Муммихог ( Fundulus heteroclitus ) — небольшой киллифиш , обитающий вдоль Атлантического побережья США и Канады . Также известный как атлантический киллифиш , мумии , пескари и иловые пескари , этот вид обитает в солоноватых и прибрежных водах, включая эстуарии и солончаки . Этот вид отличается выносливостью и способностью переносить сильно изменчивую соленость , колебания температуры от 6 до 35 °C (от 43 до 95 °F), очень низкий уровень кислорода (до 1 мг/л) и сильно загрязненные экосистемы. В результате муммихог является популярным объектом исследований в эмбриологических , физиологических и токсикологических исследованиях. Это также первая рыба, когда-либо отправленная в космос на борту Skylab в 1973 году.
Название рода Fundulus происходит от слова fundus , что означает дно, из-за привычки рыбы плавать около илистого дна. Название вида heteroclitus означает нерегулярный или необычный. Типовой экземпляр был впервые описан Карлом Линнеем в 1766 году из окрестностей Чарльстона, Южная Каролина . Другие научные названия, которые теперь считаются синонимами этого вида, включают Cobitis heteroclita , Fundulus fasciatus , Fundulus pisculentus и Fundulus nigrofasciatus . [5] Муммихог принадлежит к отряду карпозубых и семейству Fundulidae. Существует два подвида : F. h. heteroclitus (Linnaeus, 1766) на юге и F. h. macrolepidotus (Walbaum, 1792) на севере. Как F. mudfish этот вид был обозначен как типовой вид Fundulus , когда Ласепед создал род в 1803 году. [6]
Название мумихог происходит от термина из языка наррагансетт , означающего «идущий толпой», что отражает сильную тенденцию мумихога к стайному образу жизни. [7] Разговорные названия включают мумию, килле, келли, голавль, гольян для соленой воды, иловый гольян, иловый дайблер, болотный гольян, солоноватоводный голавль, пескарь и обыкновенный киллифиш. Некоторые из этих терминов могут привести к путанице: термин «минноу» следует зарезервировать для видов семейства карповых , иловые гольяны являются членами семейства зонтичных , а название «пескарь» используется для различных донных видов карповых , элеотридовых и птерелеотридовых рыб, ни один из которых не принадлежит к тому же семейству, что и фундулидовый мумихог. [8]
Тело мумихога удлиненное, но толстое, с глубоким хвостовым стеблем. Обычная длина составляет от 7,5 до 9 см (от 3,0 до 3,5 дюймов), но возможна максимальная длина до 15 см (5,9 дюймов). Рот приподнят, а нижняя челюсть выступает, когда рот закрыт. Грудные и хвостовые плавники круглые. У мумихога 10–13 лучей спинного плавника, 9–12 лучей анального плавника и 16–20 лучей грудного плавника. У самцов спинной и анальный плавники больше, чем у самок. На теле нет боковой линии , но на голове имеются поры боковой линии. Цвет изменчив (и может даже менять оттенок у одной и той же особи, если поместить ее на разный фон) [9] [10], но, как правило, оливково-коричневый или оливково-зеленый. По бокам могут быть вертикальные полосы, которые тонкие, волнистые и серебристые. Цвета более интенсивны у самцов в репродуктивный сезон, так как они становятся темно-оливково-зелеными на спине, стально-голубыми по бокам с примерно 15 серебристыми полосами и желтыми или оранжево-желтыми на нижней стороне; спинной плавник пятнистый, и небольшое глазное пятно может присутствовать около заднего края. Самки, как правило, бледнее, без полос или интенсивного желтого цвета на животе, и их спинной плавник окрашен однородно. [ необходима цитата ]
Взрослых особей двух подвидов можно отличить по небольшим морфологическим [11] и геномным [12] различиям. Кроме того, яйца северного подвида имеют нити (липкие хорионические фибриллы), которых нет у яиц южного подвида. В то время как северный подвид откладывает яйца в песок, южный подвид часто откладывает яйца внутри пустых раковин мидий. [13] [14]
Муммихог очень похож на полосатого киллифа , Fundulus diaphanus , и действительно, известно, что эти два вида скрещиваются. [15] Два вида могут пересекаться в выборе среды обитания, но в целом полосатый киллиф чаще встречается в пресной воде, чего нельзя сказать о муммихоге. Полосатый киллиф, как правило, имеет тонкие темные полосы на светлой стороне, тогда как у муммихога полосы тонкие и светлые на темной стороне. Внутри полосатый киллиф имеет 4–7 жаберных тычинок , в отличие от 8–12 у муммихога. [ требуется ссылка ]
Этот вид распространен вдоль атлантического побережья Северной Америки, от полуострова Гаспе , острова Антикости и залива Порт-о-Порт на севере до северо-восточной Флориды на юге. Он присутствует на острове Сейбл , в 175 км (109 миль) к юго-востоку от ближайшей точки материковой части Новой Шотландии в Атлантическом океане. [16] Примерное географическое разделение между двумя подвидами проходит в Нью-Джерси , Делавэре и Вирджинии . [ требуется ссылка ]
Интродуцированные популяции обосновались на атлантическом побережье Португалии и юго-западной Испании, начиная с 1970-х годов [17] [18] [19] , а некоторые из них теперь достигли западного бассейна Средиземного моря. [20] Также могут быть интродуцированные популяции на Гавайях и Филиппинах. [21] В качестве наживки мумихоги иногда выпускаются в пресноводные места обитания, где они могут выжить, и были сообщения о особях в прудах Нью-Гэмпшира , а также в верховьях рек Огайо и Бивер . [22]
Муммихог — обычная рыба в прибрежных местообитаниях, таких как солончаки, илистые ручьи, приливные каналы, солоноватые эстуарии, заросли зостеры или кордовой травы и защищенные береговые линии. Ее можно найти в прибрежных реках, но редко за пределами прилива . Несколько замкнутых популяций могут существовать в пресноводных озерах недалеко от берега, например, на Дигби-Нек , Новая Шотландия. [23]
Мумихоги — агастрические всеядные животные . [24] Анализ содержимого их кишечника обнаружил диатомовые водоросли, амфиподы и другие ракообразные, моллюски, икру рыб (включая их собственный вид), очень мелкую рыбу, личинки насекомых и кусочки морской травы. [5]
Эта рыба хорошо известна своей способностью выдерживать различные условия окружающей среды. [25] Они могут выдерживать температуры от 6 до 35 °C (43–95 °F); даже в пределах одного приливного цикла они могут переносить быстрые перепады температур от 15 до 30 °C (59–86 °F). [26] Они способны выживать в этом обширном диапазоне температур, изменяя скорость своего метаболизма при высоких и низких температурах. Это частично достигается путем изменения изофермента фермента лактатдегидрогеназы ( Ldh-B ), экспрессируемого в теплых или холодных водах. Эти две версии фермента обеспечивают более быструю каталитическую функцию и метаболизм в зависимости от того, находится ли рыба в северных, более холодных водах или южных, более теплых водах. [27] Согласно генетическим исследованиям, ферменты сывороточной эстеразы (SERE) и малатдегидрогеназы (MDH ) также, по-видимому, играют важную роль в контроле температуры мумихога. [28]
Они также относятся к видам рыб, наиболее устойчивым к изменениям солености ( эвригалинные ). [29] Личинки мумихога могут расти при солености от 0,4 до 100 частей на тысячу, причем последняя примерно в три раза превышает нормальную соленость морской воды. Взрослые мумихоги переносят низкий уровень кислорода до 1 мг/л, при котором они прибегают к водному поверхностному дыханию (дыхание в поверхностном слое воды, более богатом кислородом из-за контакта с воздухом), чтобы выжить. [30] [31] Они даже могут выживать в течение нескольких часов во влажном воздухе вне воды, дыша воздухом напрямую. [32]
Популяции выработали устойчивость к метилртути , кепону , диоксинам , полихлорированным бифенилам и полиароматическим углеводородам . [33] В одном исследовании [34] изучались геномные вариации, демонстрируемые популяциями мумихоголовок, живущих в заливе Ньюарк , гавани Нью-Бедфорд и реке Элизабет (Вирджиния) (в некоторых районах, сильно загрязненных полихлорированными бифенилами и креозотом , сложной смесью, содержащей диоксиноподобные химикаты), и было обнаружено, что около 20% их генов были изменены по сравнению с популяциями, живущими в чистых местах.
Муммихоги живут плотными стаями, которые могут включать несколько сотен особей. [ необходима цитата ]
В холодные зимние месяцы в северных частях своего ареала муммихоги перемещаются в приливные бассейны, расположенные выше по течению, где они зарываются в ил на глубине до 20 см (7,9 дюйма), чтобы перезимовать. [35] [36] Они также могут зарыться в ил, если попадут в высыхающий приливной бассейн между весенними приливами . В качестве альтернативы они могут путешествовать на короткие расстояния по суше, чтобы вернуться в море. [37]
В лабораторных условиях мумихоги дали четкие примеры свободно текущих циркадных ритмов , как в окраске тела [38], так и в плавательной активности. [39] Для последнего четкие ритмы были получены как у отдельных особей, так и в группах из 5 или 25 особей. Доказательства свободно текущих полулунных ритмов были также получены у мумихоги: в постоянных лабораторных условиях производство яиц достигало пика каждые 14,8 дней в течение до 5 месяцев. [40]
Нерест происходит с весны до осени. В самых южных популяциях возможно до восьми нерестов за сезон. Нерест чаще всего происходит во время прилива и при новой или полной луне. Максимальный нерест происходит, когда высокие весенние приливы совпадают с ночью, [41] хотя нерест в течение дня остается возможным. [ необходима цитата ]
Во время ухаживания самцы могут преследовать самок, а самки могут привлекать самцов, поворачиваясь на бок у дна и помахивая хвостами. Самец и самка могут некоторое время плавать вместе, после чего самец прижимает самку к камню или растению и обхватывает ее: более крупные спинной и анальный плавники самца изгибаются вокруг тела самки. Пальцевидные выступы, которые развиваются на чешуе самца позади и ниже спинного плавника, могут помочь самцу поддерживать контакт с самкой. Пара энергично дрожит, и выделяются икра и сперма. [42]
Яйца бледно-желтые, около 2 мм (0,08 дюйма) в диаметре, и очень клейкие. Во время нереста самка может отложить до 740 яиц в отдельных кладках по 10-300 яиц за раз. [13] Яйца прилипают к растениям, водорослевым матам, пустым раковинам мидий, песку или илу в местах, куда вода попадает только во время высоких весенних приливов. [13] Поэтому яйца развиваются во влажном воздухе и вылупляются, когда их достигают следующие высокие весенние приливы. [43] [44] [45] Яйца не могут вылупиться ни на воздухе, ни в движущейся воде; вылупление инициируется недостатком кислорода, что может произойти в пограничном слое относительно неподвижной воды, окружающей метаболически активную яйцеклетку во время прилива, но не в воздухе или движущейся воде. [46]
В отличие от своих северных собратьев, у южных подвидов яйца лишены нитей (липких хорионических фибрилл) [47] , и они часто откладывают эти яйца внутрь пустых раковин мидий. [13] [14] Эти два подвида также различаются на основе небольших морфологических [11] и геномных [12] различий.
Большинство мумихогов становятся половозрелыми в возрасте двух лет, около 3,8 см (1,5 дюйма) в длину. Обычная продолжительность жизни составляет четыре года. [13]
Мумихоги являются хозяевами паразитической трематоды Homalometron pallidum , которая имеет сложный жизненный цикл с участием водной улитки Ecrobia truncata . [48] Другие виды паразитов, зарегистрированные у мумихоги, включают 10 простейших, восемь трематод, одну нематоду, двух скребней и двух ракообразных. [49] Исследование, проведенное в Нью-Джерси, показало, что мумихоги, сильно зараженные дигенейским жаберным паразитом Ascocotyle phagicola , проводили больше времени вблизи поверхности и демонстрировали заметное поведение, такое как подергивание, пример того, как паразит влияет на поведение своего хозяина способом, выгодным для паразита, поскольку заметное поведение вблизи поверхности повышает вероятность того, что рыба будет замечена хищными болотными птицами, следующим хозяином в жизненном цикле паразита. [50]
Мумихоги охотно поедают личинок комаров, и были предприняты попытки использовать их в качестве агентов биологического контроля популяций комаров. [26]
Мумихоги продаются в качестве наживки в спортивной рыбалке для морских видов, таких как летняя камбала и луфарь , а иногда даже для пресноводных видов. [26] Они являются наиболее популярным видом наживки на северо-востоке Америки, и традиционно, когда их использовали в качестве наживки, их насаживали на крючок, а затем украшали кусочком кальмара. [51]
Мумихоги считаются важным модельным организмом окружающей среды из-за их способности переносить различные экстремальные химические ( загрязнение и т. д.) и физические (температура, соленость , кислород и т. д.) условия. Они относительно многочисленны в природе и могут быть легко пойманы, транспортированы и выращены в лабораторных условиях. Они обычно используются в научных исследованиях биологии стресса, [52] тепловой физиологии и токсикологии , а также изучались в контексте эволюционной биологии, биологии развития, эндокринологии , биологии рака и хронобиологии (изучение циркадных ритмов ). [53] [54] Благодаря успешному секвенированию и сборке полного генома киллифиш [55] они служат ведущей научной моделью для изучения биохимических и физиологических реакций на различные условия окружающей среды. [56]
Их замечательная способность переносить различные экстремальные температуры и соленость сделала их популярными объектами в научных исследованиях токсикологии . На протяжении десятилетий киллифиш был полезной лабораторной моделью для токсикологических исследований, которые включают воздействие отдельных химикатов, химических смесей и сложных загрязненных сред. [57] Иногда это единственный вид рыб, обнаруженный в сильно загрязненных и лишенных кислорода водных путях, таких как река Элизабет в Вирджинии и, в Нью-Джерси, река Хакенсак и Артур Килл . В отчете Института морских наук Вирджинии за 2008 год говорилось, что у 38% мумихогов из реки Элизабет были раковые поражения, а «более половины имели предраковые поражения. Это было во многом связано с высоким уровнем полициклических ароматических углеводородов ». [58]
Яйца киллифиш используются в исследованиях развития и при обучении эмбриологии, поскольку глаза, бьющееся сердце и различные стадии онтогенеза можно легко исследовать. Эмбрионы также чрезвычайно долговечны и просты в обращении в лаборатории. [57]
Мумихоги были первыми рыбами, отправленными в космос. [59] В 1973 году несколько из них были отправлены в аквариуме из пластикового пакета на борту Skylab во время миссии Skylab 3. В отсутствие гравитации рыбы сначала демонстрировали необычное поведение при плавании: они постоянно наклонялись вперед и поэтому описывали узкие круги. Однако к 22 дню миссии они плавали нормально. Пятьдесят яиц на продвинутой стадии развития также были взяты на борт, и 48 из них вылупились во время полета. Детеныши плавали нормально. [60] Затем последовали дополнительные эксперименты с мумихогами в космосе в рамках испытательного проекта «Аполлон-Союз» [61] и в рамках биологического пакета на борту спутника Bion 3/Kosmos 782. [62]