентна примерно 10 м 2 (108 квадратных футов) по этим наблюдениям. [26] Различия в скоростях питания и передвижения между летом и зимой отражают тот факт, что терновый венец, как и все морские беспозвоночные , является пойкилотермным животным , температура тела которого и скорость метаболизма напрямую зависят от температуры окружающей воды. В тропических коралловых рифах особи тернового венца достигают средней скорости передвижения 35 см/мин (14 дюймов/мин) [27] , что объясняет, как вспышки могут повредить большие площади рифов за относительно короткие периоды времени.

Морские звезды отдают предпочтение твердым кораллам, которыми они питаются. Они, как правило, питаются ветвящимися кораллами и столообразными кораллами, такими как виды Acropora , Pavona и Pocillopora , а не более округлыми кораллами с менее открытой поверхностью, такими как виды Porites . [28] [29] Избегание Porites и некоторых других кораллов может также быть связано с двустворчатыми моллюсками и полихетами, живущими на поверхности коралла, которые отпугивают морских звезд. [30] Аналогичным образом, некоторые симбионты , такие как маленькие крабы, живущие внутри сложных структур ветвящихся кораллов, могут отпугивать морских звезд, когда они стремятся распространить свой желудок по поверхности коралла. [31]

В рифовых зонах с низкой плотностью твердых кораллов, что отражает природу рифового сообщества или обусловлено питанием плотными терновыми венцами, морские звезды могут питаться мягкими кораллами ( Alcyonacea ). [32]

Морские звезды ведут себя скрытно в течение первых двух лет, вылезая ночью, чтобы поесть. Они обычно остаются такими и во взрослом возрасте, когда живут в одиночку. Единственным доказательством наличия спрятавшейся особи могут быть белые шрамы от кормления на соседних кораллах. Однако их поведение меняется при двух обстоятельствах:

Хищники

Тритонова труба ( Charonia tritonis ) является одним из основных хищников A. planci .

Удлиненные острые шипы, покрывающие почти всю верхнюю поверхность тернового венца, служат механической защитой от крупных хищников. Он также имеет химическую защиту. Сапонины, предположительно, служат раздражителем, когда шипы прокалывают хищника, так же, как они это делают, когда они прокалывают кожу человека. Сапонины имеют неприятный вкус. Исследование, направленное на проверку уровня хищничества молодых особей Acanthaster spp. соответствующими видами рыб, показало, что морскую звезду часто брали в рот, пробовали на вкус и отвергали. [35] Эти защитные механизмы, как правило, делают ее непривлекательной целью для хищников кораллового сообщества. Однако, несмотря на это, популяции Acanthaster обычно состоят из доли особей с регенерирующими руками.

Сообщалось, что около 11 видов время от времени охотятся на здоровых и неповрежденных взрослых особей A. planci . Все они являются универсалами, но ни один из них, похоже, не отдает предпочтение морским звездам в качестве источника пищи. [36] Однако это число, вероятно, ниже, поскольку некоторые из этих предполагаемых хищников не были надежно замечены в полевых условиях. Вот некоторые из замеченных:

Жизненный цикл

Гаметы и эмбрионы

Гонады увеличиваются в размерах по мере того, как животные становятся половозрелыми, и в зрелом возрасте заполняют руки и простираются в область диска. Зрелые яичники и семенники легко различимы, причем первые более желтые и имеют более крупные доли. В разрезе они очень разные: яичники плотно заполнены яйцеклетками, наполненными питательными веществами (см. яйцеклетку и фотографию), а яички плотно заполнены спермой , которая состоит из немного большего, чем ядро ​​и жгутик. Плодовитость у самок морской звезды терновый венец связана с размером, причем крупные морские звезды вкладывают пропорционально больше энергии в производство яйцеклеток, так что: [45]

В коралловых рифах на Филиппинах были обнаружены самки с гонадосоматическим индексом (отношением массы гонад к массе тела) до 22% [46] , что подчеркивает высокую плодовитость этой морской звезды. Бабкок и др. (1993) [47] отслеживали изменения плодовитости и фертильности (скорости оплодотворения) в течение сезона нереста морской звезды терновый венец на рифе Дэвиса, центральная часть Большого Барьерного рифа, с 1990 по 1992 год. Было замечено, что морские звезды нерестятся (фотография) с декабря по январь (с начала до середины лета) в этом регионе, причем большинство наблюдений было в январе. Однако как гонадосоматический индекс, так и фертильность достигли пика рано и снизились до низких уровней к концу января, что указывает на то, что наиболее успешные репродуктивные события происходили в начале сезона нереста. Однако в коралловых рифах Северного полушария популяции терновых венцов размножаются в апреле и мае [46] , а также были замечены нерестящимися в Сиамском заливе в сентябре [48] . Высокие показатели оплодотворения икры могут быть достигнуты за счет поведения близкого и синхронизированного нереста (см. выше в разделе «Поведение»).

Эмбриональное развитие начинается примерно через 1,5 часа после оплодотворения с ранних клеточных делений ( дробление ) (фотография). К 8–9 часам он достигает стадии 64 клеток.

Некоторые молекулярные и гистологические данные свидетельствуют о наличии гермафродитизма у Acanthaster cf. solaris . [49]

Личиночные стадии

К 1 дню эмбрион вылупляется на стадии ресничной гаструлы (фотография). Ко 2 дню кишечник полностью сформирован, и личинка теперь известна как бипиннария . Она имеет ресничные полосы вдоль тела и использует их для плавания и фильтрации пищи микроскопических частиц, в частности одноклеточных зеленых жгутиконосцев ( фитопланктон ). Сканирующая электронная микрофотография (СЭМ) четко показывает сложные ресничные полосы бипиннарной личинки. К 5 дню это ранняя брахиолярная личинка. Руки бипиннарии еще больше удлиняются, два пневидных выступа находятся в передней части (не видны на фотографии), а структуры развиваются в задней части личинки. У поздней брахиолярной личинки (11 день) личиночные руки удлинены, и три отличительных руки находятся в передней части с небольшими структурами на их внутренних поверхностях. На этой стадии личинка практически прозрачна, но задняя часть теперь непрозрачна с начальным развитием морской звезды. Поздняя брахиолярия имеет размер 1,0-1,5 мм. Она стремится опуститься на дно и проверить субстрат своими брахиолярными руками, в том числе сгибая переднее тело, чтобы сориентировать брахиолярные руки относительно субстрата.

Это описание и оценка оптимальной скорости развития основаны на ранних исследованиях в лабораторных условиях, где были предприняты попытки создания оптимальных условий. [50] [51] [52] Однако, как и ожидалось, существуют большие различия в скорости роста и выживаемости в различных условиях окружающей среды (см. Причины вспышек численности популяций).

Метаморфоза, развитие и рост

Поздние брахиолярии ищут субстраты своими руками, и когда им предлагают выбор субстратов, они, как правило, останавливаются на кораллиновых водорослях, которыми они впоследствии питаются. В классической модели для иглокожих, двусторонне-симметричная личинка заменяется пятичленно-симметричной стадией при метаморфозе, при этом ось тела последней не имеет никакого отношения к оси тела личинки. Таким образом, недавно метаморфизованные морские звезды имеют пять рук и имеют диаметр 0,4–1,0 мм. (Обратите внимание на размер трубчатых ножек по отношению к размеру животного.) Они питаются тонкими слоями покрытия из твердых, инкрустирующих водорослей (кораллиновых водорослей) на нижней стороне мертвых коралловых обломков и других скрытых поверхностях. Они расширяют свой желудок над поверхностью инкрустирующих водорослей и переваривают ткани, как при питании более крупных морских звезд «терновый венец» твердыми кораллами. Живая ткань корковых водорослей имеет цвет приблизительно от розового до темно-красного, и питание этими ранними мальками приводит к появлению белых шрамов на поверхности водорослей. В течение следующих месяцев мальки растут и добавляют руки и связанные с ними мадрепориты по схеме, описанной Ямагучи [52] , пока не будут достигнуты взрослые числа через 5–7 месяцев после метаморфоза. Два твердых коралла с небольшими полипами, Pocillopora damicornis и Acropora acunimata , были включены в аквариумы с корковыми водорослями, и примерно в то время, когда мальки морских звезд достигли своего полного числа рук, они начали питаться кораллами. [9]

Молодь A. planci , достигшая стадии питания кораллами, затем выращивалась в течение нескольких лет в той же большой замкнутой системе морской воды, которая использовалась для ранней молоди. Их перемещали в более крупные резервуары и снабжали кораллами, чтобы пища не была ограничивающим фактором для скорости роста. Кривые роста размера в зависимости от возраста были сигмоидальными , как это наблюдается у большинства морских беспозвоночных. [53] Начальный период относительно медленного роста наблюдался, когда морские звезды питались кораллиновыми водорослями. За этим последовала фаза быстрого роста, которая привела к половой зрелости в конце второго года. На этой стадии морские звезды были около 200 мм в диаметре. Они продолжали быстро расти и достигли около 300 и имели тенденцию к снижению через 4 года. Развитие гонад было более выраженным на третьем и последующих годах, чем на 2 году, и стала очевидна сезонная картина гаметогенеза и нереста, при этом температура воды была единственным заметным сигналом в крытом аквариуме. Большинство особей A. planci погибли от «старости» в течение 5,0–7,5 лет, т. е. они плохо питались и съеживались.

Полевые наблюдения за жизненным циклом

Приведенные выше данные получены из лабораторных исследований A. planci , которые гораздо легче получить, чем эквивалентные данные из поля. Однако лабораторные наблюдения согласуются с ограниченными полевыми наблюдениями жизненного цикла.

Как и в лабораторных исследованиях, где было обнаружено, что личинки A. planci выбирают кораллиновые водоросли для поселения, ранние мальки (<20 мм в диаметре) были обнаружены на сублиторальных кораллиновых водорослях ( Porolithon onkodes ) на наветренном фронте рифа Сува (Фиджи). [54] Мальки были обнаружены в различных местообитаниях, где они были хорошо скрыты - под коралловыми блоками и щебнем в валунной зоне открытого фронта рифа, на мертвых основаниях видов Acropora в более защищенных местах, в узких пространствах внутри рифового гребня и на склоне переднего рифа на глубине до 8 м.

Скорость роста на рифе Сува составила 2,6, 16,7 и 5,3 мм/месяц прироста в диаметре до кормления кораллами, на раннем этапе кормления кораллами и во взрослом возрасте соответственно. [54] Это соответствует сигмоидальной схеме размера в зависимости от возраста, наблюдаемой в лабораторных исследованиях, то есть медленному начальному росту, фазе очень быстрого роста, начинающейся при кормлении кораллами и постепенному прекращению роста после того, как морская звезда достигает половой зрелости. На рифах на Филиппинах самки и самцы достигли зрелости в 13 и 16 см соответственно. [46]

Стамп [55] идентифицировал полосы на верхних поверхностных шипах A. planci и приписал их годовым полосам роста. Он не сообщал о темпах роста, основанных на этих определениях возраста, а также данных по маркировке и повторной поимке, но он сообщил, что полосы роста выявили 12+-летних морских звезд: намного старше тех, которые стали «старыми» и умерли в лаборатории.

В небольшом количестве полевых исследований было обнаружено, что уровень смертности молоди A. planci очень высок, например, 6,5% в день для месячных и 0,45% в день для 7-месячных. Большая часть смертности происходит от хищников, таких как мелкие крабы, которые встречаются в субстрате и на нем вместе с молодью. [56] Однако возможно, что эти показатели не отражают уровень смертности в диапазоне местообитаний, занимаемых мелкой молодью.

Экология

Экологическое воздействие на рифы

Коралл до нападения A. planci
Нитчатые водоросли, покрывающие скелеты кораллов после нападения A. planci
Разрушенные скелеты кораллов после нападения A. planci и шторма

A. planci — один из самых эффективных хищников склерактиниевых кораллов (каменистых кораллов или твердых кораллов). Большинство организмов, питающихся кораллами, вызывают только потерю тканей или локальные повреждения, но взрослые особи A. planci могут убить целые колонии кораллов. [57]

Популярная тревога известия о высокой плотности A. planci на Большом Барьерном рифе была отражена во многих газетных сообщениях [ требуется ссылка ] и публикациях, таких как Requiem for the Reef , которые также предполагали, что существует сокрытие масштабов ущерба. [58] Возникла популярная идея, что кораллы и вместе с ними целые рифы были уничтожены морскими звездами. На самом деле, как описано выше, морские звезды охотятся на кораллы, переваривая поверхность живой ткани из скелетов кораллов. Эти скелеты сохраняются вместе с массой кораллиновых водорослей, которые необходимы для целостности рифа. Первоначальное изменение (эффект первого порядка) заключается в потере внешнего вида живой ткани кораллов. [ требуется ссылка ]

A. planci является компонентом фауны большинства коралловых рифов, и воздействие популяций A. planci на коралловые рифы очень зависит от плотности популяции. При низкой плотности (от 1 до, возможно, 30/га) скорость, с которой кораллы подвергаются охоте со стороны морских звезд, меньше скорости роста кораллов, т. е. площадь поверхности живых кораллов увеличивается. Однако морские звезды могут влиять на структуру кораллового сообщества. Поскольку морские звезды не питаются без разбора, они могут вызывать распределение видов кораллов и размеров колоний, которое отличается от картины без них. Это очевидно при сравнении коралловых рифов, где A. planci не были обнаружены, с более типичными рифами с A. planci . [42]

Некоторые экологи предполагают, что морская звезда играет важную и активную роль в поддержании биологического разнообразия коралловых рифов , управляя экологической сукцессией . До того, как перенаселение стало серьезной проблемой, терновый венец не позволял быстрорастущим кораллам подавлять более медленно растущие разновидности кораллов. [59]

При высокой плотности (вспышки, эпидемии), которые можно определить как когда морских звезд слишком много для кормовой базы кораллов, коралловый покров приходит в упадок. Морские звезды должны расширять свой рацион за счет предпочитаемых ими видов, размера колонии и формы. Морские звезды часто собираются вместе во время кормления, даже при низкой плотности, но при высокой плотности очищенные коралловые участки становятся почти или полностью непрерывными. Для этих больших областей добычи кораллов существуют эффекты второго порядка:

С эстетической точки зрения во всех вышеперечисленных случаях поверхность рифа не так привлекательна, как поверхность живого коралла, но ее никак нельзя назвать мертвой.

Эффект третьего порядка может возникнуть из-за вторжения нитчатых водорослей. Животные, которые напрямую или косвенно зависят от твердых кораллов, например, для убежища и пищи, должны проиграть, а травоядные и менее специализированные кормильцы выиграют. Это, вероятно, будет наиболее заметно в ихтиофауне, и долгосрочные исследования сообществ рыб коралловых рифов подтверждают это ожидание. [60] [61]

Вспышки заболеваемости населения

Вспышка во Французской Полинезии

Было подтверждено, что крупные популяции морских звезд «терновый венец» (иногда эмоционально называемых «чумой») встречались в 21 месте на коралловых рифах в период с 1960-х по 1980-е годы. [62] Эти места простирались от Красного моря через тропический Индо-Тихоокеанский регион до Французской Полинезии. По крайней мере, две подтвержденные повторные вспышки произошли в 10 из этих мест.

Значения плотности морских звезд от 140 до 1000/га в различных отчетах считаются вспышками численности популяции, в то время как плотность морских звезд менее 100/га считается низкой; [36] однако при плотности ниже 100/га питание A. planci может превышать рост кораллов с чистой потерей кораллов.

На основании обследований многих рифовых участков по всему ареалу распространения морских звезд можно выделить следующие категории крупных популяций Acanthaster spp.:

Большой Барьерный Риф (ББР) является самой выдающейся системой коралловых рифов в мире из-за своей большой длины, количества отдельных рифов и разнообразия видов. Когда высокая плотность Acanthaster , которая вызывала большую смертность кораллов, была впервые замечена около острова Грин , у Кэрнса, в 1960–65 годах, это вызвало значительную тревогу. Высокоплотные популяции впоследствии были обнаружены на ряде рифов к югу от острова Грин, в центральной части ББР [64] [65] [66] Некоторые популярные публикации предполагали, что весь риф находится под угрозой исчезновения, [67] [68] и они повлияли и отразили некоторую общественную тревогу по поводу состояния и будущего ББР. [ необходима цитата ]

В ряде исследований вспышки заболеваний населения моделировались на основе GBR как средство понимания этого явления. [69] [70]

Правительства Австралии и Квинсленда финансировали исследования и создали консультативные комитеты в период большой тревоги по поводу природы вспышек морских звезд на ББР. Считалось, что они не смирились с беспрецедентным характером и масштабами этой проблемы. [71] Многие ученые подверглись критике за то, что не смогли дать окончательных, но необоснованных ответов. Другие были более определенны в своих ответах. [72] Ученые подверглись критике за свою сдержанность и за несогласие относительно природы и причин вспышек на ББР, иногда описываемых как «войны морских звезд». [73] [72]

Причины вспышек заболеваний

Серьёзное обсуждение и некоторые твёрдо устоявшиеся взгляды упоминают причины этого явления. Некоторые гипотезы были сосредоточены на изменениях в выживании молоди и взрослых морских звёзд — «гипотеза удаления хищников»:

Многие из сообщений о рыбах, охотящихся на Acanthaster, являются единичными наблюдениями или предполагаемым хищничеством, исходя из природы рыбы. Например, горбатый губан может охотиться на морских звезд среди своего более обычного рациона. [78] Было замечено, что отдельные рыбы-собаки и рыбы-спинороги питаются морскими звездами терновый венец в Красном море, но нет никаких доказательств того, что они являются существенным фактором в контроле популяции. [79] Однако исследование, основанное на содержимом желудков крупных плотоядных рыб, которые являются потенциальными хищниками морских звезд, не обнаружило никаких доказательств наличия морских звезд в кишечнике рыб. Эти плотоядные рыбы были пойманы в коммерческих целях на коралловых рифах в Оманском заливе и исследованы на местных рыбных рынках. [80]

Одна из проблем с концепцией хищников, вызывающих тотальную смертность крупных молодых и взрослых морских звезд, заключается в том, что морские звезды обладают хорошими регенеративными способностями и не будут сидеть неподвижно, пока их едят. Кроме того, чтобы умереть, их нужно полностью или почти полностью съесть; у 17–60% морских звезд в разных популяциях отсутствовали или регенерировались конечности. [36] Очевидно, что морские звезды подвергаются различным уровням сублетального хищничества. Когда повреждение затрагивает большую часть диска вместе с конечностями, количество регенерирующихся конечностей на диске может быть меньше количества потерянных. [63]

Другая гипотеза — «гипотеза агрегации», согласно которой большие скопления A. planci выглядят как очевидные вспышки, поскольку они поглотили все соседние кораллы. Это, по-видимому, подразумевает, что, по-видимому, плотная вспышка популяции существует, когда произошла более рассеянная вспышка популяции, которая была достаточно плотной, чтобы всесторонне охотиться на большие площади твердых кораллов.

Самки морской звезды терновый венец очень плодовиты. На основе икринок в яичниках, самки диаметром 200, 300 и 400 мм потенциально выметывают около 4, 30 и 50 миллионов икринок соответственно [81] (см. также Гаметы и эмбрионы). Лукас принял другой подход, сосредоточившись на выживании личинок, появляющихся из икры. [82] Обоснованием этого подхода было то, что небольшие изменения в выживании личинок и стадиях развития приведут к очень большим изменениям во взрослой популяции, учитывая две гипотетические ситуации.

Около 20 миллионов икринок от самки, выметывающей икру, с выживаемостью около 0,00001% на протяжении всего развития, заменят двух взрослых морских звезд в популяции с низкой плотностью, где личинки рекрутируются. Однако, если выживаемость увеличится до 0,1% (одна на тысячу) на протяжении всего развития от одного нереста в 20 миллионов икринок, это приведет к 20 000 взрослых морских звезд, где личинки рекрутируются. Поскольку личинки являются наиболее многочисленными стадиями развития, изменения в выживаемости, вероятно, имеют наибольшее значение на этой фазе развития.

Температура и соленость оказывают незначительное влияние на выживаемость личинок тернового венца. [51] Однако обилие и виды конкретного компонента фитопланктона ( одноклеточные жгутиконосцы ), которыми питаются личинки, оказывают сильное влияние на выживаемость и скорость роста. Обилие клеток фитопланктона особенно важно. [83] Как автотрофы, обилие фитопланктона сильно зависит от концентрации неорганических питательных веществ, таких как азотистые соединения.

Биркеланд наблюдал корреляцию между обилием терновых венцов на рифах, прилегающих к суше. Они наблюдались на материковых островах, в отличие от коралловых атоллов, примерно через три года после сильных дождей, последовавших за периодом засухи. [84] Он предположил, что сток от таких сильных дождей может стимулировать цветение фитопланктона достаточного размера, чтобы производить достаточно пищи для личинок A. planci посредством поступления питательных веществ.

Объединение наблюдений Биркеланда с влиянием неорганических питательных веществ на выживаемость личинок морских звезд в экспериментальных исследованиях подтвердило механизм вспышек численности морских звезд:

увеличение наземного стока → увеличение питательных веществ, более плотный фитопланктон↑→ лучшая выживаемость личинок → увеличение популяции морских звезд

Были подтверждены и другие подобные связи, но исследования Олсона (1987), Кауфмана (2002) и Бирна (2016) показывают, что наземный сток не оказывает или оказывает незначительное влияние на выживаемость личинок. [85] [86] [87] [88] [89] Противоречивые данные, описывающие незначительную роль наземного сельскохозяйственного стока, были описаны как «неудобное исследование». [85]

Кроме того, эффект течения наблюдается в том случае, когда крупные популяции морских звезд производят большое количество личинок, вероятно, что интенсивное пополнение популяции происходит на рифах ниже по течению, куда личинки переносятся и где затем оседают. [ необходима цитата ]

Контроль численности населения

Blue A. planci на острове Баликасаг ( Филиппины )

Численность популяции тернового венца увеличивается с 1970-х годов. [90] Однако исторические записи о закономерностях распространения и численности труднодоступны, поскольку технология подводного плавания , необходимая для проведения переписей населения, была разработана только в предыдущие несколько десятилетий.

Чтобы предотвратить перенаселение терновых венцов, вызывающее широкомасштабное разрушение мест обитания коралловых рифов, люди внедрили ряд мер контроля. Ручное удаление было успешным, [46] но относительно трудоемким. Инъекция бисульфата натрия в морскую звезду является наиболее эффективной мерой на практике. Бисульфат натрия смертелен для терновых венцов, но он не вредит окружающим рифам и океаническим экосистемам. [91] Для контроля областей с высоким уровнем заражения команды водолазов имели показатели убийств до 120 в час на одного водолаза. [91] Было показано, что практика их расчленения имеет показатель убийств 12 в час на одного водолаза, и водолаз, выполняющий этот тест, был подвергнут инъекции три раза. В результате, расчленение не рекомендуется по этой причине, а не из-за слухов о том, что они могут регенерировать.

Еще более трудоемкий, но менее рискованный для дайвера способ — закопать их под камнями или мусором. Этот способ подходит только для районов с низкой зараженностью и при наличии материалов для выполнения процедуры без повреждения кораллов.

Исследование, проведенное в 2015 году Университетом Джеймса Кука, показало, что обычный бытовой уксус также эффективен, поскольку кислотность заставляет морскую звезду распадаться в течение нескольких дней. Уксус также безвреден для окружающей среды и не ограничивается правилами, касающимися продуктов животного происхождения, таких как желчь. [92] В 2019 году дайверы использовали 10% раствор уксуса для сокращения популяции морских звезд на островах Раджа Ампат . [93]

Новый успешный метод контроля популяции — инъекция агара тиосульфата-цитрата-желчных солей-сахарозы (TCBS). Для этого требуется всего одна инъекция, которая приводит к смерти морской звезды в течение 24 часов от заразной болезни, которая характеризуется «обесцвеченной и некротической кожей, изъязвлениями, потерей тургора тела, накоплением бесцветной слизи на многих шипах, особенно на их кончиках, и потерей шипов. Волдыри на спинном покрове прорвали поверхность кожи и привели к большим открытым язвам, обнажающим внутренние органы». [94]

Разработан автономный робот-убийца морских звезд под названием COTSBot , который по состоянию на сентябрь 2015 года был близок к готовности к испытаниям на GBR. [95] COTSbot, имеющий систему зрения на основе нейронной сети , предназначен для поиска морских звезд терновый венец и введения им смертельной инъекции желчных солей . После того, как он уничтожит большую часть морских звезд в заданной области, водолазы-люди могут подойти и удалить выживших. По словам исследователя из Технологического университета Квинсленда Мэтью Данбабина, полевые испытания робота начались в заливе Мортон в Брисбене для усовершенствования его навигационной системы. В заливе Мортон нет морских звезд терновый венец, но когда навигация будет усовершенствована, робот будет использоваться на рифе. [96] [97] [98]

В Индонезии проводятся исследования по использованию измельченных остатков COTS в качестве укрепляющей добавки к корму для белоногих креветок . [99]

Ссылки

  1. ^ "Crown of Thorns Starfish". Great Barrier Reef Foundation . Архивировано из оригинала 2023-07-07 . Получено 2022-09-06 .
  2. ^ ab Birkeland & Lucas (1990), стр. 97–98.
  3. ^ ab Petie, R.; Garm, A. & Hall, MR (2016). «У тернового венца есть истинное зрение, формирующее изображение». Frontiers in Zoology . 13 (1). 41. doi : 10.1186/s12983-016-0174-9 . PMC 5013567. PMID 27605999  . 
  4. ^ Карпентер, Р. К. (1997) «Беспозвоночные хищники и травоядные». Архивировано 1 мая 2012 г. в Wayback Machine. В: К. Биркеланд, Жизнь и смерть коралловых рифов , Springer. ISBN 978-0-412-03541-8 . 
  5. ^ Касо, М. Дж. (1974). «Внешняя морфология Acanthaster planci (Linnaeus)». Журнал Морской биологической ассоциации Индии . 16 (1): 83–93.
  6. ^ "Звезда Терновый венец (Acanthaster Planci)". Видеоролики, фотографии и факты о звезде Терновый венец. Интернет. 5 ноября 2014 г. <http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/ Архивировано 06.11.2014 на Wayback Machine >.
  7. ^ Лоуренс, Джон М. (2013). Морская звезда: биология и экология Asteroidea . JHU Press. ISBN 978-1-4214-0787-6.[ нужна страница ]
  8. ^ Лоуренс, Джон М. (2013). Морская звезда: биология и экология Asteroidea . JHU Press. ISBN 978-1-4214-0787-6.[ нужна страница ]
  9. ^ ab Lucas, JS; Jones, MM (1976). «Гибридная морская звезда терновый венец ( Acanthaster planci x A. Brevispinus ), выращенная до зрелости в лаборатории». Nature . 263 (5576): 409–12. Bibcode :1976Natur.263..409L. doi :10.1038/263409a0. PMID  972678. S2CID  4218030.
  10. ^ Блейк, DJ (1979). «Сродство и происхождение морской звезды Acanthaster Gervais с терновым венцом ». J. Nat. Hist . 13 (3): 303–314. Bibcode : 1979JNatH..13..303B. doi : 10.1080/00222937900770241.
  11. ^ Биркеланд и Лукас (1990), стр. 13–19.
  12. ^ Лукас, Дж. С.; Нэш, WJ; Нисида, М. (1985). «Аспекты эволюции Acanthaster planci (L) (Echinodermata, Asteroidea)». Материалы пятого международного конгресса коралловых рифов, Таити, 27 мая - 1 июня 1985 г., Том. 5 .
  13. ^ Benzie, JAH (1999). "Основные генетические различия между популяциями морских звезд терновый венец (Acanthaster planci) в Индийском и Тихом океанах". Evolution . 53 (6): 1782–1795. doi :10.2307/2640440. JSTOR  2640440. PMID  28565442.
  14. ^ Vogler, C.; Benzie, J.; Lessios, H.; Barber, P.; Worheide, G. (2008). «Угроза коралловым рифам увеличилась? Четыре вида морских звезд «терновый венец». Biology Letters . 4 (6): 696–9. doi :10.1098/rsbl.2008.0454. PMC 2614177. PMID  18832058 . 
  15. ^ "Оказалось, что морских звезд, убивающих кораллы, четыре вида, а не один". Yahoo! News . AFP. 2008-09-30. Архивировано из оригинала 2008-10-04 . Получено 2008-10-14 .
  16. ^ Хадсон Р. Р.; Койн Дж. (2002). «Математические следствия генеалогической концепции вида». Эволюция . 56 (8): 1557–1565. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01467.x . PMID  12353748. S2CID  8012779.
  17. ^ Рубинофф, Д. (2006). «Польза митохондриальных ДНК-штрихкодов в сохранении видов». Conserv. Biol . 20 (4): 1026–1033. Bibcode :2006ConBi..20.1026R. doi :10.1111/j.1523-1739.2006.00372.x. PMID  16922219. S2CID  25740078.
  18. ^ Бабкок Р., Манди К., Кисинг Дж., Оливер Дж. (1992). «Предсказуемые и непредсказуемые события нереста: данные поведенческих исследований in situ свободно нерестящихся беспозвоночных коралловых рифов». Размножение и развитие беспозвоночных . 22 (1–3): 213–228. Bibcode : 1992InvRD..22..213B. doi : 10.1080/07924259.1992.9672274.
  19. ^ Биркеланд и Лукас (1990), стр. 131–132.
  20. ^ Барнетт, Д. и др. (1968). «Определение содержания стероидных сапонинов в тканях морских звезд и изучение их биосинтеза». Сравнительная биохимия и физиология B. 90 ( 1): 141–145. doi :10.1016/0305-0491(88)90050-8.
  21. ^ Коул, Эндрю; Пратчетт, Морган; Джонс, Джеффри (2008). «Разнообразие и функциональная значимость рыб, питающихся кораллами, на тропических коралловых рифах». Рыба и рыболовство . 9 (3): 286–307. Bibcode : 2008AqFF....9..286C. doi : 10.1111/j.1467-2979.2008.00290.x.
  22. ^ Acanthaster planci (морская звезда «терновый венец»). (nd). Animal Diversity Web. https://animaldiversity.org/accounts/Acanthaster_planci/
  23. ^ Печеник, Дж. (2015). Биология беспозвоночных (7-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Education. С. 505.
  24. ^ Белк, Д. (1975). «Наблюдение за колонизацией водорослей на Acropora aspera , убитой Acanthaster planci ». Hydrobiologia . 46 (1): 29–32. Bibcode : 1975HyBio..46...29B. doi : 10.1007/bf00038724. S2CID  25260922.
  25. ^ Пьер Мадл (1998). "Acanthaster planci (Обзор морской звезды терновый венец)" . Получено 28 августа 2006 г.
  26. ^ Keesing JK, Lucas JS (1992). "Полевые измерения скоростей питания и передвижения морской звезды Acanthaster planci (L.)". Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 156 (1): 89–104. Bibcode : 1992JEMBE.156.8994K. doi : 10.1016/0022-0981(92)90018-6.
  27. ^ Mueller B; AR Bos; G Graf; GS Gumanao (2011). «Скорость локомоции и характер движения в зависимости от размера четырех распространенных индо-тихоокеанских морских звезд (Echinodermata; Asteroidea)». Aquatic Biology . 12 (2): 157–164. doi : 10.3354/ab00326 .
  28. ^ Биркеланд и Лукас (1990), с. 149.
  29. ^ Acanthaster planci (морская звезда «терновый венец»). (nd). Animal Diversity Web. https://animaldiversity.org/accounts/Acanthaster_planci/
  30. ^ Де Вантье; Райхельт и Брэдбери (1986). «Защищает ли Spirobranchus giganteus хозяина Porites от хищничества Acanthaster planci: давление хищника как механизм коэволюции?». Серия «Прогресс морской экологии» . 32 : 307–310. Bibcode : 1986MEPS...32..307D. doi : 10.3354/meps032307 .
  31. ^ Пратчетт (2001). «Влияние коралловых симбионтов на пищевые предпочтения морской звезды терновый венец Acanthaster planci в западной части Тихого океана». Серия «Прогресс морской экологии» . 214 : 111–119. Bibcode : 2001MEPS..214..111P. doi : 10.3354/meps214111 .
  32. ^ ab Chansang, H (1987). "Заражение Acanthaster planci в Андаманском море". Второй международный симпозиум по индо-тихоокеанской морской биологии Западное общество натуралистов Университет Гуама 23-28 июня 1986 г. OCLC 17256640  .
  33. ^ Бабкок; Манди и Уайтхед (1994). «Модели диффузии сперматозоидов и подтверждение in situ оплодотворения на большом расстоянии в свободно нерестящемся астероиде Acanthaster planci». Biological Bulletin . 186 (1): 17–28. doi :10.2307/1542033. JSTOR  1542033. PMID  29283304.
  34. ^ Beach, DH; Hanscomb, NJ; Ormond, RFG (1975). «Нерестовый феромон у морской звезды терновый венец». Nature . 254 (5496): 135–136. Bibcode :1975Natur.254..135B. doi :10.1038/254135a0. PMID  1117997. S2CID  4278163.
  35. ^ Sweatman, HPA (1995). "Полевое исследование хищничества рыб на молодых морских звездах терновый венец". Коралловые рифы . 14 (1): 47–53. Bibcode : 1995CorRe..14...47S. doi : 10.1007/bf00304071. S2CID  6434509.
  36. ^ abc Moran, P. J (1986). « Феномен Акантастера ». Океанография и морская биология . 24 : 379–480. INIST 8358915 NAID  10027122155. Переиздано как: Moran, Peter John (1988). Феномен Акантастера . Австралийский институт морских наук. doi :10.5962/bhl.title.60630. ISBN 978-0-642-13250-5.
  37. ^ Ормонд, Руперт Ф.Г.; Кэмпбелл, Эндрю К. (1974). «Формирование и распад скоплений Acanthaster planci в Красном море». Труды Второго международного симпозиума по коралловым рифам . Том 1. Комитет Большого Барьерного рифа. С. 595–620. ISBN 978-0-909377-00-7. ПроКвест  17931170.
  38. ^ "COTS predators". Архивировано из оригинала 2018-08-02 . Получено 2018-08-02 .
  39. ^ Пауэлл, Г. (1979). «Звезды для королей». Sea Frontiers . 25 (5): 282–285.
  40. ^ ab Glynn PW (1982). "Регулирование популяции акантастера креветкой и червем" . В Gomez ED, Birkeland CE, Buddemeier RW, Johannes RE, Marsh Jr JA, Tsuda RT (ред.). Труды Четвертого международного симпозиума по коралловым рифам, 1981. Том 2. Международный симпозиум по коралловым рифам, Манила (Филиппины), 18–22 мая 1981 г. стр. 607–612. ProQuest  13786745.
  41. ^ ab Glynn, Peter W. (1 июля 1984 г.). «Амфиномидный червь-хищник морской звезды «Терновый венец» и общее хищничество на астероидах в восточных и западных тихоокеанских коралловых рифах». Бюллетень морской науки . 35 (1): 54–71.
  42. ^ ab Birkeland & Lucas (1990), необходимы стр.
  43. ^ Bos, AR; Gumanao, GS; Salac, FN (2008). «Недавно обнаруженный хищник морской звезды терновый венец». Coral Reefs . 27 (3): 581. Bibcode : 2008CorRe..27..581B. doi : 10.1007/s00338-008-0364-9. S2CID  34920961.
  44. ^ Bos AR; B Mueller; GS Gumanao (2011). «Биология питания и симбиотические отношения кораллиморфных Paracorynactis hoplites (Anthozoa: Hexacorallia)». The Raffles Bulletin of Zoology . 59 (2): 245–250.
  45. ^ Биркеланд и Лукас (1990), с. 63.
  46. ^ abcd Bos, Arthur R.; Gumanao, Girley S.; Mueller, Benjamin; Saceda-Cardoza, Marjho ME (2013). «Управление вспышками популяции морской звезды терновый венец (Acanthaster planci L.): успех удаления зависит от топографии рифа и сроков в репродуктивном цикле». Ocean & Coastal Management . 71 : 116–22. Bibcode :2013OCM....71..116B. doi :10.1016/j.ocecoaman.2012.09.011.
  47. ^ Бабкок, RC; Манди, CN; Энгельхардт, U; Лассиг, B. (1993). «Сезонные изменения в фертильности и плодовитости у Acanthaster planci». Управление морского парка Большого Барьерного рифа, Таунсвилл, Квинсленд (Австралия) .
  48. ^ Скотт, CM; Мехротра, Р.; Уржелл, П. (2014). «Наблюдение за нерестом Acanthaster planci в Сиамском заливе». Морское биоразнообразие . 45 (4): 621–2. doi :10.1007/s12526-014-0300-x. S2CID  33626561.
  49. ^ Герра, Ванесса; Хейнс, Гвилим; Бирн, Мария; Ясуда, Нина; Адачи, Соута; Накамура, Масако; Накачи, Шу; Харт, Майкл У. (14.12.2019). «Неспецифическая экспрессия генов оплодотворения у тернового венца Acanthaster cf. solaris: неожиданное доказательство гермафродитизма у хищника коралловых рифов». Молекулярная экология . 29 (2): 363–379. doi : 10.1111/mec.15332 . ISSN  0962-1083. PMID  31837059.
  50. ^ Henderson JA, Lucas JS (1971). "Развитие личинок и метаморфоз Acanthaster planci (Asteroidea)". Nature . 232 (5313): 655–657. Bibcode :1971Natur.232..655H. doi :10.1038/232655a0. PMID  16063148. S2CID  4156996.
  51. ^ ab Лукас, Джон (1973). «Репродуктивная и личиночная биология и Acanthaster planci (L.) в водах Большого Барьерного рифа» (PDF) . Micronesica . 9 (2): 197–203.
  52. ^ ab Yamaguchi, M. (1973). "Ранние истории жизни астероидов коралловых рифов, с особым упором на Acanthaster planci(L.)". В Jones, AO & Endean, R. (ред.). Biology and Geology of Coral Reefs Vol. 2. New York: Academic Press. стр. 369.
  53. ^ Lucas JS (1984). «Рост, созревание и влияние диеты на Acanthaster planc i (L.) (Asteroidea) и гибриды, выращенные в лаборатории». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 79 (2): 129–147. Bibcode : 1984JEMBE..79..129L. doi : 10.1016/0022-0981(84)90214-4.
  54. ^ аб Занн, Леон; Броди, Джон; Берриман, Кристина; Накасима, Милика (сентябрь 1987 г.). «Набор, экология, рост и поведение молодых особей Acanthaster Planci (L.) (Echinodermata: Asteroidea)». Бюллетень морской науки . 41 (2): 561–575.
  55. ^ Стамп, Р. (1993). Характеристики жизненного цикла популяций Acanthaster planci (L.), потенциальные ключи к причинам вспышек . Управление морского парка Большого Барьерного рифа, Таунсвилл, Квинсленд, Австралия.[ нужна страница ]
  56. ^ Keesing JK, Halford AR (1992). "Полевые измерения показателей выживаемости молодых особей Acanthaster planci: методы и предварительные результаты". Серия "Прогресс морской экологии" . 85 (1–2): 107–114. Bibcode : 1992MEPS...85..107K. doi : 10.3354/meps085107 .
  57. ^ Пратчетт, Морган; Утике, Свен (2017). Биология, экология и управление морской звездой «терновый венец» . Базель, Швейцария: MDPI Books. doi : 10.3390/books978-3-03842-603-5 . ISBN 978-3-03842-603-5.
  58. ^ Джеймс, Питер (1976). Реквием по Рифу: История официального искажения информации о морской звезде «Терновый венец» . Foundation Press. ISBN 978-0-9597383-0-8.[ нужна страница ]
  59. ^ Ларри Цетлин (2004). Хищники Большого Барьерного Рифа (телевизионный спецвыпуск). Квинсленд, Австралия: Gulliver Media Australia.
  60. ^ Уилсон, Шон К.; Грэм, Николас А.Дж.; Пратчетт, Морган С.; Джонс, Джеффри П.; Полунин, Николас В.С. (2006). «Множественные нарушения и глобальная деградация коралловых рифов: находятся ли рифовые рыбы под угрозой или они устойчивы?». Global Change Biology . 12 (11): 2220–2234. Bibcode : 2006GCBio..12.2220W. doi : 10.1111/j.1365-2486.2006.01252.x. S2CID  59933337.
  61. ^ Уилсон, SK; Долман, AM; Чил, AJ; Эмсли, MJ Пратчетт; и др. (2009). «Поддержание разнообразия рыб на нарушенных коралловых рифах». Коралловые рифы . 28 (1): 3–14. Bibcode : 2009CorRe..28....3W. doi : 10.1007/s00338-008-0431-2 .
  62. ^ Биркеланд и Лукас (1990), стр. 36–40.
  63. ^ ab Birkeland & Lucas (1990), стр. 38.
  64. ^ Эндин, Р. (1974). Труды Второго международного симпозиума по коралловым рифам. Том 1. Комитет Большого Барьерного рифа, Брисбен (Австралия). ISBN 978-0-909377-00-7.[ нужна страница ]
  65. ^ Эндин, Р.; Стаблум, В. (1973). «Исследование некоторых аспектов заражения рифов Австралии морскими звездами терновый венец (Acanthaster planci) — Большой Барьерный риф». Atoll Research Bulletin . 167 : 1–62. doi :10.5479/si.00775630.167.1.
  66. ^ Кенчингтон, Р. (1978). «Кризис тернового венца в Австралии: ретроспективный анализ». Environmental Conservation . 5 (1): 11–20. Bibcode : 1978EnvCo...5...11K. doi : 10.1017/s0376892900005191. S2CID  86566114.
  67. ^ Джеймс, Питер (1976). Реквием по Рифу: История официального искажения информации о морской звезде «Терновый венец» . Foundation Press. ISBN 978-0-9597383-0-8.[ нужна страница ]
  68. ^ Браун, Тео; Уилли, Кит (1972). Терновый венец: Смерть Большого Барьерного рифа?. Сидней: Ангус и Робертсон. ISBN 978-0-207-12390-0.[ нужна страница ]
  69. ^ Райхельт, Р. Э.; Брэдбери, Р. Х.; Моран, П. Дж. (1990). «Морская звезда терновый венец, Acanthaster planci, на Большом Барьерном рифе». Математическое и компьютерное моделирование . 13 (3): 45–60. doi : 10.1016/0895-7177(90)90008-b .
  70. ^ Scandol, J P. (декабрь 1999 г.). «CotSim — интерактивная модель метапопуляции Acanthaster planci для центральной части Большого Барьерного рифа». Marine Models Online . 1–4 (1–4): 39–81. doi :10.1016/S0079-6611(99)00003-8.
  71. ^ Рэймонд, Роберт (1986). Starfish Wars: Coral Death and the Crown-of-Thin . Мельбурн: Macmillan. ISBN 978-0-333-43015-6.
  72. ^ ab Endean, R; Cameron, AM (1985). "Экокатастрофа на Большом Барьерном Рифе". Труды пятого международного конгресса по коралловым рифам, Таити, 27 мая - 1 июня 1985 г., том 5: Разные доклады (A) . Музей Антенн-EPHE, Муреа (Французская Полинезия). стр. 309–314.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  73. ↑ Starfish Wars (название является игрой слов со словом «Star Wars» ), 1986 Мельбурн, Роберт Рэймонд.
  74. ^ Висенте, Нардо (декабрь 1999 г.). «Trésors naturals sous hautepression» [Природные сокровища под сильным давлением]. Океанорама (на французском языке). № 30. С. 7–12.
  75. ^ Брэдбери, Р. Х. (1991). «ПОНИМАНИЕ АКАНТАСТЕРА ». Ценозы . 6 (3): 121–126. JSTOR  43461274.
  76. ^ Uthicke, S.; Logan, M.; Liddy, M.; Francis, D.; Hardy, N.; Lamare, M. (2015). «Изменение климата как неожиданный сопутствующий фактор, способствующий вспышкам кораллопоедания морских звезд (Acanthaster planci)». Scientific Reports . 5 : 8402. Bibcode :2015NatSR...5E8402U. doi :10.1038/srep08402. PMC 4325318 . PMID  25672480. 
  77. ^ Броди, Дж.; Фабрициус, К.; Де'Ат, Г.; Окаджи, К. (2005). «Являются ли повышенные поступления питательных веществ причиной большего количества вспышек морской звезды терновый венец? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды . 51 (1–4): 266–78. Bibcode : 2005MarPB..51..266B. doi : 10.1016/j.marpolbul.2004.10.035. PMID  15757727.
  78. ^ Рэндалл, Джон Э.; Хэд, Стивен М.; Сандерс, Адриан ПЛ (1978). «Пищевые привычки гигантского горбатого губана, Cheilinus undulatus (Labridae)». Экологическая биология рыб . 3 (2): 235–8. Bibcode : 1978EnvBF...3..235R. doi : 10.1007/BF00691948. S2CID  10744732.
  79. ^ Ормонд, RFG; Кэмпбелл, AC (1974). «Формирование и распад скоплений Acanthaster planci в Красном море». Труды Второго международного симпозиума по коралловым рифам. Том 1 .
  80. ^ Мендонса, Ванда Мариям; Аль Джабри3, Мусаллам Мубарак; Аль Аджми, Ибрагим; Аль Мухаррами, Мохамед; Ареими, Мохамед Аль; Аль Агбари, Хуссейн Али (2010). «Постоянные и расширяющиеся вспышки популяции коралловоядной морской звезды Acanthaster planci в северо-западной части Индийского океана: действительно ли они являются следствием неустойчивого исчезновения хищников морских звезд из-за чрезмерного вылова рыбы в коралловых рифах или ответом на изменяющуюся окружающую среду?». Зоологические исследования . 49 (1): 108–123.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  81. ^ Кеттл, BT; Лукас, JS (1 сентября 1987 г.). «Биометрические связи между индексами органов, плодовитостью, потреблением кислорода и размером тела у Acanthaster Planci (L.) (Echinodermata; Asteroidea)». Бюллетень морской науки . 41 (2): 541–551.
  82. ^ Хендерсон, JA; Лукас (1971). «Развитие личинок и метаморфоз Acanthaster planci (Asteroidea)». Nature . 232 (5313): 655–657. Bibcode :1971Natur.232..655H. doi :10.1038/232655a0. PMID  16063148. S2CID  4156996.
  83. ^ Лукас, Дж. (1982). «Количественные исследования питания и питания во время личиночного развития кораллового рифа астероида 'Acanthaster planci' (L.)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 65 (2): 173–194. Bibcode : 1982JEMBE..65..173L. doi : 10.1016/0022-0981(82)90043-0.
  84. ^ Биркеланд, К. (1982). «Земной сток как причина вспышек Acanthaster planci (Echinodermata: Asteroidea)». Морская биология . 69 (2): 175–185. Бибкод : 1982MarBi..69..175B. дои : 10.1007/bf00396897. S2CID  85130293.
  85. ^ ab Wolfe, Kennedy; Graba-Landry, Alexia; Dworjanyn, Symon A.; Byrne, Maria (2017). «Суперзвезды: Оценка порогов питательных веществ для повышения личиночного успеха Acanthaster planci , обзор доказательств». Marine Pollution Bulletin . 116 (1–2): 307–314. Bibcode : 2017MarPB.116..307W. doi : 10.1016/j.marpolbul.2016.12.079. PMID  28094041.
  86. ^ Броди, Джон; Фабрициус, Катарина; Де'Ат, Гленн; Окаджи, Кен (2005). «Являются ли повышенные поступления питательных веществ причиной большего количества вспышек тернового венца морской звезды? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды . 51 (1–4): 266–78. Bibcode : 2005MarPB..51..266B. doi : 10.1016/j.marpolbul.2004.10.035. PMID  15757727.
  87. ^ Фабрициус, К.Э.; Окаджи, К.; Де'Ат, Г. (2010). «Три линии доказательств, связывающих вспышки популяции морской звезды Acanthaster planci с освобождением от ограничения личинок в пище». Коралловые рифы . 29 (3): 593–605. Bibcode : 2010CorRe..29..593F. doi : 10.1007/s00338-010-0628-z. S2CID  1469117.
  88. ^ Кауфман, MG; Гудфренд, W; Колер-Гарриган, A; Уокер, ED; Клуг, MJ (2002). «Влияние растворимых питательных веществ на микробные сообщества и производство комаров в местообитаниях Ochlerotatus triseriatus». Aquatic Microbial Ecology . 29 : 73–88. doi : 10.3354/ame029073 .
  89. ^ Олсон, Ричард Рэндольф (1987). «Выращивание in situ как проверка гипотезы голодания личинок морской звезды Crown-of-Thoms, Acanthaster planci». Лимнология и океанография . 32 (4): 895–904. Bibcode :1987LimOc..32..895O. doi : 10.4319/lo.1987.32.4.0895 .
  90. ^ Ученые: Чтобы спасти Большой Барьерный Риф, убейте морских звезд. CNN News . 2 октября 2012 г.
  91. ^ ab "Контроль за морскими звездами "Терновый венец"". Great Barrier Reef Marine Park Authority. Апрель 1995 г. Архивировано из оригинала 12 октября 2008 г. Получено 15 декабря 2008 г.
  92. ^ Колдервуд, Кэтлин; Роу, Изобель (23.09.2015). «Бытовой уксус способствует борьбе с угрозой появления морской звезды терновый венец на Большом Барьерном рифе». ABC News . Получено 25 марта 2016 г.
  93. ^ Келли, Джон (23 июня 2019 г.). «Аквалангисты из округа Колумбия выкапывают свои старые трубки и ласты, чтобы сразиться с пожирателем кораллов». The Washington Post . Получено 20 декабря 2023 г.
  94. ^ Rivera-Posada, JA; Pratchett, M.; Cano-Gomez, A.; Arango-Gomez, JD; Owens, L. (6 декабря 2011 г.). «Инъекция Acanthaster planci с тиосульфат-цитрат-желчь-сахарозным агаром (TCBS). I. Индукция заболеваний». Болезни водных организмов . 97 (2): 85–95. doi : 10.3354/dao02401 . PMID  22303625.
  95. ^ Маклиш, Кэти (31 августа 2015 г.). «Новый робот нацелен на уничтожение морской звезды «терновый венец», угрожающей рифу». ABC News . Архивировано из оригинала 8 ноября 2020 г. Получено 28 сентября 2021 г.
  96. ^ Эспинер, Том Робот-убийца морских звезд приближается к испытаниям на Большом Барьерном Рифе BBC News . 4 сентября 2015 г.
  97. ^ Григгс, Мэри Бет Робот, предназначенный для уничтожения морских звезд, будет выпущен на австралийских рифах Popular Science . 4 сентября 2015 г.
  98. ^ "Водный робот ищет и уничтожает морских звезд, убивающих рифы". 2015-09-07 . Получено 25 марта 2016 .
  99. ^ Мухаммад Сафир; Новалина Сердиати; Касим Мансюр; Фадли Й. Танту; Билли Сабилла (2022). «Оценка муки из морских звезд корончатого терния (Acanthaster planci) в качестве кандидата на кормовой ингредиент для креветок ваннамеи (Litopeneus vannamei)». Media Akuatika . 7 (4). Университет Халу Олео: 170–8. ISSN  2503-4324.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Acanthaster planci.