stringtranslate.com

Муравьиная мимикрия

Вверху: Муравей в Мозамбике
Внизу: Паук, подражающий муравью, Myrmarachne

Муравьиная мимикрия или мирмекоморфия — это подражание муравьям другими организмами ; она эволюционировала более 70 раз. Муравьи распространены по всему миру, и потенциальные хищники , которые полагаются на зрение для идентификации своей добычи, такие как птицы и осы , обычно избегают их, потому что они либо невкусные, либо агрессивные. Некоторые членистоногие подражают муравьям, чтобы избежать хищников ( бейтсовская мимикрия ), в то время как некоторые хищники муравьев , особенно пауки, подражают им анатомически и поведенчески в агрессивной мимикрии . Муравьиная мимикрия существует почти так же долго, как и сами муравьи; самые ранние подражатели муравьев в ископаемой летописи появляются в середине мелового периода вместе с самыми ранними муравьями.

При мирмекофилии имитатор и модель живут вместе как комменсанты ; в случае муравьев имитатор — это инквилин в гнезде муравьев. Такие имитаторы могут быть также бейтсовскими или агрессивными имитаторами. Чтобы преодолеть мощную защиту муравьев, имитаторы могут имитировать муравьев химически с помощью муравьеподобных феромонов , визуально или имитируя микроструктуру поверхности муравья, чтобы обмануть тактильные инспекции муравьев.

Типы

мимикрия Бейтса

Толстая талия миридского муравьеда, Myrmecoris gracilis , замаскирована белыми отметинами. [1]

У бейтсовских имитаторов нет собственной сильной защиты, и они используют свое сходство с хорошо защищенной моделью , в данном случае муравьями, чтобы избежать нападения хищников . Особый случай — когда хищник сам является муравьем, так что задействованы только два вида. [2] [3] Мимикрия может быть чрезвычайно близкой: например, двукрылые мухи рода Syringogaster «поразительно» напоминают Pseudomyrmex , и даже экспертам трудно отличить их «пока они не взлетят». [4] Насекомые, которые не разделяют узкую талию муравьев, иногда тщательно маскируются, чтобы улучшить свое сходство. Например, толстая талия муравьиного клопа-мирида Myrmecoris gracilis имеет белые отметины на передней части брюшка и задней части груди, что делает его похожим на муравьиную талию. [1]

Более 300 видов пауков имитируют социальное поведение, морфологические особенности и хищническое поведение муравьев. Многие роды пауков-скакунов (Salticidae) имитируют муравьев. [5] Пауки-скакуны рода Myrmarachne являются бейтсовскими имитаторами, которые напоминают морфологические и поведенческие свойства муравьев почти до совершенства. Эти пауки имитируют поведенческие особенности муравьев, такие как принятие их зигзагообразного рисунка передвижения . [6] Кроме того, они создают иллюзию антенн, размахивая своей первой или второй парой ног в воздухе. Тонкие тела этих пауков делают их более проворными, что позволяет им легко убегать от хищников. Исследования этого рода показали, что основной силой отбора является избегание муравьев хищниками, такими как паучьи осы и другие более крупные пауки-скакуны. [7] [8] [9] Муравьиная мимикрия имеет свою цену, учитывая план тела пауков: тело пауков-мирмекоморфов намного уже, чем у не-миметиков, что снижает количество яиц в коконе по сравнению с не-миметиками пауков аналогичного размера. Похоже, они компенсируют это, откладывая больше коконов в течение своей жизни. [8] Исследование трех видов богомолов показало, что они врожденно избегают муравьев как добычи, и что это отвращение распространяется на пауков-скакунов, подражающих муравьям. [10]

Похоже, что бейтсовская мимикрия муравьев развилась даже у некоторых растений как визуальная стратегия против травоядных . [11] Цветки пассифлоры по крайней мере 22 видов, таких как P. incarnata , имеют темные точки и полосы на своих цветках для этой цели. [12]

Мирмекофилия

Сверчок Myrmecophilus acervorum является мирмекофилом , похожим на своих хозяев-муравьев на ощупь или, возможно, на феромоны, но не визуально.

Некоторые членистоногие являются мирмекофилами , имитирующими муравьев невизуальными способами, включая осязание, поведение и феромоны. Многие группы мирмекофилов конвергентно развили схожие черты. Они не обязательно являются визуальными имитаторами муравьев. [13] Мимикрия позволяет им жить невредимыми в муравейниках, некоторые жуки даже маршируют с агрессивными армейскими муравьями Eciton burchellii . [14] Иезуитский священник Эрих Васманн , открывший муравьиную мимикрию, в 1894 году перечислил 1177 мирмекофилов; с тех пор было обнаружено гораздо больше таких видов. [14]

Сверчок Myrmecophilus acervorum был одним из самых ранних мирмекофилов, которые были изучены; его связь с муравьями была впервые описана итальянским натуралистом Паоло Сави в 1819 году. [15] [16] Он имеет много видов муравьев в качестве хозяев и встречается в больших и малых морфах, подходящих для крупных хозяев, таких как Formica и Myrmica , и мелких рабочих видов, таких как Lasius . Впервые попав в гнездо муравьев, сверчки подвергаются нападению рабочих и убиваются, если они недостаточно быстро бегают. Однако в течение нескольких дней они подстраивают свои движения под движения своих хозяев, и затем их терпят. Мимикрия, по-видимому, достигается комбинацией социальных пусковых механизмов (сигналов), будь то имитация сигналов подстрекательства (просьбы) муравьев с подходящим поведением или феромонов муравьев с подходящими химическими веществами; Хёллдоблер и Уилсон предлагают переопределить васмановскую мимикрию , где подражатель существует рядом с моделью, чтобы разрешить любую такую ​​комбинацию, сделав ее по сути синонимом мирмекофилии. [16]

Клещи являются одними из самых видных имитаторов муравьев и могут встречаться в больших количествах в колонии муравьев. Одна колония муравьев-воинов Eciton burchellii может содержать около 20 000 инквилиновых клещей. [14] Форетический клещ Planodiscus ( Uropodidae ) прикрепляется к большеберцовой кости своего хозяина-муравья Eciton hamatum . Кутикулярная скульптура тела клеща, видимая под электронным микроскопом, очень напоминает скульптуру ноги муравья, как и расположение и количество щетинок (щетинок). Предположительно, эффект заключается в том, что когда муравей чистит свою ногу, тактильные ощущения такие же, как при чистке без клещей. [16]

Улитка Allopaes myrmekophilos живет в колониях муравьев-кочевников Leptogenys distinguenda . Улитки живут в бивуаках муравьев, за исключением случаев, когда колония мигрирует, во время которых муравьи переносят улиток. A. myrmekophilos питается мясом животных, убитых муравьями. [17]

Бабочки-голубянки

Куколки бабочки -голубянки Phengaris rebeli в муравейнике

Около 75% видов бабочек -лилейниц являются мирмекофилами, их личинки и куколки живут как социальные паразиты в муравейниках. [18] [19] [20] [21] Эти лилейницы имитируют феромон выводка и сигнал тревоги муравьев, чтобы они могли интегрироваться в гнездо. У Aloeides dentatis бугорки выделяют имитирующий феромон, который обманывает его хозяина, муравья Acantholepis caprensis , заставляя заботиться о лилейницах так же, как о своем собственном выводке. В этих отношениях рабочие муравьи отдают лилейницам такое же предпочтение, как и своему собственному выводку, демонстрируя, что химические сигналы, производимые имитатором, неразличимы для муравья. Личинки горного альконского синего, Phengaris rebeli , также имитируют муравьев Myrmica и питаются их выводком. [21]

Паразитоидные осы

Паразитоидная оса Gelis agilis ( Ichneumonidae ) имеет много общего с муравьем Lasius niger . G. agilis — бескрылая оса, которая демонстрирует многообразную мимикрию садовых муравьев, имитируя морфологию муравья, поведение и поверхностные химикаты, которые служат феромонами, кутикулярными углеводородами . [22] [23] При угрозе она выделяет токсичное химическое вещество, похожее на феромон тревоги муравья. Эта многообразная мимикрия служит для защиты G. agilis как от муравьев, так и (в мимикрии Бейтса) от наземных хищников, таких как пауки-волки . [24] [22]

Агрессивная мимикрия

Агрессивные имитаторы — это хищники, которые достаточно похожи на муравьев, чтобы иметь возможность успешно приблизиться к своей добыче. Некоторые пауки, такие как Zodariidae и пауки рода Myrmarachne [3] , используют свою маскировку, чтобы охотиться на муравьев. Эти охотники на муравьев часто визуально не очень похожи на муравьев. [25] Среди многих пауков, которые являются агрессивными имитаторами муравьев, Aphantochilus rogersi имитирует свою единственную добычу, муравьев Cephalotini . Как и многие другие пауки, имитирующие муравьев, он также является имитатором Бейтса, получая защиту от хищников, таких как осы, охотящиеся на пауков . [26]

Специальная защита для молодых насекомых

У многих групп насекомых выработалась способность подражать муравьям для своего потомства, в то время как их взрослые особи защищены разными способами: либо маскируются , либо имеют заметную предупреждающую окраску . [2] [27]

Молодые возрасты некоторых богомолов, таких как Odontomantis pulchra [28] и Tarachodes afzelii, являются бейтсовскими имитаторами муравьев. Более крупные возрасты и взрослые особи этих богомолов не являются имитаторами муравьев, но являются хорошо замаскированными хищниками, а в случае Tarachodes , которые едят муравьев. [29]

Молодые возрасты некоторых кустарниковых сверчков рода Macroxiphus имеют «сверхъестественное сходство» с муравьями, что выражается в их черной окраске, удивительно совершенной муравьиной форме и убедительно муравьином поведении. [2] Их длинные усики замаскированы так, чтобы казаться короткими, будучи черными только у основания, и они вибрируют, как усики муравьев. Более крупные возрасты внезапно превращаются в типично выглядящих кузнечиков и ведут полностью ночной образ жизни , в то время как взрослая особь имеет яркую предупреждающую окраску. [2]

Фазмида Extatosoma tiaratum , напоминающая во взрослом состоянии сухие колючие листья, вылупляется из яйца как копия муравья Leptomyrmex , с красной головой и черным телом. Длинный конец закручен, чтобы сделать форму тела похожей на муравья, а движения хаотичны, в то время как взрослые особи двигаются по-другому, если вообще двигаются. У некоторых видов яйца напоминают семена растений, рассеянные муравьями (мирмекохорные) , в комплекте с имитирующим масляным телом («capitulum»). Эти яйца собираются муравьями, обманываются другим способом и относят в свои гнезда. Capitulum удаляется и съедается, оставляя яйца жизнеспособными. [27]

Таксономический диапазон

Муравьиная мимикрия имеет широкий таксономический диапазон, включающий около 2000 видов наземных членистоногих в более чем 200 родах . Она эволюционировала более 70 раз, включая около 15 кладов пауков, 10 кладов растительноядных клопов и 7 кладов стафилинидных стафилинид. За пределами членистоногих муравьиная мимикрия включает улиток, змей и цветковые растения. [14] [13]

Ссылки

  1. ^ ab Chinery, Michael (2005). Полное руководство по британским насекомым . Коллинз. стр. 96–97. ISBN 978-0-007-29899-0.
  2. ^ abcde Гвинн, Даррил Т. (2001). Куцидиды и кустарниковые сверчки: репродуктивное поведение и эволюция Tettigoniidae. Cornell University Press. стр. 80. ISBN 978-0-8014-3655-0.
  3. ^ ab Viegas, Jennifer (15 ноября 2014 г.). «Более 300 пауков притворяются муравьями». Discovery. Архивировано из оригинала 2 декабря 2014 г.
  4. ^ Маршалл, СА; Бак, М.; Скевингтон, Дж. Х.; Гримальди, Д. (2007). "Пересмотр семейства Syringogastridae (Diptera: Diopsoidea)" (PDF) . Zootaxa . 1996 . Окленд, Новая Зеландия: 1–80. doi :10.11646/zootaxa.1996.1.1. Как отметил Папаверо (1964), сирингогастриды, ходящие по листьям, поразительно похожи на муравьев (особенно Pseudomyrmex Lund), которые часто встречаются на тех же поверхностях листьев. Они напоминают муравьев движением, размером и формой (последнее сходство усиливается пигментацией крыльев), и их может быть трудно отличить от муравьев, пока они не взлетят.
  5. ^ Маклин, Дональд Джеймс; Герберштейн, Мари Э. (2021-06-09). «Мимикрия в движении и морфологии: ослабляют ли ограничение информации, компромиссы или компенсация отбор для точности подражания?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1952): 20210815. doi :10.1098/rspb.2021.0815. PMC 8187996. PMID  34102888 . 
  6. ^ Shamble, Paul S.; Hoy, Ron R.; Cohen, Itai; Beatus, Tsevi (2017-07-12). «Ходьба как муравей: количественный и экспериментальный подход к пониманию локомоторной мимикрии у прыгающего паука Myrmarachne formicaria». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1858): 20170308. doi :10.1098/rspb.2017.0308. ISSN  0962-8452. PMC 5524487. PMID 28701553  . 
  7. ^ ab Huang, Jin-Nan; Cheng, Ren-Chung; Li, Daiqin; Tso, I.-Min (2011-05-07). «Хищничество сальтицид как одна из потенциальных движущих сил мимикрии муравьев у пауков-скакунов». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 278 (1710): 1356–1364. doi :10.1098/rspb.2010.1896. PMC 3061141. PMID  20961898 . 
  8. ^ ab Cushing, Paula E. (1997). «Мирмекоморфия и мирмекофилия у пауков: обзор». The Florida Entomologist . 80 (2): 165–193. doi : 10.2307/3495552 . JSTOR  3495552.
  9. ^ Катлер, Брюс (май 1991 г.). «Уменьшение хищничества на похожем на муравья пауке-скакуне Synageles occidentalis (Araneae: Salticidae)». Журнал поведения насекомых . 4 (3): 401–407. doi :10.1007/bf01048287. S2CID  11200771.
  10. ^ Нельсон, Химена и др. (апрель 2006 г.). «Врожденное отвращение к муравьям (Hymenoptera: Formicidae) и имитаторам муравьев: экспериментальные данные по богомолам (Mantodea)». Биологический журнал Линнеевского общества . 88 (1): 23–32. doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00598.x . hdl : 10092/17559 .
  11. ^ Weins, D. (1978). «Мимикрия у растений». Эволюционная биология . 11 : 365–403.
  12. ^ abc Лев-Ядун, Симха (2009). «Мимикрия муравьев цветами пассифлоры ?». Израильский журнал энтомологии . 39 : 159–163.
  13. ^ ab McIver, JD; Stonedahl, G. (1993). «Мирмекоморфия: морфологическая и поведенческая мимикрия муравьев». Annual Review of Entomology . 38 (1): 351–377. doi :10.1146/annurev.en.38.010193.002031. ISSN  0066-4170.
  14. ^ abcdefghi Kronauer, Daniel JC; Pierce, Naomi E. (2011-03-22). «Мирмекофилы». Current Biology . 21 (6): R208–R209. doi : 10.1016/j.cub.2011.01.050 . PMID  21419982.
  15. ^ Osservazioni sopra la Blarta acervorum di panzee. Gryllus Myrmocophilus nob. Memoria (inedita) del dott. Паоло Сави, con tavola in rame, Biblioteca Italiana ossia Giornale di Letteratura Science ed Arti (1819), Том 15, Fascicolo
  16. ^ abcd Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). Муравьи. Harvard University Press . С. 511–514. ISBN 978-0-674-04075-5.
  17. ^ Витте, В.; Янссен, Р.; Эппенштейн, А.; Машвиц, У. (2002). " Allopaes myrmekophilos (Gastropoda, Pulmonata), первый мирмекофильный моллюск, живущий в колониях муравьев-кочевников Leptogenys distinguenda (Formicidae, Ponerinae)". Insectes Sociaux . 49 (4): 301–305. doi :10.1007/PL00012646.
  18. ^ Пирс, Наоми Э.; Брейби, Майкл Ф.; Хит, Алан; Ломан, Дэвид Дж.; Мэтью, Джон; Рэнд, Дуглас Б.; Травассос, Марк А. (январь 2002 г.). «Экология и эволюция ассоциации муравьев у Lycaenidae (Lepidoptera)». Annual Review of Entomology . 47 (1): 733–771. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145257. PMID  11729090. ProQuest  222345887.
  19. ^ DeVries, Philip J. (1992). «Поющие гусеницы, муравьи и симбиоз». Scientific American . 267 (4): 76–83. Bibcode : 1992SciAm.267d..76D. doi : 10.1038/scientificamerican1092-76. JSTOR  24939256.
  20. ^ ab Деттнер, К.; Липерт, К. (1994). «Химическая мимикрия и камуфляж». Annual Review of Entomology . 39 : 129–154. doi :10.1146/annurev.en.39.010194.001021.
  21. ^ ab Akino, T.; Knapp, JJ; Thomas, JA; Elmes, GW (июль 1999 г.). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 266 (1427): 1419–1426. doi :10.1098/rspb.1999.0796. PMC 1690087 . 
  22. ^ abc Malcicka, Miriama; Bezemer, T. Martijn; Visser, Bertanne; Bloemberg, Mark; Snart, Charles JP; Hardy, Ian CW; Harvey, Jeffrey A. (2015-01-27). "Многоликая мимикрия муравьев паразитоидной осой". Scientific Reports . 5 (1): 8043. Bibcode :2015NatSR...5E8043M. doi :10.1038/srep08043. PMC 4306968 . PMID  25622726. 
  23. ^ Лоренци, К.; Баньер, АГ; Клемент, ДЖЛ (1996). «Роль кутикулярных углеводородов у общественных насекомых: та же ли она у бумажных ос». В Turillazzi, С.; Вест-Эберхард, МДЖ (ред.). Естественная история и эволюция бумажных ос . Oxford University Press. стр. 178–189.
  24. ^ Пастер, Г. (ноябрь 1982 г.). «Классификаторский обзор систем мимикрии». Annual Review of Ecology and Systematics . 13 (1): 169–199. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.001125. JSTOR  2097066.
  25. ^ Мерфи, Фрэнсис и Мерфи, Джон (2000): «Введение в пауков Юго-Восточной Азии». Малазийское общество природы , Куала-Лумпур. Страница 303
  26. ^ Оливейра, Пауло С.; Сазиме, Иван (июнь 1984 г.). «Адаптивные основы мимикрии под муравьев у неотропических пауков-афантохилид (Araneae: Aphantochilidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 22 (2): 145–155. doi :10.1111/j.1095-8312.1984.tb01675.x.
  27. ^ abc Compton, SG; Ware, AB (1991). «Муравьи рассеивают несущие элаизосомы яйца африканского палочника». Psyche: A Journal of Entomology . 98 (2–3): 207–214. doi : 10.1155/1991/18258 .
  28. ^ Рамеш, Апараджита; Виджаян, Саджеш; Шридхаран, Шритин; Соманатан, Хема; Ума, Дивья (2016). «Подобные, но разные: дифференциальная реакция богомола на пауков, имитирующих муравьев». Биологический журнал Линнеевского общества . 119 (1): 158–165. doi : 10.1111/bij.12793 .
  29. ^ ab Prete, Frederick R. (1999). Богомолы. JHU Press. С. 297–298. ISBN 978-0-8018-6174-1.
  30. ^ ab Gullan, PJ; Cranston, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). John Wiley & Sons. стр. 395. ISBN 978-1-4443-1767-1.
  31. ^ Mound, LA; Reynaud, P. (2005). «Franklinothrips; пантропический род облигатных хищников Thysanoptera, подражающих муравьям (Aeolothripidae)» (PDF) . Zootaxa . 864 : 1–16. doi :10.11646/zootaxa.864.1.1.
  32. ^ Уилер, Уильям Мортон (1931). «Муравей Camponotus (Myrmepomis) Sereceiventris Guerin и его имитатор» (PDF) . Psyche: A Journal of Entomology . 38 (2–3): 86–98. doi : 10.1155/1931/98237 .
  33. ^ Pie, Marcio R.; Del-Claro, Kleber (2002). "Male-Male Agonistic Behavior and Ant-Mimicry in a Neotropical Richardiid (Diptera: Richardiidae)" (PDF) . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 37 (1): 19–22. doi :10.1076/snfe.37.1.19.2114. S2CID  84201196. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-01-23 . Получено 2007-10-14 .

Внешние ссылки