Мягкая мозговая оболочка ( / ˈ p aɪ . ə ˈ m eɪ t ər / или / ˈ p iː ə ˈ m ɑː t ər / ), [1] часто называемая просто мягкой мозговой оболочкой , является тонким внутренним слоем мозговых оболочек , оболочек, окружающих головной и спинной мозг . Мягкая мозговая оболочка в средневековом латинском языке означает «нежная мать». [1] Две другие менингеальные оболочки — это твердая мозговая оболочка и паутинная мозговая оболочка . И мягкая мозговая оболочка, и паутинная мозговая оболочка являются производными нервного гребня , в то время как твердая мозговая оболочка происходит из эмбриональной мезодермы . Мягкая мозговая оболочка представляет собой тонкую волокнистую ткань , проницаемую для воды и небольших растворенных веществ. [2] [3] Мягкая мозговая оболочка позволяет кровеносным сосудам проходить и питать мозг. Периваскулярное пространство между кровеносными сосудами и мягкой мозговой оболочкой предположительно является частью псевдолимфатической системы мозга ( глимфатической системы ). [3] [4] Когда мягкая мозговая оболочка раздражается и воспаляется, возникает менингит . [5]
Мягкая мозговая оболочка — это тонкая, полупрозрачная, сетчатая менингеальная оболочка, охватывающая почти всю поверхность мозга. Она отсутствует только в естественных отверстиях между желудочками , срединной апертурой и латеральной апертурой . Мягкая мозговая оболочка прочно прилегает к поверхности мозга и слабо соединяется с паутинной оболочкой. [6] Из-за этого континуума слои часто называют мягкой мозговой оболочкой или лептоменингеальной оболочкой . Между паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой существует субарахноидальное пространство , в которое сосудистое сплетение высвобождает и удерживает спинномозговую жидкость (СМЖ). Субарахноидальное пространство содержит трабекулы , или фиброзные нити, которые соединяют и обеспечивают стабильность двух слоев, обеспечивая соответствующую защиту и перемещение белков, электролитов, ионов и глюкозы, содержащихся в СМЖ. [7]
Тонкая мембрана состоит из волокнистой соединительной ткани , которая покрыта слоем плоских клеток, непроницаемых для жидкости на своей внешней поверхности. Сеть кровеносных сосудов идет к головному и спинному мозгу, переплетаясь через мягкую оболочку. Эти капилляры отвечают за питание мозга. [8] Эта сосудистая мембрана удерживается вместе ареолярной тканью, покрытой мезотелиальными клетками из тонких нитей соединительной ткани, называемых паутинными трабекулами . В периваскулярных пространствах мягкая мозговая оболочка начинается как мезотелиальная выстилка на внешней поверхности, но затем клетки исчезают, заменяясь элементами нейроглии . [9]
Хотя мягкая мозговая оболочка в основном структурно схожа, она охватывает как нервную ткань спинного мозга, так и спускается вниз по бороздам коры головного мозга. Ее часто разделяют на две категории: черепную мягкую мозговую оболочку (pia mater encephali) и спинальную мягкую мозговую оболочку (pia mater spinalis).
Часть мягкой мозговой оболочки, охватывающая мозг, известна как краниальная мягкая мозговая оболочка. Она прикреплена к мозгу отростками астроцитов , которые являются глиальными клетками, отвечающими за многие функции, включая поддержание внеклеточного пространства. Краниальная мягкая мозговая оболочка соединяется с эпендимой , которая выстилает желудочки мозга , образуя сосудистые сплетения , которые вырабатывают спинномозговую жидкость . Вместе с другими менингеальными слоями функция мягкой мозговой оболочки заключается в защите центральной нервной системы путем удержания спинномозговой жидкости, которая смягчает мозг и позвоночник. [7]
Мягкая мозговая оболочка черепа покрывает поверхность мозга. Этот слой находится между извилинами мозга и мозжечковыми пластинками, складываясь внутрь, чтобы создать сосудистую оболочку третьего желудочка и сосудистые сплетения боковых и третьего желудочков . На уровне мозжечка мягкая мозговая оболочка более хрупкая из-за длины кровеносных сосудов, а также из-за уменьшения связи с корой головного мозга . [9]
Мягкая мозговая оболочка спинного мозга плотно прилегает к изгибам спинного мозга и охватывает их , а также прикреплена к нему через соединение с передней щелью . Мягкая мозговая оболочка крепится к твердой мозговой оболочке посредством 21 пары зубчатых связок , которые проходят через паутинную и твердую мозговые оболочки спинного мозга. Эти зубчатые связки помогают закрепить спинной мозг и предотвратить движение из стороны в сторону, обеспечивая стабильность. [10] Мембрана в этой области намного толще, чем мягкая мозговая оболочка черепа, из-за двухслойного состава мягкой мозговой оболочки. Внешний слой, состоящий в основном из соединительной ткани, отвечает за эту толщину. Между двумя слоями находятся пространства, которые обмениваются информацией с субарахноидальной полостью, а также кровеносными сосудами. В точке, где мягкая мозговая оболочка достигает conus medullaris или мозгового конуса в конце спинного мозга, мембрана простирается как тонкая нить, называемая filum terminele или терминальной нитью, находящейся внутри поясничной цистерны . Эта нить в конечном итоге смешивается с твердой мозговой оболочкой и простирается до копчика или копчиковой кости. Затем она сливается с надкостницей , мембраной, находящейся на поверхности всех костей, и образует копчиковую связку. Там она называется центральной связкой и помогает движениям туловища тела. [9]
В сочетании с другими менингеальными оболочками мягкая мозговая оболочка выполняет функции покрытия и защиты центральной нервной системы (ЦНС), защиты кровеносных сосудов и окружения венозных синусов вблизи ЦНС, удержания спинномозговой жидкости (СМЖ) и образования перегородок с черепом. [11] СМЖ, мягкая мозговая оболочка и другие слои мозговых оболочек работают вместе как защитное устройство для мозга, при этом СМЖ часто называют четвертым слоем мозговых оболочек.
Цереброспинальная жидкость циркулирует через желудочки, цистерны и субарахноидальное пространство в головном и спинном мозге. Около 150 мл цереброспинальной жидкости всегда находится в циркуляции, постоянно подвергаясь рециркуляции посредством ежедневной выработки почти 500 мл жидкости. цереброспинальная жидкость в основном секретируется сосудистым сплетением ; однако около трети цереброспинальной жидкости секретируется мягкой мозговой оболочкой и другими эпендимальными поверхностями желудочков (тонкая эпителиальная мембрана, выстилающая мозг и центральный канал ) и паутинными мембранами. цереброспинальная жидкость перемещается из желудочков и мозжечка через три отверстия в мозге, опорожняясь в головной мозг и заканчивая свой цикл в венозной крови через такие структуры, как паутинные грануляции . Мягкая мозговая оболочка охватывает каждую поверхностную щель мозга, кроме отверстий, что позволяет циркуляции цереброспинальной жидкости продолжаться. [12]
Мягкая мозговая оболочка позволяет формировать периваскулярные пространства , которые помогают служить лимфатической системой мозга. Кровеносные сосуды, которые проникают в мозг, сначала проходят по поверхности, а затем идут внутрь к мозгу. Это направление потока приводит к тому, что слой мягкой мозговой оболочки переносится внутрь и неплотно прилегает к сосудам, что приводит к образованию пространства, а именно периваскулярного пространства, между мягкой мозговой оболочкой и каждым кровеносным сосудом. Это имеет решающее значение, поскольку в мозге отсутствует настоящая лимфатическая система. В остальной части тела небольшие количества белка могут просачиваться из паренхиматозных капилляров через лимфатическую систему. В мозге это заканчивается в интерстициальном пространстве . Порции белка могут выходить через очень проницаемую мягкую мозговую оболочку и попадать в субарахноидальное пространство, чтобы течь в спинномозговой жидкости (СМЖ), в конечном итоге попадая в мозговые вены. Мягкая мозговая оболочка служит для создания этих периваскулярных пространств, позволяющих проходить определенным материалам, таким как жидкости, белки и даже посторонние частицы, такие как мертвые лейкоциты, из кровотока в спинномозговую жидкость и, по сути, в мозг. [12]
Из-за высокой проницаемости мягкой мозговой оболочки и эпендимы вода и небольшие молекулы в спинномозговой жидкости способны проникать в интерстициальную жидкость мозга, поэтому интерстициальная мозговая жидкость и спинномозговая жидкость очень похожи по составу. [3] Однако регулирование этой проницаемости достигается за счет большого количества отростков астроцитов , которые отвечают за соединение капилляров и мягкой мозговой оболочки таким образом, что это помогает ограничить объем свободной диффузии, поступающей в ЦНС. [13]
Функцию мягкой мозговой оболочки проще визуализировать через эти обычные явления. Последнее свойство очевидно в случаях черепно-мозговой травмы. Когда голова соприкасается с другим объектом, мозг защищен от черепа из-за сходства плотности между этими двумя жидкостями, так что мозг не просто пробивает череп, а скорее его движение замедляется и останавливается вязкой способностью этой жидкости. Контраст проницаемости мягкой мозговой оболочки и гематоэнцефалического барьера означает, что многие препараты, которые попадают в кровоток, не могут попасть в мозг, а вместо этого должны вводиться в спинномозговую жидкость. [12]
Мягкая мозговая оболочка также выполняет функцию борьбы с деформацией спинного мозга при сжатии. Благодаря высокому модулю упругости мягкая мозговая оболочка способна оказывать давление на поверхность спинного мозга. Это давление останавливает удлинение спинного мозга, а также обеспечивает высокую энергию деформации. Эта высокая энергия деформации полезна и отвечает за восстановление спинного мозга до его первоначальной формы после периода декомпрессии. [14]
Афференты вентральных корешков — это немиелинизированные сенсорные аксоны, расположенные в мягкой мозговой оболочке. Эти афференты вентральных корешков передают сенсорную информацию из мягкой мозговой оболочки и позволяют передавать боль от грыжи диска и других спинальных травм. [15]
Значительное увеличение размера полушария головного мозга в ходе эволюции стало возможным отчасти благодаря эволюции сосудистой мягкой мозговой оболочки, которая позволяет питательным кровеносным сосудам проникать глубоко в переплетенное мозговое вещество, обеспечивая необходимыми питательными веществами эту большую нервную массу. На протяжении всей жизни на Земле нервная система животных продолжала развиваться в сторону более компактной и увеличенной организации нейронов и других клеток нервной системы. Этот процесс наиболее очевиден у позвоночных и особенно млекопитающих, у которых увеличенный размер мозга, как правило, уплотняется в меньшее пространство за счет наличия борозд или щелей на поверхности полушария, разделенного на извилины, что позволяет существовать большему количеству поверхностей коркового серого вещества. Развитие мозговых оболочек и существование определенной мягкой мозговой оболочки впервые было отмечено у позвоночных и становилось все более и более значимой мембраной в мозге млекопитающих с более крупным мозгом. [16]
Менингит — это воспаление мягкой и паутинной оболочки. Часто это происходит из-за бактерий, которые проникают в субарахноидальное пространство, но также может быть вызвано вирусами, грибками, а также неинфекционными причинами, такими как некоторые лекарственные препараты. Считается, что бактериальный менингит вызывается бактериями, которые проникают в центральную нервную систему через кровоток. Молекулярные инструменты, которые требуются этим патогенам для пересечения менингеальных слоев и гематоэнцефалического барьера, еще не до конца изучены. Внутри субарахноидального пространства бактерии размножаются и вызывают воспаление из-за выделяемых токсинов, таких как перекись водорода (H 2 O 2 ). Было обнаружено, что эти токсины повреждают митохондрии и вызывают масштабный иммунный ответ. Головная боль и менингизм часто являются признаками воспаления, передаваемого через чувствительные нервные волокна тройничного нерва в мягкой оболочке. Инвалидизирующие нейропсихологические эффекты наблюдаются у половины выживших после бактериального менингита. Исследование того, как бактерии проникают в слои мозговой оболочки, является следующим шагом в профилактике прогрессирования менингита. [17]
Опухоль, растущая из мозговых оболочек, называется менингиомой . Большинство менингиом растут из паутинной оболочки внутрь, оказывая давление на мягкую мозговую оболочку и, следовательно, на головной или спинной мозг. Хотя менингиомы составляют 20% первичных опухолей головного мозга и 12% опухолей спинного мозга, 90% этих опухолей являются доброкачественными. Менингиомы, как правило, растут медленно, и поэтому симптомы могут возникать спустя годы после первоначального образования опухоли. Симптомы часто включают головные боли и судороги из-за силы, которую опухоль создает на сенсорных рецепторах. Доступные методы лечения этих опухолей включают хирургическое вмешательство и лучевую терапию. [18]
