stringtranslate.com

Армейский муравей

Африканский рейд Дорилуса

Название муравей-армия (или муравей-легионер или марабунта [1] ) применяется к более чем 200 видам муравьев в разных родословных. Из-за их агрессивных хищных группировок, известных как «рейды», огромное количество муравьев одновременно добывают пропитание на ограниченной территории. [2]

Еще одной общей чертой является то, что, в отличие от большинства видов муравьев, муравьи-воители не строят постоянных гнезд; колония муравьев-воителей почти непрерывно перемещается в течение всего времени своего существования. Все виды являются членами настоящего семейства муравьев Formicidae , но несколько групп независимо друг от друга выработали один и тот же базовый поведенческий и экологический синдром. Этот синдром часто называют «легионерским поведением», и он может быть примером конвергентной эволюции . [3] [n 1]

Большинство муравьев-кочевников Нового Света принадлежат к родам Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus и Eciton . [3] Самый большой род — Neivamyrmex , который содержит более 120 видов; наиболее распространенный вид — Eciton burchellii ; его общее название «муравей-кочевник» считается архетипом вида. Большинство муравьев-кочевников Старого Света делятся на трибы Aenictini и Dorylini . Aenictini содержит более 50 видов муравьев-кочевников в одном роде Aenictus . Однако Dorylini содержат род Dorylus , самую агрессивную группу муравьев-погонщиков; известно 70 видов. [ требуется ссылка ]

Первоначально считалось, что некоторые из линий бродячих муравьев Старого и Нового Света эволюционировали независимо, что является примером конвергентной эволюции . Однако в 2003 году генетический анализ различных видов показал, что некоторые из этих групп произошли от одного общего предка, который жил примерно 100 миллионов лет назад во время разделения континентов Африки и Южной Америки , в то время как другие линии бродячих муравьев (Leptanillinae, а также члены Ponerinae, Amblyoponinae и Myrmicinae) по-прежнему считаются представляющими независимые эволюционные события. [3] Таксономия бродячих муравьев остается в движении, и генетический анализ, вероятно, продолжит предоставлять больше информации о родстве различных таксонов. [4]

Морфология

Солдат Eciton burchellii охраняет рабочих.

Рабочие

Рабочие муравьев-кочевников обычно слепы или могут иметь сложные глаза, которые сведены к одной линзе. Существуют виды муравьев-кочевников, у которых каста рабочих может демонстрировать полиморфизм, основанный на физических различиях и распределении работ; однако есть также виды, которые вообще не демонстрируют полиморфизма. [5] Каста рабочих обычно состоит из бесплодных самок рабочих муравьев. [6]

Солдаты

Солдаты муравьев-кочевников крупнее рабочих, и у них гораздо большие мандибулы , чем у рабочего класса муравьев, причем у старых солдат головы больше, а мандибулы сильнее, чем у молодых. Они защищают колонию и помогают переносить самые тяжелые грузы добычи на бивуак колонии.

Мужчины

Самцы имеют крупные размеры и большое цилиндрическое брюшко, сильно модифицированные мандибулы и необычные гениталии, не встречающиеся у других муравьев. [7] У них 13 сегментов на антеннах, они крылатые (имеют крылья) и поэтому могут напоминать ос . [5] Самцы рождаются как часть полового выводка. [7] Как только они рождаются, они улетают на поиски королевы для спаривания. В некоторых случаях, когда самцы пытаются спариться с королевой из существующей колонии, принимающие рабочие насильно удаляют крылья, чтобы разместить крупных самцов в колонии для спаривания. [8] Из-за их размера самцов иногда называют «сосисочными мухами» или «сосисочными муравьями». [9]

Королева

Колонии настоящих муравьев-кочевников всегда имеют только одну королеву, в то время как некоторые другие виды муравьев могут иметь несколько королев. Королева — дихтадиигина (слепой муравей с большим брюшком ), но иногда может обладать рудиментарными глазами. [5] Королевы муравьев-кочевников уникальны тем, что у них нет крыльев, они имеют увеличенный размер брюшка и удлиненное цилиндрическое брюшко. [8] Они значительно крупнее рабочих муравьев-кочевников и обладают 10–12 сегментами на своих усиках. [5] Королевы спариваются с несколькими самцами и из-за своего увеличенного брюшка могут производить от 3 до 4 миллионов яиц в месяц, что приводит к синхронизированным циклам выводка и колониям, состоящим из миллионов особей, все из которых связаны с одной королевой. [5] [10]

Поведение

E. vagans с личинками из разоренного осиного гнезда
Dorylus sp. в Камеруне, поедающий кузнечика
Муравьи-сафари ( Dorylus sp.) на марше в лесу Какамега, Кения. Колонна рабочих движется под защитой солдат, которые объединяются в туннель и демонстрируют свои жвалы, чтобы отпугивать хищников

Синдром армейского муравья

Термин «синдром армейских муравьев» относится к поведенческим и репродуктивным чертам, таким как обязательное коллективное добывание пищи, кочевой образ жизни и высокоспециализированные королевы, которые позволяют этим организмам становиться самыми свирепыми социальными охотниками. [3]

Большинство видов муравьев отправляют отдельных разведчиков, чтобы найти источники пищи, а затем вербуют других из колонии для помощи; однако, муравьи-кочевники отправляют совместную, не имеющую лидера группу фуражироав, чтобы обнаружить и сокрушить добычу сразу. [3] [5] У муравьев-кочевников нет постоянного гнезда, вместо этого они образуют множество бивуаков во время своих путешествий. Постоянное путешествие обусловлено необходимостью охотиться на большое количество добычи, чтобы прокормить свою огромную популяцию колонии . [5] Их королевы бескрылы и имеют брюшко, которое значительно расширяется во время производства яиц. [8] Это позволяет производить 3–4 миллиона яиц каждый месяц и часто приводит к синхронизированным циклам выводка, таким образом, каждая колония будет сформирована из миллионов особей, которые происходят от одной королевы. Эти три черты встречаются у всех видов муравьев-кочевников и являются определяющими чертами муравьев-кочевников. [3] [11]

Кочевая и стационарная фаза

У кочевых муравьев есть две фазы активности – кочевая (странствующая) и стационарная (статичная) – которые постоянно цикличны и встречаются у всех видов кочевых муравьев. [8]

Кочевая фаза начинается примерно через 10 дней после того, как королева откладывает яйца. Эта фаза продлится примерно 15 дней, чтобы дать личинкам возможность развиться. Муравьи передвигаются в течение дня, захватывая насекомых , пауков и мелких позвоночных , чтобы прокормить свое потомство. В сумерках они формируют свои гнезда или бивуаки, которые они меняют почти ежедневно. [8] В конце кочевой фазы личинки сплетут куколки и больше не будут нуждаться в пище. Затем колония может жить в одном и том же месте бивуака около 20 дней, добывая пропитание только примерно две трети этих дней. [2] [8] Такая схема суточной активности применима не ко всем бродячим муравьям: есть также виды, которые добывают пропитание ночью ( ночные ) или и днем, и ночью ( катемные ). [12]

Стационарная фаза, которая длится около двух-трех недель, начинается, когда личинки окукливаются. С этого момента добыча, которой раньше питались личинки, теперь питается исключительно королева. [8] Брюшко ( gaster ) королевы значительно раздувается, и она откладывает яйца. В конце стационарной фазы куколки выходят из коконов ( eclosion ), и из яиц вылупляется следующее поколение, так что в колонии появляется новая группа рабочих и личинок. После этого муравьи возобновляют кочевую фазу. [5] [8]

Поведение и организация бивака

Деление колонии

Муравьи-кочевники разделятся на группы, когда размер колонии достигнет порогового значения, что происходит примерно каждые три года. [13] Бескрылые девственные королевы вылупятся среди мужского полового выводка, который вылупится позже. Когда колония разделится, есть два способа выбора новых королев. Возможный результат — новая королева останется в исходном гнезде с частью рабочих и мужским выводком, в то время как старая королева уйдет с остальными рабочими и найдет новое гнездо. Другая возможность заключается в том, что рабочие отвергнут старую королеву, и новые королевы возглавят каждую из недавно разделенных колоний. [2] [8] Рабочие будут объединяться с отдельными королевами на основе феромонных сигналов, которые уникальны для каждой королевы. Когда образуются новые биваки, связь между исходной колонией и новыми биваками прекратится. [8]

Поведение королевы

Будучи крупнейшими муравьями на Земле, муравьи-воители, такие как африканские королевы Dorylus, обладают самым большим репродуктивным потенциалом среди насекомых, с яйцекладкой в ​​несколько миллионов в месяц. Королевам муравьев-воителей никогда не приходится покидать защиту колонии, где они спариваются с чужеродными самцами, которые рассеиваются во время брачных полетов . Точное поведение королевы муравьев-воителей при спаривании до сих пор неизвестно, но наблюдения, по-видимому, предполагают, что королевы могут быть оплодотворены несколькими самцами. [14] Из-за большого репродуктивного потенциала королевы колония муравьев-воителей может произойти от одной королевы. [10]

Когда королева муравьев умирает, замены нет, и бродячие муравьи не могут выращивать экстренных королев. В большинстве случаев, если королева умирает, колония, скорее всего, тоже погибнет. Потеря королевы может произойти из-за несчастных случаев во время эмиграции, нападения хищников, старости или болезни. [13] Однако есть возможности избежать гибели колонии. Когда колония теряет свою королеву, рабочие муравьи обычно сливаются с другой колонией, у которой есть королева, в течение нескольких дней. [6] [15] Иногда рабочие возвращаются по путям предыдущих эмиграций, чтобы найти потерянную королеву или объединиться с сестринской колонией. [15] [16] Сливаясь с родственной колонией, рабочие увеличивают свою общую инклюзивную приспособленность . [13] Рабочие, которые объединяются в новую колонию, могут привести к увеличению размера колонии на 50%.

Половой отбор со стороны рабочих

Рабочие особи у бродячих муравьев играют уникальную роль в выборе как королевы, так и самца.

Когда появляются королевы, рабочие в колонии образуют две «системы» или рукава в противоположных направлениях. Эти вылупившиеся королевы спускаются вниз по одному из рукавов, и только две королевы добиваются успеха, по одной на каждую ветвь. Все оставшиеся новые королевы остаются в середине и бросаются. Будут сформированы два новых бивака, которые разойдутся в разные стороны. Рабочие окружат двух будущих королев, чтобы обеспечить их выживание. Эти рабочие, окружающие королев, подвержены влиянию профиля CHC ( феромона ), испускаемого новой королевой. [8]

Когда самцы вылупляются из выводка , они улетают на поиски партнера. Чтобы самцы могли добраться до королевы и спариться, они должны пробежать через рабочих в колонии. Самцы, которым отдают предпочтение, внешне похожи по размеру и форме на королеву. Самцы также производят большое количество феромонов, чтобы умиротворить рабочих муравьев. [8]

Обязанности и проблемы воспроизводства

В колонии королева является основным лицом, ответственным за воспроизводство в колонии. Анализ генотипов подтвердил, что рабочие особи в среднем более тесно связаны с потомством королевы, чем с потомством других рабочих, и что рабочие редко, если вообще когда-либо, размножаются. [17] Было предложено три фактора для обоснования потери воспроизводства рабочих в присутствии королевы. Во-первых, если рабочий размножается, это снижает общую производительность колонии, поскольку он не работает. Во-вторых, рабочие повышают свою инклюзивную приспособленность, контролируя других рабочих, поскольку они сами больше связаны с потомством королевы, чем с потомством других рабочих. [17] Наконец, крупные личинки самцов становятся слишком большими для транспортировки, заставляя колонии с половым выводком гнездиться в течение 41–56 дней по сравнению с нерепродуктивными колониями, которые остаются в гнезде в среднем 17 дней, прежде чем вернуться в кочевую фазу. Это говорит о том, что если рабочие особи производят потомство мужского пола, то они могут вылупляться несинхронно с половым выводком королевы и вряд ли будут успешно выращены до взрослого состояния. [17]

Муравьиные мельницы

Во время поиска пищи муравьи-кочевники могут сбиться с пути феромонов, из-за чего им придется следовать друг за другом по кругу, что может привести к их гибели от истощения . [18]

Добыча пропитания

Вся колония муравьев-кочевников может потреблять до 500 000 животных-жертв каждый день, поэтому может оказывать значительное влияние на популяцию , разнообразие и поведение своей добычи. [19] Выбор добычи различается в зависимости от вида. Подземные виды охотятся в основном на наземных членистоногих и их личинок , дождевых червей , а иногда также на молодняк позвоночных, яйца черепах или маслянистые семена. Большинство видов, «грабители колоний», специализируются на потомстве других муравьев и ос . Похоже, что только несколько видов имеют очень широкий спектр добычи, наблюдаемый у видов, совершающих набеги. Даже эти виды не едят все виды животных. Хотя мелкие позвоночные, попавшие в набег, будут убиты, челюсти американского Eciton не подходят для этого типа добычи, в отличие от африканского Dorylus . Эта нежелательная добыча просто остается позади и съедается падальщиками или мухами, которые сопровождают рой муравьев. Только несколько видов охотятся в основном на поверхности земли; они ищут свою добычу в основном в опавших листьях и в низкой растительности. Около пяти видов охотятся на более высоких деревьях, где они могут атаковать птиц и их яйца, хотя они сосредоточены на охоте на других общественных насекомых вместе с их яйцами и личинками. Колонии бродячих муравьев большие по сравнению с колониями других Formicidae. Колонии могут иметь более 15 миллионов рабочих и могут транспортировать 3000 добычи (предметов) в час во время периода набега. [14] [20]

Когда муравьи-кочевники ищут пропитание, образующиеся тропы могут быть шириной более 20 м (66 футов) и длиной более 100 м (330 футов). [20] Они остаются на пути благодаря градиенту концентрации феромонов. Концентрация феромонов самая высокая в середине тропы, разделяя тропу на две отдельные области: область с высокой концентрацией и две области с низкой концентрацией феромонов. Уходящие муравьи будут занимать две внешние полосы, а возвращающиеся муравьи будут занимать центральную полосу. [20] Также было обнаружено, что возвращающиеся рабочие муравьи выделяют больше феромонов, чем те, кто покидает гнездо, что приводит к разнице в концентрации феромонов на тропах. [21] Феромоны позволят муравьям-кочевникам гораздо эффективнее добывать пропитание, позволяя им избегать своих собственных прежних путей и путей своих сородичей. [19] Структура лесов наблюдалась, когда рабочие переносили тяжелую добычу на наклонную поверхность. Ходячие муравьи не падают из-за других муравьев. [22]

Во время поиска пищи муравьи-воины заставляют многих беспозвоночных бежать из своих укрытий под листьями лесной подстилки, под корой деревьев и в других подобных местах, тем самым позволяя хищникам легче их ловить. Например, в тропических лесах Панамы стаи муравьев-воинов привлекают многие виды птиц на этот пир из карабкающихся насекомых, пауков, скорпионов, червей и других животных. Некоторые из этих птиц называются «муравьиными птицами» из-за этой тенденции. [23] Хотя птицы сосредоточены на питании этими беспозвоночными, они обычно позволяют людям приближаться к себе очень близко — в пределах 1–2 метров (3,3–6,6 футов) во многих случаях — что часто обеспечивает наилучшие возможности увидеть многие из этих видов. В зависимости от размера муравьиного роя и количества добычи, которую поднимают муравьи, птицы могут насчитывать от нескольких до десятков особей. Птицы, которые часто посещают стаи муравьев-кочевников, включают белоусого пуховика , рыжего момота , рыжебрюхого земляного кукушку , серо-капюшонкового лесного пастушка , просто-коричневого древолаза , северного полосатого древолаза , кокосового древолаза , черно-полосатого древолаза , фасциированного муравьелова , черношапочного муравьелова , пятнистого муравьеда , двухцветного муравьеда , глазчатого муравьеда , каштаноспинного муравьеда , чернолицего муравьеда и сероголового танагра . [24]

Вложенность

Eciton sp. образует мост

Муравьи-кочевники не строят гнезда, как большинство других муравьев. Вместо этого они строят живое гнездо из своих тел, известное как бивуак . Бивуаки, как правило, находятся в стволах деревьев или в норах, вырытых муравьями. Члены бивака держатся за ноги друг друга и таким образом строят своего рода шар, который может показаться неструктурированным для глаз неспециалиста, но на самом деле является хорошо организованной структурой. [25] Старшие рабочие самки располагаются снаружи; внутри находятся молодые рабочие самки. При малейшем беспокойстве солдаты собираются на верхней поверхности бивака, готовые защищать гнездо мощными челюстями и (в случае Ecitoninae ) жалами. Внутри гнезда есть многочисленные проходы, в которых есть «камеры» с пищей, личинками, яйцами и, что самое важное, королевой. [26]

Симбионты

Многие виды бродячих муравьев широко считаются ключевыми видами [27] из-за их важной экологической роли в качестве хищников членистоногих [28] и из-за их большого количества позвоночных и беспозвоночных сородичей, которые полагаются на колонии бродячих муравьев для питания или защиты. [29] [30] [31] Во время своей охоты многие бродячие муравьи сопровождаются различными птицами, такими как муравьеды , дрозды , печники и крапивники , которые пожирают насекомых, выгоняемых муравьями, поведение, известное как клептопаразитизм . [32] [33] Большое разнообразие членистоногих, включая жуков -стафилинид , жуков-гистерид, пауков, чешуйниц, равноногих раков и клещей , также следуют за колониями. [34] В то время как некоторые гости следуют за переселением колонии пешком, [35] [36] [31] многие другие перемещаются форетически, например, прикрепляясь к рабочим муравьям-бродягам, таким как жук-хистерида Nymphister kronaueri . [37] У неотропического муравья-бродяги Eciton burchellii, по оценкам, есть от 350 до 500 животных-союзников, что является наибольшим числом среди всех известных науке видов. [31]

Было высказано предположение, что ночной образ жизни некоторых видов муравьев-кочевников позволяет им снизить клептопаразитизм со стороны птиц, поскольку клептопаразиты муравьев-кочников ведут дневной образ жизни. [12]

Таксономия

Исторически «армейский муравей» в широком смысле относился к различным членам пяти различных подсемейств муравьев. В двух из этих случаев, Ponerinae и Myrmicinae , только несколько видов и родов демонстрируют легионерское поведение; в других трех линиях, Ecitoninae , Dorylinae и Leptanillinae , все составляющие виды считались легионерами. Совсем недавно классификации муравьев теперь признают дополнительное подсемейство Нового Света, Leptanilloidinae , которое также состоит из облигатных легионерских видов, поэтому еще одна группа теперь включена в число армейских муравьев. [13]

Исследование тридцати видов, проведенное в 2003 году (Шоном Брэди из Корнелльского университета ), показывает, что бродячие муравьи подсемейств Ecitoninae (Южная Америка), Dorylinae (Африка) и Aenictinae (Азия) вместе образовали монофилетическую группу, основанную на данных трех молекулярных генов и одного митохондриального гена. Брэди пришел к выводу, что эти группы, следовательно, являются единой линией, которая развилась в середине мелового периода в Гондване , [n 2], поэтому эти подсемейства теперь, как правило, объединены в одно подсемейство Dorylinae , хотя это все еще не общепризнанно. [39] Однако объединение этих линий означает, что единственным подсемейством, которое состоит исключительно из легионерных видов, является Leptanillinae, поскольку Dorylinae содержит много нелегионерных родов.

Соответственно, «армейские муравьи», как их в настоящее время признают, состоят из легионных видов следующих родов:

Подсемейство Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae, 2014) [40]
Подсемейство Leptanillinae
Подсемейство Myrmicinae
Подсемейство Ponerinae
Подсемейство Amblyoponinae

Смотрите также

Примечания

  1. ^ "Существуют также интересные [эволюционные] конвергенции внутри муравьев. Хотя большинство колоний муравьев ведут оседлый образ жизни в фиксированном гнезде, похоже, что успешное существование можно обеспечить, странствуя огромными грабительскими армиями. Это называется легионерской привычкой". (Докинз, 1986)
  2. ^ «Поскольку кочевые муравьи встречаются практически повсюду, ученые предположили, что они эволюционировали много раз после распада и рассеивания суперконтинента Гондвана чуть более 100 миллионов лет назад. Традиционная точка зрения на эволюцию кочевых муравьев нуждается в пересмотре из-за новых данных, полученных Шоном Брэди, энтомологом из Корнелльского университета, США, который обнаружил, что эти муравьи произошли от общего предка». (Whitehouse 2003) [38]

Ссылки

  1. ^ Дежан, Ален; Аземар, Фредерик; Ру, Оливье (01 июля 2014 г.). «Агрессивный вид муравьев, способный контратаковать набеги марабунты». Comptes Rendus Biologies . 337 (7): 474–479. doi :10.1016/j.crvi.2014.05.004. ISSN  1631-0691. ПМИД  25103833.
  2. ^ abc Schneirla, Theodore Christian (1971). Topoff, Howard R. (ред.). Армейские муравьи: исследование социальной организации . Сан-Франциско: WH Freeman and Company . ISBN 978-0-7167-0933-6. OCLC  210501.
  3. ^ abcdef Брэди, Шон Г. (2003). «Эволюция синдрома армейского муравья: происхождение и долгосрочный эволюционный застой комплекса поведенческих и репродуктивных адаптаций». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (11): 6575–6579. Bibcode : 2003PNAS..100.6575B. doi : 10.1073/pnas.1137809100 . PMC 164488. PMID  12750466 . 
  4. ^ "Армейские муравьи являются пристанищем специфической для хозяина клады бактерий Entomoplasmatales". ResearchGate . Получено 04.04.2019 .
  5. ^ abcdefgh Готвальд, Уильям Х. младший (2 декабря 2012 г.). «Армейские муравьи». Социальные насекомые . Том 4. Elsevier. С. 157–254. ISBN 9780323152167.в Германе 1982
  6. ^ ab Бурк, Эндрю Ф. Г.; Фрэнкс, Найджел Р. (1995). Социальная эволюция у муравьев . Монографии по поведению и экологии. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press . ISBN 978-0-691-04426-2. OCLC  32087436.
  7. ^ ab Trager, Джеймс С., изд. (1988). Достижения мирмекологии . Лейден, Нидерланды: Э. Дж. Брилл . ISBN 978-0-916846-38-1. OCLC  468279677.
  8. ^ abcdefghijkl Фрэнкс, Найджел Р .; Хёллдоблер, Берт (1987). «Сексуальная конкуренция во время размножения колонии у муравьев-кочевников». Биологический журнал Линнеевского общества . 30 (3): 229–243. doi :10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x.
  9. ^ "Driver Ants – информация и игры". www.sheppardsoftware.com . Получено 2019-04-04 .
  10. ^ ab Kronauer, Daniel JC; Schöning, Caspar; Pedersen, Jes SS; Boomsma, Jacobus J.; Gadau, Jurgen R. (2004). «Экстремальная частота спаривания королев и деление колонии у африканских муравьев-кочевников». Молекулярная экология . 13 (8): 2381–2388. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02262.x. PMID  15245410. S2CID  13887869.
  11. ^ Уилсон, Эдвард. О.; Хёллдоблер, Берт (сентябрь 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия». Труды Национальной академии наук . 102 (38): 13367–13371. Bibcode : 2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642. PMID  16157878 . 
  12. ^ ab O'Donnell, Sean; Lattke, John; Powell, Scott; Kaspari, Michael (2021). «Дневная и ночная специализация в поиске пищи у неотропических бродячих муравьев». Ecological Entomology . 46 (2): 352–359. doi :10.1111/een.12969. ISSN  0307-6946.
  13. ^ abcd Kronauer, Daniel JC (2009). «Последние достижения в биологии муравьев-кочевников (Hymenoptera: Formicidae)». Myrmecological News . 12 : 51–65. eISSN  1997-3500. ISSN  1994-4136.
  14. ^ ab Kronauer, Daniel JC; Johnson, Robert A.; Boomsma, Jacobus J. (2007). «Эволюция множественного спаривания у муравьев-кочевников». Evolution . 61 (2): 413–422. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00040.x . PMID  17348950. S2CID  36371272.
  15. ^ ab Kronauer, Daniel JC; Schöning, Caspar; d'Ettorre, Patricia; Boomsma, Jacobus J. (2010). «Слияние колоний и воспроизводство рабочих после потери королевы у муравьев-кочевников». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1682): 755–763. doi :10.1098/rspb.2009.1591. PMC 2842746. PMID  19889701 . 
  16. ^ Шнейрла, Теодор Кристиан (1949). « Жизнь и поведение армейских муравьев в условиях сухого сезона. 3. Ход размножения и поведение колонии» (PDF) . Бюллетень AMNH . 94. hdl :2246/407.
  17. ^ abc Kronauer, Daniel JC; Schöning, Caspar; Boomsma, Jacobus J. (2006). «Происхождение самцов у муравьев-кочевников». Молекулярная экология . 15 (4): 1147–1151. doi :10.1111/j.1365-294X.2005.02850.x. PMID  16599973. S2CID  8393095.
  18. ^ Delsuc F (2003). «Армейские муравьи в ловушке своей эволюционной истории». PLOS Biology . 1 (2): e37. doi : 10.1371 /journal.pbio.0000037 . PMC 261877. PMID  14624241. 
  19. ^ ab Franks, Nigel R.; Fletcher, Charles R. (1983). «Пространственные закономерности в фуражировке и миграции муравьев-кочевников: Eciton burchelli на острове Барро-Колорадо, Панама». Поведенческая экология и социобиология . 12 (4): 261–270. doi :10.1007/BF00302894. S2CID  30296073.
  20. ^ abc Couzin, Iain D.; Franks, Nigel R. (2003). «Самоорганизованное формирование полос и оптимизированный транспортный поток у муравьев-кочевников». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1511): 139–146. doi :10.1098/rspb.2002.2210. PMC 1691225. PMID  12590751 . 
  21. ^ Денебург, Жан-Луи; Госс, С.; Фрэнкс, Найджел Р.; Пастилс, Жак М. (1989). «Слепой ведет слепого: моделирование химически опосредованных схем набегов армейских муравьев». Журнал поведения насекомых . 2 (5): 719–725. doi :10.1007/BF01065789. S2CID  10750656.
  22. ^ Рид, Крис; Карлессо, Даниэль (19 апреля 2021 г.). «Мосты, шоссе, леса: как удивительная инженерия муравьев-кочевников может сделать нас более умными творцами». The Conversation . Получено 20 апреля 2021 г.
  23. ^ Angehr, George Richard; Dean, Robert (2010). Птицы Панамы: полевой справочник . Итака: Comstock Pub. Associates. ISBN 978-0-8014-7674-7.
  24. ^ Кент Ливзи, Birding Pipeline Panama , Панама-Сити, Панама [ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]
  25. ^ Докинз, Ричард (1996) [1986]. "4. Создание следов через пространство животных". Слепой часовщик: почему доказательства эволюции открывают Вселенную без замысла . WW Norton & Company . стр. 107. ISBN 978-0-393-31570-7.
  26. ^ "Армейский муравей". Kaieteur News . 2013-08-11 . Получено 2019-04-04 .
  27. ^ Перес-Эспона, Сильвия (март 2021 г.). «Eciton Army Ants – Umbrella Species for Conservation in Neotropical Forests». Разнообразие . 13 (3): 136. doi : 10.3390/d13030136 . hdl : 20.500.11820/be179574-8ff7-4531-b575-8ebecc801e3d .
  28. ^ Хёнле, Филипп О.; Блютген, Нико; Брюкнер, Адриан; Кронауэр, Даниэль Дж. К.; Фиала, Бригитта; Доносо, Дэвид А.; Смит, М. Алекс; Хара, Брайан Оспина; Берен, Кристоф фон (2019). «Сеть хищничества на уровне вида раскрывает высокую специфичность добычи в сообществе неотропических муравьев-армий». Молекулярная экология . 28 (9): 2423–2440. doi :10.1111/mec.15078. ISSN  1365-294X. PMID  31050080. S2CID  143433968.
  29. ^ Босвелл, Грэм П.; Бриттон, Николас Ф.; Фрэнкс, Найджел Р. (1998). «Фрагментация среды обитания, теория перколяции и сохранение ключевых видов». Труды Королевского общества B . 265 (1409): 1921–1925. doi :10.1098/rspb.1998.0521. PMC 1689475 . 
  30. ^ фон Берен, Кристоф; Блютген, Нико; Хёнле, Филипп О.; Поль, Себастьян; Брюкнер, Адриан; Тишечкин, Алексей К.; Маруяма, Мунетоши; Браун, Брайан В.; Хэш, Джон М.; Холл, У. Э.; Кронауэр, Дэниел Дж. К. (2021). «Замечательный легион гостей: разнообразие и специфичность хозяина симбионтов армейских муравьев». Молекулярная экология . 30 (20): 5229–5246. doi : 10.1111/mec.16101 . ISSN  1365-294X. PMID  34406688. S2CID  237199045.
  31. ^ abc Реттенмейер, CW; Реттенмейер, ME; Джозеф, J.; Бергхофф, SM (2011-08-01). «Крупнейшая ассоциация животных, сосредоточенная вокруг одного вида: армейский муравей Eciton burchellii и его более 300 сородичей» . Insectes Sociaux . 58 (3): 281–292. doi :10.1007/s00040-010-0128-8. ISSN  1420-9098. S2CID  32688600.
  32. ^ Wrege, Peter H.; Wikelski, M.; Mandel, JT; Rassweiler, T.; Couzin, ID (2005). «Муравьиные птицы паразитируют на муравьях-фуражирах». Ecology . 8 (3): 555–559. doi :10.1890/04-1133. S2CID  1704704.
  33. ^ Уиллис, Эдвин О .; Оники, Йошика (1978). «Птицы и муравьи-кочевники». Annual Review of Ecology and Systematics . 9 (1): 243–263. doi :10.1146/annurev.es.09.110178.001331. ISSN  0066-4162 – через ResearchGate.
  34. ^ Kronauer, Daniel JC (2020). Армейские муравьи. Кембридж, Массачусетс. ISBN 978-0-674-24941-7. OCLC  1224277932.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  35. ^ фон Берен, Кристоф; Маруяма, Мунетоши; Кронауэр, Дэниел Дж. К. (2016). «Криптическое разнообразие, высокая специфичность к хозяину и репродуктивная синхронизация у жуков Vatesus, связанных с армейскими муравьями». Молекулярная экология . 25 (4): 990–1005. doi :10.1111/mec.13500. ISSN  1365-294X. PMID  26618779. S2CID  22773782.
  36. ^ фон Берен, Кристоф; Маруяма, Мунетоши; Кронауэр, Дэниел Дж. К. (2016-11-09). «Отбор проб из сообществ и интегративная таксономия выявляют новые виды и специфичность хозяев у жуков рода Tetradonia (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae), связанных с армейскими муравьями». PLOS ONE . 11 (11): e0165056. Bibcode : 2016PLoSO..1165056V. doi : 10.1371/journal.pone.0165056 . ISSN  1932-6203. PMC 5102370. PMID 27829037  . 
  37. ^ von Beeren, Christoph; Tishechkin, Alexey K. (2017-02-10). "Nymphister kronaueri von Beeren & Tishechkin sp. nov., вид жуков, ассоциированных с армией муравьев (Coleoptera: Histeridae: Haeteriinae) с исключительным механизмом форезии". BMC Zoology . 2 (1): 3. doi : 10.1186/s40850-016-0010-x . ISSN  2056-3132.
  38. ^ Уайтхаус, Дэвид (2003-05-10). «История муравьев раскрыта». Наука и окружающая среда. BBC News Online . Получено 2009-01-14 .
  39. ^ Энгель, Майкл С.; Гримальди, Дэвид А. (2005). «Примитивные новые муравьи в меловом янтаре из Мьянмы, Нью-Джерси и Канады (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . American Museum Novitates (3485): 1–24. doi :10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2. hdl :2246/5676. S2CID  84043939.
  40. ^ Брэди, Шон Г.; Фишер, Брайан Л.; Шульц, Тед Р.; Уорд, Филип С. (2014). «Возвышение армейских муравьев и их родственников: диверсификация специализированных хищных муравьев-дорилинов». BMC Evolutionary Biology . 14 : 2–14. doi : 10.1186/1471-2148-14-93 . PMC 4021219. PMID  24886136 . 

Библиография

Внешние ссылки