Enterobacteriaceae — большое семейство грамотрицательных бактерий . Включает более 30 родов и более 100 видов. Его классификация выше уровня семейства до сих пор является предметом споров, но одна классификация относит его к порядку Enterobacterales класса Gammaproteobacteria типа Pseudomonadota . [2] [3] [4] [5] В 2016 году описание и члены этого семейства были исправлены на основе сравнительного геномного анализа, проведенного Adeolu et al. [6]
Enterobacteriaceae включает, наряду со многими безвредными симбионтами , многие из более знакомых патогенов , таких как сальмонелла , кишечная палочка , клебсиелла и шигелла . Другие болезнетворные бактерии этого семейства включают Enterobacter и Citrobacter . Членов Enterobacteriaceae можно тривиально назвать энтеробактериями или «энтеробактериями», [7] , поскольку некоторые представители живут в кишечнике животных. Фактически, этимология семейства — Enterobacterium с суффиксом, обозначающим семейство (aceae), а не после рода Enterobacter ( который будет называться «Enterobacteraceae»), а типовой род — Escherichia .
Членами Enterobacteriaceae являются бациллы (палочковидные), их длина обычно составляет 1–5 мкм. На кровяном агаре они обычно выглядят как серые колонии среднего и большого размера, хотя некоторые из них могут содержать пигменты.
У большинства из них много жгутиков , которые используются для передвижения, но некоторые роды неподвижны. Большинство представителей Enterobacteriaceae имеют перитрихальные фимбрии I типа , участвующие в адгезии бактериальных клеток к хозяину. [8]
Они не образуют спор .
Как и другие Pseudomonadota, Enterobactericeae имеют грамотрицательные пятна [9] и являются факультативными анаэробами , ферментирующими сахара с образованием молочной кислоты и различных других конечных продуктов. Большинство из них также восстанавливают нитраты до нитритов , хотя существуют исключения. В отличие от большинства подобных бактерий, у Enterobacteriaceae обычно отсутствует цитохром с-оксидаза , но есть исключения.
Реакции каталазы различаются среди Enterobacteriaceae.
Многие члены этого семейства являются нормальными членами микробиоты кишечника человека и других животных [10] , в то время как другие обнаруживаются в воде или почве или являются паразитами на различных животных и растениях. [11] [12]
Escherichia coli — один из важнейших модельных организмов , генетика и биохимия котороготщательно изучены.
Некоторые энтеробактерии являются важными патогенами, например, сальмонеллы или шигеллы, например, потому что они производят эндотоксины . Эндотоксины находятся в клеточной стенке и высвобождаются, когда клетка умирает и клеточная стенка распадается. Некоторые представители Enterobacteriaceae продуцируют эндотоксины, которые при попадании в кровоток после лизиса клеток вызывают системную воспалительную и сосудорасширяющую реакцию. Самая тяжелая форма этого явления известна как эндотоксический шок, который может привести к быстрому летальному исходу.
Первоначально Enterobacteriaceae были единственным семейством отряда Enterobacteriales. Семейство содержало большое количество биохимически различных видов с разными экологическими нишами, что затрудняло биохимическое описание. [13] [14] Первоначальная классификация видов этого семейства и отряда была в значительной степени основана на анализе последовательности генома 16S рРНК, который, как известно, имеет низкую дискриминационную способность и результаты которого зависят от используемого алгоритма и информации об организме. Несмотря на это, анализы по-прежнему демонстрировали полифилетическое ветвление, что указывает на наличие отдельных подгрупп внутри семейства. [15]
В 2016 году порядок Enterobacteriales был переименован в Enterobacterales и разделен на 7 новых семейств, включая измененное семейство Enterobacteriaceae . [6] Эта поправка ограничила семейство включением только тех родов, которые непосредственно связаны с типовым родом, который включал большинство кишечных видов отряда. Эта классификация была предложена на основе построения нескольких надежных филогенетических деревьев с использованием консервативных последовательностей генома, последовательностей 16S рРНК и анализа мультилокусных последовательностей. Молекулярные маркеры, специфически консервативные сигнатурные индели, специфичные для этого семейства, были идентифицированы как свидетельство, подтверждающее разделение, независимое от филогенетических деревьев.
В 2017 году последующее исследование с использованием сравнительного филогеномного анализа выявило наличие 6 клад уровня подсемейства внутри семейства Enterobacteriaceae , а именно: «клада Escherichia», «клада Klebsiella», «клада Enterobacter», «клада Kosakonia», «клад Cronobacter», «Cedecea clade» и «Enterobacteriaceae incertae sedis clade», содержащие виды, таксономическое положение которых внутри семейства неясно. [16] Однако это деление официально не предлагалось, поскольку ранг подсемейства обычно не используется.
Анализ последовательностей генома видов Enterobacteriaceae выявил 21 консервативную сигнатурную индель (CSI), которые уникально присутствуют в этом семействе в белках НАДН:убихиноноксидоредуктаза (субъединица М), белок подергивающейся подвижности PilT, 2,3-дигидроксибензоат-АМФ-лигаза, АТФ/ ГТФ-связывающий белок, многофункциональный комплекс окисления жирных кислот (субъединица альфа), S-формилглутатионгидролаза , аспартат-полуальдегиддегидрогеназа , эпимераза , мембранный белок , формиат дегидрогенилаза (субъединица 7), глутатион S-трансфераза , главный переносчик суперсемейства фасилитаторов, фосфоглюкозаминмутаза , Белок семейства гликозилгидролаз 1, 23S rrna [урацил(1939)-C(5)]-метилтрансфераза, ко-шаперон HscB, N-ацетилмурамоил-L-аланинамидаза , сульфат ABC-переносчик АТФ-связывающий белок CysA и белок сборки LPS LptD . [6] Эти CSI обеспечивают молекулярные средства отличия Enterobacteriaceae от других семейств внутри порядка Enterobacterales и других бактерий.
Следующие роды были официально опубликованы, поэтому они имеют «Положение в номенклатуре». Год, когда был предложен род, указан в скобках после названия рода.
Следующие роды были эффективно, но недействительно опубликованы, поэтому они не имеют «Номенклатурного статуса». Год, когда был предложен род, указан в скобках после названия рода.
Чтобы идентифицировать различные роды Enterobacteriaceae, микробиолог может провести серию тестов в лаборатории. К ним относятся: [17]
В клинических условиях три вида составляют от 80 до 95% всех выявленных изолятов. Это Escherichia coli , Klebsiella pneumoniae и Proteus mirabilis . Однако сейчас Proteus mirabilis считается частью Morganellaceae , родственной клады Enterobacterales .
Было выделено несколько штаммов Enterobacteriaceae, устойчивых к антибиотикам, включая карбапенемы , которые часто называют «последней линией защиты от антибиотиков» против резистентных организмов. Например, некоторые штаммы Klebsiella pneumoniae устойчивы к карбапенемам. [18] Различные гены карбапенемаз (blaOXA-48, blaKPC и blaNDM-1, blaVIM и blaIMP) были идентифицированы у энтеробактерий, устойчивых к карбапенемам, включая Escherichia coli и Klebsiella pneumoniae . [19]
Бактерии клебсиеллы все чаще приобретают
устойчивость к противомикробным препаратам
, в последнее время к классу антибиотиков, известных как карбапенемы.