Моббинг у животных – это адаптация против хищников , при которой особи видов-жертв совместно нападают или преследуют хищника , обычно для защиты своего потомства . Простое определение моббинга — это скопление людей вокруг потенциально опасного хищника. [1] Чаще всего это наблюдается у птиц , хотя известно, что это встречается и у многих других животных, таких как сурикат и некоторые виды крупного рогатого скота . [2] [3] Хотя моббинг развился независимо у многих видов, он, как правило, присутствует только у тех, детеныши которых часто становятся жертвами. [2] Такое поведение может дополнять загадочные адаптации самих потомков, такие как маскировка и сокрытие. Вызовы моббинга могут использоваться для призыва находящихся поблизости людей к участию в нападении.
Конрад Лоренц в своей книге « Об агрессии» (1966) объяснил травлю птиц и животных инстинктами, укорененными в дарвиновской борьбе за выживание. По его мнению, люди подвержены подобным врожденным импульсам, но способны поставить их под рациональный контроль (см. «Моббинг» ). [4]
Птицы, которые размножаются колониями, например чайки, часто нападают на злоумышленников, в том числе на людей. [5] В Северной Америке к птицам, которые чаще всего участвуют в моббинге, относятся пересмешники, вороны и сойки, синицы, крачки и черные дрозды. Поведение включает полет вокруг нарушителя, бомбометание с пикирования, громкий крик и испражнения на хищника. Моббинг также можно использовать для добычи еды, отгоняя более крупных птиц и млекопитающих от источника пищи или беспокоя птицу едой. Одна птица может отвлечь внимание, а другие быстро украсть еду. Птицы-падальщики, такие как чайки, часто используют этот метод, чтобы украсть еду у людей поблизости. Стая птиц могла отогнать сильное животное от еды. Издержки моббинга включают в себя риск столкновения с хищниками, а также затраты энергии в этом процессе. Черноголовая чайка — это вид, который агрессивно атакует вторгшихся хищников, таких как вороны-падальщики . Классические эксперименты Ганса Круука с этим видом включали размещение куриных яиц через определенные промежутки времени от гнездовой колонии и регистрацию процента успешных случаев нападения хищников, а также вероятность того, что ворона подвергнется травле. [6] Результаты показали уменьшение моббинга с увеличением расстояния от гнезда, что коррелировало с увеличением успеха хищничества. Моббинг может действовать, уменьшая способность хищника находить гнезда (в качестве отвлечения), поскольку хищники не могут сосредоточиться на поиске яиц, пока они подвергаются нападению.
Помимо возможности отогнать хищника, моббинг также привлекает внимание к хищнику, делая невозможными скрытые атаки. Моббинг играет решающую роль в идентификации хищников и передаче знаний об идентификации хищников из поколения в поколение. Реинтродукция видов часто оказывается безуспешной, поскольку у сложившейся популяции отсутствуют культурные знания о том, как идентифицировать местных хищников. Ученые изучают способы обучения популяций распознавать хищников и реагировать на них, прежде чем выпускать их в дикую природу. [7]
Адаптационистские гипотезы относительно того, почему организму следует вести такое рискованное поведение, были предложены Эберхардом Курио , [8] включая рекламу своей физической подготовленности и, следовательно, неуловимости (во многом похожее на поведение газелей), отвлечение хищников от поиска своего потомства, предупреждение своего потомства, отманивание хищника, позволяя потомству научиться распознавать вид хищника, [9] нанесение непосредственного вреда хищнику или привлечение хищника самого хищника. Гораздо более низкая частота нападений между сезонами гнездования предполагает, что такое поведение могло возникнуть из-за его пользы для молодняка гангстера. Нико Тинберген утверждал, что толпа была источником замешательства для хищников-детенышей чаек, отвлекая их от поиска добычи. [10] Действительно, вторгшаяся ворона-падальщик может избежать атак, только повернувшись лицом к нападающим, что не позволяет ей определить местонахождение своей цели. [5]
Помимо экспериментальных исследований, сравнительный метод можно также использовать для исследования гипотез, подобных тем, которые были выдвинуты Курио выше. Например, не все виды чаек демонстрируют агрессивное поведение. Гнездится моевка на отвесных скалах, почти полностью недоступных для хищников, а это означает, что ее молодняк не подвергается риску нападения хищников, как другие виды чаек. [11] Это пример дивергентной эволюции .
Другая гипотеза поведения толпы известна как «гипотеза привлечения более сильного». Согласно этой гипотезе, виды-жертвы издают призыв толпы, чтобы привлечь более сильного вторичного хищника для устранения угрозы, исходящей от нынешнего основного хищника. Исследование, проведенное Фэнгом и др., показало важные результаты для этого недоказанного функционального тезиса, используя три различных типа криков для световентилируемых луковиц вида-жертвы, Pycnonotus sinensis : типичный крик (TC, контрольный вариант), призыв толпы к сплю с ошейником (обработка MtO) и крик толпы хохлатого ястреба-тетеревятника Accipiter trivirgatus (высший хищник; обработка MtH). [12]
Глядя на вариации поведенческих реакций 22 различных видов воробьиных на потенциального хищника, евразийскую карликовую сову, можно увидеть, что степень моббинга положительно связана с преобладанием вида в рационе сов. При этом интенсивность моббинга осенью была выше, чем весной. [13]
Считается, что моббинг несет в себе риски для ночующих хищников, включая потенциальный вред от нападающих птиц или привлечение более крупных и опасных хищников. Птицы, подверженные риску нападения, такие как совы, имеют загадочное оперение и скрытые насесты, что снижает эту опасность. [14]
Окружающая среда влияет на поведение моббинга, как видно из исследования, проведенного Даганом и Ижаки (2019), в котором поведение моббинга изучалось, в частности, с учетом влияния структуры соснового леса. Их результаты показали, что поведение моббинга варьируется в зависимости от сезона, то есть высокая реакция зимой и умеренная реакция осенью. [15] Кроме того, наличие лесного подлеска оказало значительное влияние на поведение моббинга, то есть, чем гуще растительность подлеска, тем больше птиц реагировали на крики моббинга. [15] То есть наличие укрытия в лесу в значительной степени способствует готовности откликнуться на вышеупомянутый призыв.
Другой способ использования сравнительного метода — сравнение чаек с отдаленно родственными организмами. Этот подход основан на существовании конвергентной эволюции , при которой у отдаленно родственных организмов развиваются одни и те же черты из-за схожего давления отбора . Как уже упоминалось, многие виды птиц, такие как ласточки, также нападают на хищников, однако известно, что более отдаленные группы, включая млекопитающих, проявляют такое поведение. Одним из примеров является калифорнийский суслик , который отвлекает хищников, таких как гремучая змея и змея-суслик, от поиска нор их гнезд, бросая им в лицо песок, что нарушает работу органов чувств змеи; у кроталиновых змей сюда входят органы теплообнаружения в лореальных ямках . [16] Этот социальный вид также использует сигналы тревоги.
Некоторые рыбы занимаются моббингом; например, синежабрники иногда нападают на щелкающих черепах . [1] Было замечено, что синежабрники, образующие большие гнездовые колонии, нападают как на выпущенных на свободу, так и на встречающихся в природе черепах, что может рекламировать свое присутствие, выгонять хищника из района или способствовать передаче информации о хищнике. Точно так же известно, что горбатые киты нападают на косаток, когда последние нападают на другие виды, в том числе на другие виды китообразных, тюленей, морских львов и рыб. [17]
Однако существует различие между травлей животных и реакцией «бей или беги» . Первый в значительной степени опирается на групповую динамику, тогда как второй концептуально фокусируется на динамике индивидуума и его потомства в некоторых случаях. Исследование, проведенное Адамо и Макки (2017) по изучению сверчка Gryllus texensis, демонстрирует это, неоднократно активируя высокий риск нападения хищников, чтобы изучить, как животные в целом воспринимают такие риски. [18] Основываясь на предполагаемой угрозе, сверчки предпринимали действия, чтобы спасти себя, или пытались сохранить потомство.
Призывы моббинга - это сигналы , издаваемые видами моббинга во время преследования хищника. Они отличаются от сигналов тревоги , которые позволяют мошенникам уйти от хищника. Большая синица , европейская певчая птица , использует такой сигнал, чтобы призвать ближайших птиц преследовать сидящую хищную птицу , например, сову. Этот вызов происходит в диапазоне 4,5 кГц [5] и передается на большие расстояния. Однако, когда виды добычи находятся в полете, они подают сигнал тревоги в диапазоне 7–8 кГц. Этот призыв менее эффективен при перемещении на большие расстояния, но его гораздо труднее услышать как совам, так и ястребам (и определить направление, откуда пришел призыв). [19] В случае тревожного сигнала отправителю может быть невыгодно, если хищник уловит сигнал, поэтому отбор отдавал предпочтение тем птицам, которые способны слышать и использовать сигналы в этом более высоком частотном диапазоне.
Кроме того, согласно гипотезе акустической адаптации, вокализация птиц различается акустически как побочный продукт адаптации к окружающей среде. В исследовании Биллингса (2018), изучавшего, в частности, низкочастотную акустическую структуру криков моббинга в разных типах местообитаний (закрытых, открытых и городских) в трех семействах воробьиных (Corvidae, Icteridae, Turdidae), было обнаружено, что размер птица была фактором разнообразия криков мафии. Кроме того, виды, живущие в закрытых и городских средах обитания, имели более низкую энергию и более низкие низкие частоты в своих криках, соответственно. [20]
Вызовы моббинга также могут быть частью арсенала животного для преследования хищника. Исследования криков толпы Phainopepla показывают, что они могут способствовать усилению нападения на хищников, включая кустарниковых сойок . У этого вида моббинговый крик плавно поднимается вверх и издается при пикировании по дуге рядом с хищником. Этот призыв также был слышен во время агонистического поведения сородичей и может служить дополнительно или альтернативно сигналом тревоги для их партнера. [21]
Эволюцию моббингового поведения можно объяснить с помощью эволюционно устойчивых стратегий , которые, в свою очередь, основаны на теории игр . [22]
Моббинг предполагает риски (издержки) для человека и выгоды (выгоды) для человека и других лиц. Сами люди часто генетически связаны, и моббинг все чаще изучается с геноцентристским взглядом на эволюцию , рассматривая инклюзивную приспособленность (передачу генов через членов семьи), а не просто пользу для человека.
Согласно исследованию, проведенному Дютуром и др., интенсивность моббинга варьируется в зависимости от предполагаемой угрозы со стороны хищника. (2016). [23] Однако, особенно с точки зрения проявления у птиц, согласно Расселу и Райту (2009), это считается побочным продуктом мутуализма , а не взаимного альтруизма . [24]
Сотрудничая, чтобы успешно отогнать хищников, все участвующие особи увеличивают свои шансы на выживание и размножение. У отдельной особи мало шансов против более крупного хищника, но когда в ней участвует большая группа, риск для каждого члена группы снижается или снижается. Этот так называемый эффект разбавления, предложенный У. Д. Гамильтоном, является еще одним способом объяснения преимуществ сотрудничества эгоистичных людей. Законы Ланчестера также дают представление о преимуществах нападения большой группой, а не индивидуального нападения. [25] [26]
Другая интерпретация предполагает использование теории сигналов и, возможно, принципа гандикапа . Здесь идея в том, что моббинг-птица, очевидно подвергая себя риску, демонстрирует свой статус и здоровье так, чтобы потенциальные партнеры предпочитали ее . [27]