Головастик или полливог (также пишется полливог ) — личиночная стадия в биологическом жизненном цикле амфибии . Большинство головастиков полностью водные , хотя у некоторых видов амфибий есть головастики, которые ведут наземный образ жизни . У головастиков есть некоторые рыбоподобные черты, которые могут отсутствовать у взрослых амфибий, такие как боковая линия , жабры и плавательные хвосты . По мере того, как они проходят метаморфоз , у них начинают развиваться функциональные легкие для дыхания воздухом, и рацион головастиков резко меняется.
Некоторые амфибии, такие как некоторые представители семейства лягушек Brevicipitidae , подвергаются прямому развитию , то есть они не проходят стадию свободной личинки в виде головастиков, а вместо этого появляются из яиц как полностью сформированные «лягушачьи» миниатюры взрослой морфологии . Некоторые другие виды вылупляются в головастиков под кожей взрослой самки или содержатся в сумке до окончания метаморфоза. Не имея твердых скелетов, можно было бы ожидать, что окаменелости головастиков не будут существовать. Однако следы биопленок сохранились, и были найдены ископаемые головастики, датируемые средней юрой . [1]
В некоторых частях света головастики употребляются в пищу и упоминаются в различных народных сказках по всему миру.
Название головастик происходит от среднеанглийского taddepol , составленного из элементов tadde , « жаба », и pol , « голова » (современный английский poll ). Аналогично, pollywog / polliwog происходит от среднеанглийского polwygle , составленного из тех же pol , «голова», и wiglen , «шевелиться». [2]
Жизненный цикл всех амфибий включает личиночную стадию, которая является промежуточной между эмбрионом и взрослой особью. В большинстве случаев эта личиночная стадия представляет собой свободноживущий организм без конечностей, имеющий хвост и называемый головастиком, хотя в некоторых случаях (например, в родах лягушек Breviceps и Probreviceps ) происходит прямое развитие , при котором личиночная стадия ограничена яйцом. Головастики лягушек в основном растительноядны, тогда как головастики саламандр и червяг плотоядны.
Головастики лягушек и жаб обычно шаровидные, с боково-сжатым хвостом, с помощью которого они плавают с помощью боковых волн . Когда головастики бесхвостых амфибий впервые вылупляются, у них есть внешние жабры, которые в конечном итоге покрываются кожей, образуя оперкулярную камеру с внутренними жабрами, вентилируемыми дыхальцами . В зависимости от вида может быть два дыхальца с обеих сторон тела, одно дыхальце на нижней стороне около анального отверстия или одно дыхальце на левой стороне тела. [3] Недавно вылупившиеся головастики также оснащены цементной железой, которая позволяет им прикрепляться к объектам. У головастиков есть хрящевой скелет и хорда, которая в конечном итоге развивается в полноценный спинной мозг.
Головастики бесхвостых обычно травоядны, питаясь мягкими разлагающимися растительными остатками. Кишечник большинства головастиков длинный и спиралевидный, чтобы эффективно переваривать органические вещества, и его можно увидеть через животы многих видов. Хотя многие головастики будут питаться мертвыми животными, если они им доступны, только у нескольких видов лягушек головастики строго плотоядны, примером являются лягушки семейства Ceratophryidae , их головастики-каннибалы имеют широко раскрытые рты, которыми они пожирают другие организмы, включая других головастиков. Другим примером являются головастики жабы-лопатоноги из Нью-Мексико ( Spea multiplicata ), которые развивают плотоядную диету вместе с более широкой головой, большими челюстными мышцами и более коротким кишечником, если еды не хватает, что позволяет им потреблять креветок-фей и их более мелких травоядных собратьев. [4] Несколько родов, таких как Pipidae и Microhylidae, имеют виды, головастики которых являются фильтраторами , которые плавают в толще воды, питаясь планктоном . Головастики Megophrys питаются на поверхности воды, используя необычные воронкообразные рты. [5]
По мере взросления головастика лягушки у него постепенно развиваются конечности, сначала растут задние ноги, а затем передние. Хвост поглощается телом с помощью апоптоза . Легкие развиваются примерно в то же время, когда начинают расти ноги, и головастики на этой стадии часто всплывают на поверхность и глотают воздух. На последних стадиях метаморфоза рот головастика меняется с маленького закрытого рта в передней части головы на большой рот той же ширины, что и голова. Кишечник укорачивается по мере перехода от травоядной диеты к плотоядной диете взрослых лягушек.
Головастики сильно различаются по размеру, как в процессе развития, так и между видами. Например, в одном семействе, Megophryidae , длина головастиков на поздней стадии варьируется от 3,3 см (1,3 дюйма) до 10,6 см (4,2 дюйма). [6] Головастики парадоксальной лягушки ( Pseudis paradoxa ) могут достигать 27 см (11 дюймов), [7] самые длинные из всех лягушек, [8] прежде чем сжимаются до длины от морды до анального отверстия в 3,4–7,6 см (1,3–3,0 дюйма).
В то время как большинство головастиков бесхвостых лягушек обитают в водно-болотных угодьях , прудах , весенних лужах и других небольших водоемах с медленно текущей водой, несколько видов приспособлены к другим условиям. У некоторых лягушек есть наземные головастики, например, у семейства Ranixalidae , головастики которых встречаются во влажных расщелинах около ручьев. Головастики Micrixalus herrei приспособлены к роющему образу жизни, у них мускулистое тело и хвост, глаза покрыты слоем кожи и уменьшена пигментация. [9] У нескольких лягушек есть головастики, живущие в ручьях, оснащенные сильной ротовой присоской , которая позволяет им держаться за камни в быстро текущей воде, двумя примерами являются индийская пурпурная лягушка ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) и хвостатые лягушки ( Ascaphus ) из западной части Северной Америки. Хотя морских головастиков не существует, головастики лягушки -крабоеда могут выживать в солоноватой воде. [10]
Некоторые бесхвостые лягушки проявляют родительскую заботу о своих головастиках. Лягушки рода Afrixalus откладывают икру на листьях над водой, складывая листья вокруг икры для защиты. Самки лягушек Pipa откладывают икру себе на спину, где она покрывается тонким слоем кожи. Икра вылупляется под ее кожей и растет, в конечном итоге превращаясь либо в крупных головастиков (например, Pipa parva ), либо в полностью сформированных лягушат ( Pipa pipa ). Самки сумчатых лягушек ( Hemiphractidae ) носят икру на спине в течение разного времени, вплоть до того, что головастики превращаются в крошечных лягушат в сумке. Самцы африканских лягушек-быков ( Pyxicephalus adspersus ) следят за своими головастиками, нападая на все, что может представлять потенциальную угрозу, даже если он сам съедает некоторых головастиков. [11]
Самцы усачей жабы Эмэй ( Leptobrachium drilling ) строят гнезда вдоль берегов рек, где они спариваются с самками и следят за икрой, теряя до 7,3% массы своего тела за то время, которое они тратят на защиту гнезда. [12] Самцы жабы-повитухи ( Alytes ) носят икру между ног, чтобы защитить ее от хищников, в конечном итоге выпуская ее в водоем, когда она готова вылупиться. Ядовитые лягушки-дротики ( Dendrobatidae ) переносят своих головастиков в различные места, обычно в фитотельму , где они остаются до метаморфоза. Некоторые самки лягушек-дротиков, такие как земляничный лягушка-дротик ( Oophaga pumilio ), регулярно откладывают неоплодотворенную икру, чтобы развивающиеся головастики могли ею питаться. [13]
Несмотря на их мягкотелую природу и отсутствие минерализованных твердых частей, ископаемые головастики (длиной около 10 см) были извлечены из слоев верхнего миоцена . [14] Они сохранились благодаря биопленкам , а более прочные структуры (челюсть и кости) сохранились в виде углеродной пленки . [15] В миоценовых окаменелостях из Либроса , Испания, мозговая оболочка сохранилась в карбонате кальция , а нервный тяж — в фосфате кальция . Другие части тел головастиков существуют в виде органических остатков и бактериальных биопленок, с осадочным детритом, присутствующим в кишечнике. [14] Останки головастиков с характерными внешними жабрами также известны из нескольких групп лабиринтодонтов . Самая старая недвусмысленная окаменелость, головастик вида Notobatrachus deguistioi из средней юры , была опубликована в 2024 году. [16]
Головастики используются в различных кухнях. Головастики лягушки -мегофриды Oreolalax rhodostigmatus особенно крупные, более 10 см (3,9 дюйма) в длину, [6] и собираются для употребления в пищу человеком в Китае. [17] В Перу головастики Telmatobius mayoloi собираются как для еды, так и для лекарств. [18]
По словам сэра Джорджа Скотта , в мифах о происхождении народа ва в Китае и Мьянме , первый ва произошел от двух предков женского пола Я Хтаум и Я Хтай , которые провели свою раннюю стадию в качестве головастиков (« райрох ») в озере в стране ва, известном как Наунг Хкаео . [19]
В древнеегипетской системе счисления для обозначения числа 100 000 использовался иероглиф, изображающий головастика. [ необходима цитата ]
Слово является соединением среднеанглийского tade или tadde (жаба) и, по-видимому, существительного "poll" (голова или круглоголовый), говорит Оксфорд. [...] Его самое раннее появление в письменной форме — как пишется "polwygle" — относится к 1440 году, говорит Оксфорд. Это очень странное на вид слово изначально произошло, говорит Оксфорд, от "poll" плюс "wiggle".
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Медиа, связанные с Головастик на Wikimedia Commons
Словарное определение слова головастик в Викисловаре