stringtranslate.com

Полосатый киллифиш

Полосатый киллифиш ( Fundulus diaphanus ) — североамериканский вид пресноводных киллифиш, принадлежащий к роду Fundulus семейства Fundulidae . Его естественный географический ареал простирается от Ньюфаундленда до Южной Каролины и на запад до Миннесоты , включая бассейны Великих озер . [ 3 ] Этот вид — единственный пресноводный киллифиш, встречающийся на северо-востоке США. Хотя это в основном пресноводный вид, его иногда можно встретить в солоноватой воде. [4]

Этимология

Общее название «полосатый киллифиш» обычно относится к отчетливым черным и белым вертикальным полосам, которые можно найти вдоль их боков. Латинское название рода Fundulus является уменьшительным от fundus , что означает «дно», а видовое название diaphanus означает «прозрачный» на греческом языке . [5]

Описание

Крупный план полосатого киллифиша, демонстрирующий анатомические особенности.

Полосатый киллифиш имеет узкое, удлиненное тело голубовато-серого или оливкового цвета с более темной спинной поверхностью и белыми или желтоватыми нижними частями, простирающимися до анального плавника. [6] [7] У нерестящихся самцов развиваются желтые грудные и брюшные плавники, ярко-синее пятно на анальном плавнике и блестящая синяя переливчатость на нижней части тела, включая область вокруг анального плавника. [7] [8] По бокам имеется 12–20 вертикальных полос. [7] У самок полосы обычно выглядят как тонкие и отчетливые черные полосы, которые часто не охватывают всю ширину тела. У самцов полосы серебристого цвета, менее отчетливы и расположены ближе друг к другу. Количество полос полезно для определения пола особи; у самцов полосатого киллифиш больше (примерно >9) полос перед спинным плавником. [8] Плавники округлые, основание первого спинного луча немного впереди или прямо над первым анальным лучом. [7] Рыло тупое, с маленьким верхним ртом и выступающей нижней челюстью. Боковая линия отсутствует; в боковом ряду 39–43 чешуи. [9] Спинной плавник имеет от 10 до 13 лучей, анальный плавник — от 9 до 11 лучей и брюшные плавники — 6 лучей. Максимальная длина составляет 13 см (5,1 дюйма) общей длины (TL), средняя длина составляет 6,3 см (2,5 дюйма) TL. [9] [10]

Восточный подвид, F. d. diaphanus , можно отличить от западного подвида, F. d. menona , по наличию более переднего положения спинного плавника, увеличенному количеству передних полос у самцов подвида (9-15 по сравнению с 5-0 у F. d. menona ) с более интенсивными полосами вдоль бока, которые остаются нетронутыми вдоль передней части спины, большему количеству рядов чешуи (40–44 у F. d. menona , 45–49 у F. d. diaphanus ) и общему количеству лучей спинного и анального плавников, составляющему от 24 до 26 по сравнению с 23–24 у F. d. menona . Для F. d. diaphanus были зарегистрированы более крупные максимальные размеры, чем для F. d. menona . [8] [ проверка не удалась ]

Полосатый киллифиш похож по предпочтениям в среде обитания и внешнему виду на мумихога , Fundulus heteroclitus , и известно, что эти два вида скрещиваются там, где их среды обитания перекрываются. [11] Полосатый киллифиш, хотя и эвригалинный, чаще встречается в пресной воде, тогда как мумихоги в основном обитают в солоноватых и прибрежных водах. [12] Два вида можно визуально идентифицировать по разнице в полосах; у полосатого киллифиш есть тонкие темные полосы, а у мумихога — тонкие светлые полосы. Виды также можно дифференцировать по более толстому хвостовому стеблю у мумихога и бранхиостегальным лучам, которых часто насчитывается 6,6 у полосатого киллифиш (5,5 у мумихога). Полосатый киллифиш имеет более крупные и многочисленные жаберные тычинки по сравнению с мумихога (8–12 против 4–7 соответственно). [13]

Киллифиш Ваккамо , Fundulus waccamensis , является близкородственным видом полосатой киллифши, эндемичной для озера Ваккамо, Северная Каролина, и его притоков. [14] Киллифиш Ваккамо отличается более тонким профилем; ареалы двух видов не пересекаются. [15]

Ассортимент и распространение

Полосатый киллифиш широко распространен по всей восточной части Северной Америки, от реки Пи-Ди , Южная Каролина до Ньюфаундленда; также встречается в южной Пенсильвании, северо-восточной Небраске и северном Иллинойсе, а также на севере до бассейнов рек Св. Лаврентия и Великих озер и Миссисипи от Манитобы до Квебека. Восточный подвид встречается на Атлантическом склоне, а западный подвид — в остальной части своего ареала. [16] Расширение на запад восточного подвида может быть результатом интродукции в качестве приманки или аквариумной рыбы в новые водоемы, изменения климата, расширяющего благоприятную среду обитания, или более высокой толерантности к загрязнению по сравнению с западным подвидом. [17]

Популяция полосатого киллифиша в Ньюфаундленде получила статус особой опасности от Комитета по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде (COSEWIC) из-за биогеографической изоляции и ограничения потенциала для расширения ареала. [5] В Соединенных Штатах Огайо и Иллинойс относят западный подвид к находящимся под угрозой исчезновения и находящимся под угрозой исчезновения соответственно из-за расширения ареала восточного подвида, который, как было задокументировано, скрещивается везде, где ареалы подвидов перекрываются. Таким образом, Огайо также классифицирует F. d. diaphanus как вредоносный водный инвазивный вид. Интерградации происходят в дренажных системах Святого Лаврентия и озера Эри, где ареалы двух подвидов естественным образом соприкасаются. [16]

Полосатый киллифиш был интродуцирован за пределы своего родного ареала в штатах Айдахо, Огайо, Орегон, Пенсильвания, Южная Дакота, Вашингтон и Западная Вирджиния. В Орегоне и Вашингтоне сообщается, что западный полосатый киллифиш является интродуцированным подвидом. [16]

Среда обитания и экология

Возраст взрослых особей составляет от 2 до 3 лет. Полосатые киллифы — стайные рыбы , обычно путешествующие группами по 3–6 особей, в то время как молодь путешествует группами по 8–12 особей. Рыба чаще всего встречается в мелководных и тихих местах чистых озер , прудов , рек и эстуариев с песчано-гравийным или илистым дном и обильной водной растительностью. Песок и гравий предоставляют малькам и молоди места, где они могут укрыться, когда им угрожают хищные рыбы, такие как большеротый окунь Micropterus salmoides , северная щука Esox lucius , синежаберный Lepomis macrochirus и форель . Поскольку полосатые киллифы небольшие, они обычно не заплывают в более глубокие воды, где они будут уязвимы для хищников , а также не смогут плавать в быстрых течениях. Однако было замечено, что взрослые полосатые киллифы заплывают в глубокие водоемы, чтобы поесть. Полосатые киллифы часто собираются вблизи водной растительности, поскольку она обеспечивает им защиту, а также место размножения. [ необходима цитата ]

Полосатые киллифы эвригалинные , но обычно они обитают в пресноводных ручьях и озерах. Самая большая зарегистрированная взрослая особь, замеченная в Индиан-Бей , Канада, имела размер 12,8 см (5,0 дюймов). Люди использовали полосатых киллифов в качестве приманки для рыб . Большинство людей не одобряют их в качестве домашних животных, потому что они требуют высокого уровня обслуживания и, следовательно, плохо выживают в аквариумных условиях. Они важны для водных экосистем , потому что являются источником пищи для более крупных рыб, таких как большеротый окунь, северная щука и форель. Они также являются источником пищи для птиц, таких как опоясанный зимородок ( Megaceryle alcyon ), большой крохаль ( Mergus merganser ) и цапли . [ необходима цитата ]

В январе 2005 года полосатый киллифиш был включен в список уязвимых видов в соответствии с Законом о видах, находящихся под угрозой исчезновения в Ньюфаундленде и Лабрадоре, а также Законом Канады о видах, находящихся под угрозой (SARA) для популяции Ньюфаундленда. [18] Этот вид сталкивается с деградацией среды обитания из-за промышленного развития, использования моторизованных судов и удаления водной растительности. [19]

Диета

Было замечено, что полосатые киллифы питаются на всех уровнях водной толщи . Взрослые особи питаются различными предметами, такими как насекомые , нимфы, моллюски , турбеллярии и другие мелкие ракообразные . Личинки комаров также являются популярным источником пищи. Напротив, более мелкие особи ограничены меньшим количеством предметов, таких как личинки хирономид , ветвистоусые рачки , веслоногие рачки и личинки мошек . Было замечено, что как молодые, так и взрослые полосатые киллифы питаются в основном во второй половине дня. [19]

Размножение и жизненный цикл

Полосатые киллифы обычно нерестятся в густой водной растительности, поскольку они практикуют внешнее оплодотворение , при котором самка откладывает икру, снабженную клейкими нитями, которые прикрепляются к растениям. Нерест происходит с июня по середину августа на мелководье. Во время нереста самцы проходят фазу изменения цвета. У них появляется ярко-синее пятно около анального плавника. Кроме того, нижняя часть тела меняет цвет на ярко-синий. [ необходима цитата ]

Нерест происходит при температуре воды от 21 до 23 °C (от 70 до 73 °F). Самец выбирает место на мелководье и защищает его от других самцов. [5] Когда появляется самка, самец начинает ухаживать за ней и сражаться с другими самцами-искателями. Самка мечет одно яйцо, пока самец преследует ее. Когда они вместе, самка мечет 10 яиц, которые падают на дно или прикрепляются к водным растениям в выбранной зоне нереста. Самец продолжает преследовать самку, пока она не отложит 50–100 яиц. [ необходима цитата ]

Одна самка может отложить несколько кладок икры в течение одного лета. После того, как икра оплодотворена, оба родителя покидают и расходятся; икра не получает родительской заботы. Мальки (длиной 6–7 мм или 0,24–0,28 дюйма) появляются в течение 10–12 дней в зависимости от температуры воды. Они достигают зрелости примерно в 1 год со средней длиной 6 см (2,4 дюйма). Полосатые киллифы могут жить чуть более 2 лет. [19] Однако были некоторые, которые, как было замечено, жили до 3 лет. [ необходима цитата ]

Поведение

Поведение стайных рыб

Полосатые киллифы образуют групповые косяки . [3] [2] Условия, в которых происходит стайка, особи, входящие в состав косяка, и размер косяка сильно различаются. Стайку можно понять с помощью анализа затрат и выгод. Затраты и выгоды членства в группе зависят от доступности пищи и риска нападения хищников. Более крупные группы обеспечивают лучшую защиту от хищников , но не так благоприятны для добычи пищи , поскольку пища будет распределена между всеми членами группы. [20] Для более мелких групп защита от хищников не столь эффективна, но в отношении добычи пищи каждая особь будет иметь доступ к большему количеству пищи. [20]

Состояние питания полосатых киллифов влияет на решения особей объединяться в стаю или нет. Лица, лишенные пищи, проводили больше времени сами по себе, а не в стаях. Когда особи, лишенные пищи, были обнаружены в стаях, их стаи были не меньше, чем у сытых полосатых киллифов. Голодные полосатые киллифы с большей вероятностью покинут стаю, чем сытые особи. [21] При наличии пищевого стимула размер группы уменьшается, так что каждой особи не приходится конкурировать с другими за доступ к этим ресурсам. [22] При наличии запаха пищи особи меньше привлекались соседями, но при наличии хищного стимула они больше привлекались соседями и образовывали более плотные стаи. При наличии обоих стимулов размер группы был промежуточным. [23]

При наличии хищного стимула полосатые киллифы уменьшают количество попыток добычи пищи и продолжительность кормления. Это делается для того, чтобы выделить больше энергии на хищную бдительность и избегание. Как при наличии, так и при отсутствии хищных стимулов скорость питания отдельных особей полосатых киллифов не зависит от размера косяка. [24] Одиночные особи несут дополнительные затраты, поскольку они не получают улучшенной защиты от хищников, предоставляемой образованием косяка, и, таким образом, будут пытаться присоединиться к более крупным косякам, а не к более мелким. Принимая решение о том, присоединяться к косяку или нет, полосатые киллифы ценят защиту от хищников больше, чем возможности добычи пищи. [24]

Защита от хищников

При наличии хищного стимула размер косяка увеличивается, чтобы обеспечить большую защиту посредством эффекта разбавления . Из-за эффекта разбавления каждая особь будет иметь меньший шанс подвергнуться нападению хищника, поскольку в группе много других особей. В большей группе существует большая вероятность того, что хищник нападет на другого члена косяка, чем на интересующую особь. [20] Особи, которые отбиваются от косяка, имеют повышенный риск смертности. Это приводит к отбору для группировки. [25]

Помимо эффекта разбавления, стайность также приносит пользу особи из-за групповой бдительности. [20] Чтобы лучше защититься от хищников, полосатые киллифы должны быть начеку, чтобы обнаружить хищников. В группе каждая особь может тратить меньше времени на высматривание хищников, потому что другие в стае могут разделить эту ответственность. С увеличением размера стаи каждая особь тратит меньше времени на бдительность, но с большим количеством особей группа повышает общую бдительность и, следовательно, приносит пользу каждой особи в стае. Когда одна особь обнаруживает хищника, раздается сигнал тревоги , чтобы предупредить стаю, так что особи могут предпринять действия для защиты себя от нападения хищников. [26]

Чтобы улучшить способность избегать хищников, полосатые киллифы часто укрываются. Напуганная рыба при появлении хищника прячется в убежище без пищи. Это предпочтение зависит от размера тела особи. Более крупные особи проводят больше времени в убежище, чем их более мелкие сородичи . Более мелкие полосатые киллифы более склонны к риску, чем их более крупные сородичи. [27]

Предпочтения по отмеливанию

При выборе стай, к которым присоединиться, полосатые киллифы часто выбирают те, которые состоят из других с похожими фенотипами . Чтобы добиться этого, полосатые киллифы продемонстрировали способность различать особей внутри вида. Полосатые киллифы различают особей по фенотипу окраски тела. Полосатые киллифы, вероятно, войдут в стаи с теми, у кого схожий цвет тела, чтобы максимально избежать хищника. [28] Особь другого цвета может представлять собой контраст. Этот контраст, вероятно, выделит стаю и привлечет внимание хищника. Уровень предпочтения полосатых киллифов в отношении похожих по цвету сородичей различается в зависимости от наличия и отсутствия хищного стимула. [28]

Полосатые киллифы используют окраску тела, чтобы определить, заражена ли особь паразитами или нет. Черные пятна указывают на наличие паразита, тогда как отсутствие этих пятен указывает на непаразитарную особь. Как паразитированные, так и непаразитированные особи предпочитают присоединяться к непаразитарным косякам. Предпочтение непаразитарным косякам увеличивается с увеличением нагрузки паразитов на паразитированную особь. [29]

Предпочтения к стайкам у полосатых киллифов различаются по видовому составу стаи , размеру стаи и индивидуальному размеру тела внутри стаи. Изменение предпочтений вызвано хищными стимулами. [30] При наличии хищных стимулов особь полосатых киллифов предпочтет более крупную конспецифичную стаю, но только до тех пор, пока стая однородна по размеру отдельных рыб. Если бы размер отдельных рыб был разным, они бы присоединились к стае рыб аналогичного размера независимо от размера стаи. Это предпочтение поддерживается угрозой хищников. Размер тела является более значимым фактором, определяющим предпочтение к стайкам, чем размер стаи и видовой состав. [30]

Было обнаружено, что полосатые киллифы участвуют в гетероспецифическом стайном скоплении с другими видами киллифов, а также с другими рыбами. Существует множество ситуационных факторов, которые определяют, захочет ли особь полосатого киллифа участвовать в гетероспецифическом стайном скоплении. Если размеры тела схожи, то полосатые киллифы предпочитают косяки своего вида, а не гетероспецифические. Размер — это механизм сортировки для косяков своего вида, а не гетероспецифических. [31]

Ссылки

  1. ^ NatureServe (2013). "Fundulus diaphanus". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2013 : e.T202381A18233141. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T202381A18233141.en . Получено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ ab Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Fundulus diaphanus". FishBase . Версия за март 2023 г.
  3. ^ ab Page, Lawrence M. и Brooks M. Burr (1991), Freshwater Fishes , стр. 216, Houghton Mifflin, Нью-Йорк. ISBN 0-395-91091-9 
  4. ^ Вернер, Роберт Г. (2004), Пресноводные рыбы северо-востока США , стр. 206, Syracuse University Press, Сиракьюс, Нью-Йорк. ISBN 0-8156-3020-4 . 
  5. ^ abc Chippett, Jamie D. (2003). Обновление отчета COSEWIC о состоянии полосатого киллифша Fundulus diaphanus, популяции Ньюфаундленда в Канаде в оценке COSEWIC и обновлении отчета о состоянии полосатого киллифша Fundulus diaphanus в Канаде (PDF) (Отчет). Оттава: Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде . Получено 24 мая 2023 г.
  6. ^ "Виртуальный аквариум Вирджинского политехнического университета — Киллифиши". 2011-02-11. Архивировано из оригинала 2011-02-11 . Получено 2021-03-16 .
  7. ^ abcd "Banded Killifish". CT.gov - Официальный сайт штата Коннектикут . Получено 16.03.2021 .
  8. ^ abc Колган, Патрик (1974-03-28). «Эксперименты по захоронению полосатых киллифиш, Fundulus diaphanus ». Copeia . 1974 (1): 258–259. doi :10.2307/1443036. ISSN  0045-8511. JSTOR  1443036.
  9. ^ ab "Подробности: полосатые киллифы". www.iowadnr.gov . Получено 16.03.2021 .
  10. ^ "WO 34/079/022 - Автографическое письмо Эдварду Хаггу". Война в Северной Америке, ок. 1756-1815 . doi :10.1163/37612_wna_wo_wo_34_79_22.
  11. ^ Хаббс, CL, Уокер, BW, и Джонсон, RE (1943). «Гибридизация в природе между видами американских карподоновых рыб». Вклад в Лабораторию биологии позвоночных Мичиганского университета . 23 : 21.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Хьюстон, Дж. (1990). «Статус полосатого киллифша, Fundulus diaphanus, в Канаде». Canadian Field-Naturalist . 104 (1): 45–52. doi : 10.5962/p.356305 .
  13. ^ Касперс, Х. (1976). «ВБ Скотт и Э. Дж. Кроссман: Пресноводные рыбы Канады. Бюллетень 184. Совет по исследованию рыболовства Канады, 1973. 966 стр.». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 61 (1): 131–132. дои : 10.1002/iroh.19760610109. ISSN  0020-9309.
  14. ^ NatureServe (2013). "Fundulus waccamensis". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2013 : e.T8709A18234340. doi : 10.2305/iucn.uk.2013-1.rlts.t8709a18234340.en .
  15. ^ Шут, Пегги В.; Линдквист, Дэвид Г.; Шут, Джон Р. (май 1983 г.). «Поведение при размножении и ранняя история жизни киллифиш ваккамау, Fundulus waccamensis ». Экологическая биология рыб . 8 (3–4): 293–300. Bibcode : 1983EnvBF...8..293S. doi : 10.1007/bf00001095. ISSN  0378-1909. S2CID  34895066.
  16. ^ abc Fuller, Pam; Neilson, Matt (21 мая 2019 г.) [Рецензировано 1 ноября 2011 г.]. "Fundulus diaphanus (Lesueur, 1817)". База данных неаборигенных водных видов . Гейнсвилл, Флорида: Геологическая служба США . Получено 21 февраля 2023 г.
  17. ^ Уиллинк, Филип В.; Уидлоу, Тристан А.; Сантуччи, Виктор Дж.; Макаускас, Дэниел; Тиманн, Джереми С.; Хертель, Саманта Д.; Ламер, Джеймс Т.; Шервуд, Джошуа Л. (апрель 2018 г.). «Быстрое распространение полосатого киллифша Fundulus diaphanus по всему Северному Иллинойсу: резкое восстановление или инвазивные виды?». The American Midland Naturalist . 179 (2): 179–190. doi : 10.1674/0003-0031-179.2.179. ISSN  0003-0031. S2CID  90073613.
  18. ^ "Banded Killifish (Fundulus diaphanus), Newfoundland populations". Виды под угрозой государственного реестра . Правительство Канады. 2 февраля 2021 г. Получено 24 мая 2023 г.
  19. ^ abc Полсон, Н. и Джей Т. Хэтч
  20. ^ abcd Николас Б. Дэвис; Джон Р. Кребс; Стюарт А. Уэст (2012-04-02). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Wiley-Blackwell. С. 148–163. ISBN 978-1405114165.
  21. ^ Hensor, EMA; J.-G. J Godin; DJ Hoare; J. Krause (апрель 2003 г.). «Влияние состояния питания на тенденцию к сбиванию в стаи полосатых киллифиш, Fundulus diaphanus , в полевых условиях». Animal Behaviour . 65 (4): 663–669. doi :10.1006/anbe.2003.2075. S2CID  53177142.
  22. ^ Hoare, DJ; ID Couzin; JG J. Godin; J. Krause (январь 2004 г.). «Выбор размера группы в зависимости от контекста у рыб». Animal Behaviour . 67 (1): 155–164. doi :10.1016/j.anbehav.2003.04.004. S2CID  2244463.
  23. ^ Николас Б. Дэвис; Джон Р. Кребс; Стюарт А. Уэст (2012-04-02). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Wiley-Blackwell. С. 171–173. ISBN 978-1405114165.
  24. ^ ab Goudin, Jean-Guy J. (1986). «Риск хищничества и поведение при поиске пищи у стайных полосатых киллифиш ( Fundulus diaphanus )». Canadian Journal of Zoology . 64 (8): 1675–1678. doi :10.1139/z86-251.
  25. ^ Морган, М. Джоан; Жан-Ги Ж. Годен (январь – декабрь 1985 г.). «Преимущества стайного поведения карпинодонтид, полосатого киллифиша ( Fundulusdiaphanus )» против хищников». Zeitschrift für Tierpsychologie . 70 (3): 246. doi :10.1111/j.1439-0310.1985.tb00515.x.
  26. ^ Абрахамс, М. В.; Годин, Дж.-Дж.; Классон, Л. Дж. (1 января 1988 г.). «Групповая бдительность и размер косяка у мелкой харациновой рыбы». Поведение . 104 (1): 29–40. doi :10.1163/156853988x00584.
  27. ^ Доулинг, Лиза М.; Жан-Гай Дж. Годен (апрель 2002 г.). «Использование убежища киллифишами: влияние размера тела и состояния питания». Канадский журнал зоологии . 80 (4): 782–788. doi :10.1139/z02-036.
  28. ^ ab McROBERT, SCOTT P; BRADNER, JOSHUA (1 сентября 1998 г.). «Влияние окраски тела на предпочтения рыб в отношении стайности». Animal Behaviour . 56 (3): 611–615. doi :10.1006/anbe.1998.0846. PMID  9784209. S2CID  24479889.
  29. ^ Краузе, Йенс; Годен, Жан-Гай Ж. (26 апреля 2010 г.). «Влияние паразитизма на выбор косяка у полосатых киллифиш ( Fundulus diaphanus , Teleostei, Cyprinodontidae)». Этология . 102 (1): 40–49. doi :10.1111/j.1439-0310.1996.tb01102.x.
  30. ^ ab Krause, Jens; Jean-Guy J. Godin (26 апреля 2010 г.). «Выбор косяка у полосатых киллифиш ( Fundulus diaphanus , Teleostei, Cyprinodontidae): влияние риска нападения хищников, размера рыб, видового состава и размера косяков». Ethology . 98 (2): 128–136. doi :10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x.
  31. ^ Блейксли, Кэрри; Рул, Натан; Карри, Уоррен; МакРоберт, Скотт (1 мая 2009 г.). «Предпочтения двух обычных киллифиш ( Fundulus heteroclitus и F. diaphanus ) в отношении стайности в лабораторных и полевых условиях: новый анализ гетероспецифической стайности». Поведенческие процессы . 81 (1): 119–125. doi :10.1016/j.beproc.2009.02.012. PMID  19429206. S2CID  23225234.

Внешние ссылки