В биологии альтруизм относится к поведению человека, которое увеличивает приспособленность другого человека, одновременно уменьшая его собственную . [1] Альтруизм в этом смысле отличается от философской концепции альтруизма, в которой действие можно назвать «альтруистическим», только если оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. В поведенческом смысле такого требования нет. Как таковое, оно не оценивается с моральной точки зрения — именно последствия действия для репродуктивной пригодности определяют, считается ли действие альтруистическим, а не намерения, с которыми это действие совершается, если таковые имеются. [2]
Термин альтруизм был придуман французским философом Огюстом Контом на французском языке как альтруизм , как антоним эгоизма. [3] [4] Он получил это слово от итальянского altrui , которое, в свою очередь, произошло от латинского alteri , что означает «другие люди» или «кто-то еще». [5]
Альтруистическое поведение наиболее явно проявляется в родственных отношениях , например, при воспитании детей, но может также проявляться и среди более широких социальных групп, например, у социальных насекомых. Они позволяют человеку повысить эффективность своих генов, помогая родственникам, которые разделяют эти гены. [6] Облигатный альтруизм – это необратимая утрата прямой приспособленности (с возможностью косвенного усиления приспособленности). [7] Например, работники медоносных пчел могут добывать корм для семьи. Факультативный альтруизм — это временная потеря прямой приспособленности (с возможностью косвенного усиления приспособленности с последующим личностным воспроизводством). Например, кустарниковая сойка из Флориды может помочь в гнезде, а затем завоевать родительскую территорию. [8]
В этологии (науке о поведении) и, в более общем плане, при изучении социальной эволюции иногда некоторые животные действительно ведут себя таким образом, что снижают их индивидуальную приспособленность, но повышают приспособленность других особей в популяции; это функциональное определение альтруизма. [9] Исследования в области эволюционной теории были применены к социальному поведению, включая альтруизм. Случаи помощи животными особям, с которыми они тесно связаны, могут быть объяснены родственным отбором и не считаются истинным альтруизмом. Помимо физических усилий, которые у некоторых видов матери и у некоторых отцов предпринимают, чтобы защитить своих детенышей, могут встречаться и крайние примеры жертвоприношений. Одним из примеров является матрифагия (поедание матери ее потомством) у паука Stegodyphus ; Другой пример - паук-самец позволяет оплодотворенной им самке съесть себя. Правило Гамильтона описывает выгоду от такого альтруизма с точки зрения коэффициента отношения Райта к бенефициару и выгоды, предоставленной бенефициару, за вычетом затрат для жертвующего. Если эта сумма больше нуля, в результате жертвования произойдет прирост приспособленности.
Когда видимый альтруизм не наблюдается между родственниками, он может быть основан на взаимности . Обезьяна подставит свою спину другой обезьяне, которая выберет паразитов; через некоторое время роли поменяются. Такая взаимность будет окупаться с эволюционной точки зрения до тех пор, пока затраты на помощь будут меньше, чем выгоды от помощи, и до тех пор, пока животные не выиграют в долгосрочной перспективе от «обманывания», то есть от получения услуг. не возвращая их. Это подробно рассматривается в эволюционной теории игр и, в частности, в социальной теории «дилеммы заключенного ».
Существование альтруизма в природе на первый взгляд озадачивает, поскольку альтруистическое поведение снижает вероятность воспроизводства особи. Идея о том, что групповой отбор может объяснить эволюцию альтруизма, была впервые высказана самим Дарвином в « Происхождении человека и отборе в отношении пола » (1871). Концепция группового отбора имела неоднозначную и противоречивую историю в эволюционной биологии, но некритическая традиция «благо вида» внезапно прекратилась в 1960-х годах , во многом благодаря работам Джорджа К. Уильямса [10] и Джона К. Мейнард Смит [11] , а также Ричард Докинз . [12] [13] [14] [15] Эти эволюционные теоретики отметили, что естественный отбор действует на особь и что именно приспособленность особи (количество произведенных потомков и внучатых потомков по сравнению с остальной частью популяции) является решающим фактором. управляет эволюцией. Групповое преимущество (например, охота в стае), которое невыгодно для отдельного человека (который может пострадать во время охоты, хотя он мог бы избежать травм, держась в стороне от стаи, но все же разделяя добычу), не может развиваться, потому что эгоистичный индивидуум оставят в среднем больше потомства, чем те, кто присоединится к стае и в результате получит травмы. Если эгоизм передается по наследству, это в конечном итоге приведет к тому, что население будет состоять исключительно из эгоистичных индивидуумов. Однако в 1960-е и 1970-е годы появилась альтернатива теории «группового отбора». Это была теория родственного отбора , первоначально разработанная У. Д. Гамильтоном . [16] Родственный отбор — это пример инклюзивной приспособленности , которая основана на идее, что особь разделяет только половину своих генов с каждым потомком, а также с каждым полнородным братом или сестрой (см. сноску [nb 1] ). Поэтому с эволюционно-генетической точки зрения помогать в воспитании полных сибсов так же выгодно, как производить и выращивать собственное потомство. Эти два вида деятельности эволюционно полностью эквивалентны. Таким образом, кооперативное разведение (т.е. помощь родителям в воспитании сибсов – при условии, что они полные сибсы) может развиваться без необходимости отбора на уровне группы. Это быстро приобрело известность среди биологов, интересующихся эволюцией социального поведения. [2]
В 1971 году Роберт Триверс [19] представил свою теорию взаимного альтруизма , чтобы объяснить эволюцию помощи в гнезде неродственной гнездящейся пары птиц. Он утверждал, что человек может выступать в роли помощника, если существует высокая вероятность того, что получатели помогут ему когда-нибудь позже. Однако если бы получатели не ответили взаимностью, когда это было возможно, альтруистическое взаимодействие с этими получателями было бы навсегда прекращено. Но если получатели не обманывают, то взаимный альтруизм будет продолжаться бесконечно к выгоде обеих сторон. [20] Многие (например, Уэст-Эберхард [21] и Докинз [22] ) считали эту модель эволюционно нестабильной , поскольку она подвержена вторжению читов по той же причине, по которой совместная охота может быть вторгнута и заменена читами. Тем не менее, Триверс все же упомянул об игре «Дилемма узника» , которая 10 лет спустя восстановила интерес к теории взаимного альтруизма Триверса, но под названием «око за око». [23]
В своей первоначальной форме игра «Дилемма заключенного» (PDG) описывала двух ожидающих суда заключенных, А и Б, каждый из которых стоял перед выбором: предать другого или хранить молчание. « Игра » имеет четыре возможных исхода: (а) они оба предают друг друга и оба приговорены к двум годам тюремного заключения; (b) А предает Б, в результате чего А освобождается, а Б приговаривается к четырем годам тюремного заключения; (c) B предает A с тем же результатом, что и (b), за исключением того, что B освобождается, а другой проводит четыре года в тюрьме; (d) оба хранят молчание, что приводит к шестимесячному тюремному заключению каждый. Очевидно, что (d) («сотрудничество») — лучшая взаимная стратегия, но с точки зрения индивидуального предательства непобедима (в результате чего его освободят или получат всего два года лишения свободы). За молчание грозит тюремное заключение сроком на четыре года или шесть месяцев. Это иллюстрируется еще одним примером PDG: двое незнакомцев вместе посещают ресторан и решают разделить счет. Наилучшим для обеих сторон уловкой было бы для обеих сторон заказать самые дешевые блюда из меню (взаимное сотрудничество). Но если один из членов партии воспользуется ситуацией, заказав самые дорогие товары, то лучше, чтобы другой участник сделал то же самое. Фактически, если личность собеседника совершенно неизвестна и эти два посетителя вряд ли когда-нибудь встретятся снова, в собственных интересах всегда есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (награды и наказания), что и PDG, определяют кооперативное поведение: сотрудничество никогда не соответствует интересам человека, даже если взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) более высоко, чем любая другая стратегия. . [24] Сотрудничество не может развиваться в таких обстоятельствах.
Однако в 1981 году Аксельрод и Гамильтон [23] отметили, что если одни и те же участники PDG встречаются неоднократно (так называемая игра «Итерированная дилемма заключенного», IPD), то «око за око» (предвосхищенное теорией взаимного альтруизма Роберта Тривера) является надежная стратегия, которая способствует альтруизму. [23] [24] [25] В игре «око за око» первые ходы обоих игроков являются сотрудничеством. После этого каждый участник повторяет последний ход другого игрока, что приводит к, казалось бы, бесконечной последовательности совместных ходов. Однако ошибки серьёзно подрывают эффективность взаимного подхода, порождая длительные серии предательств, которые можно исправить только путём ещё одной ошибки. С момента этих первоначальных открытий были идентифицированы все другие возможные стратегии игры IPD (всего 16 возможностей, включая, например, «щедрую игру «око за око», которая ведет себя как «око за око», за исключением того, что она сотрудничает с другими игроками). с небольшой вероятностью, когда последним ходом противника было «предательство» [26] ), но все они могут быть переиграны хотя бы одной из других стратегий, если один из игроков перейдет на такую стратегию. В результате ни одна из них не является эволюционно стабильной , и любая продолжительная серия повторяющихся игр с дилеммой заключённого, в которой альтернативные стратегии возникают случайным образом, порождает хаотическую последовательность изменений стратегий, которая никогда не заканчивается. [24] [27] [28]
В свете того, что повторяющаяся игра «Дилемма узника» не дала полного ответа на вопрос эволюции сотрудничества или альтруизма, было предложено несколько альтернативных объяснений.
Существуют поразительные параллели между альтруистическими действиями и преувеличенными сексуальными украшениями, демонстрируемыми некоторыми животными, особенно некоторыми видами птиц, такими как, среди прочего, павлин . И то, и другое дорого обходится с точки зрения приспособленности, и оба обычно бросаются в глаза другим членам популяции или вида. Это привело Амотца Захави к предположению, что оба могут быть сигналами приспособленности , ставшими эволюционно стабильными благодаря его принципу инвалидности . [29] [30] [31] Чтобы сигнал оставался надежным и в целом устойчивым к фальсификации, он должен быть эволюционно дорогостоящим. [32] Таким образом, если лжец (с низкой приспособленностью) будет использовать весьма дорогостоящий сигнал, который серьезно подорвет его реальную пригодность, ему будет трудно поддерживать видимость нормальности. [33] Захави заимствовал термин «принцип гандикапа» из спортивных систем гандикапа. Эти системы направлены на сокращение различий в производительности, тем самым делая исход соревнований менее предсказуемым. В скачках с гандикапом более быстрым лошадям дается более тяжелый груз, который нужно нести под седлом, чем более медленным лошадям. Аналогичным образом, в любительском гольфе у более сильных игроков из исходного результата вычитается меньше ударов, чем у менее талантливых игроков. Таким образом, гандикап коррелирует с показателями неинвалидов, что позволяет, если ничего не знать о лошадях, предсказать, какая лошадь без гандикапа выиграет открытые скачки. Это будет инвалид с наибольшим весом в седле. Недостатки в природе очень заметны, и поэтому пава, например, сможет сделать вывод о здоровье потенциального партнера, сравнив свой недостаток (размер павлиньего хвоста) с показателями других самцов. Потеря физической формы самца, вызванная инвалидностью, компенсируется расширением его доступа к самкам, что является такой же проблемой физической формы, как и его здоровье. Альтруистический поступок по определению обходится столь же дорого. Таким образом, это также будет сигнализировать о пригодности и, вероятно, так же привлекательно для женщин, как и физический недостаток. В этом случае альтруизм эволюционно стабилизируется половым отбором . [30]
.jpg/1280px-Flickr_-_Rainbirder_-_African_pygmy-kingfisher_(Ceyx_pictus).jpg)
Существует альтернативная стратегия определения подходящих партнеров, которая не основана на наличии у одного пола преувеличенных сексуальных украшений или других недостатков, но в целом применима к большинству, если не ко всем, половым существам. Оно основано на концепции, согласно которой изменение внешнего вида и функциональности, вызванное скрытой мутацией , обычно выделяется в популяции. Это связано с тем, что измененный внешний вид и функциональность будут необычными, своеобразными и отличными от нормы внутри данной популяции. Норма, по которой оцениваются эти необычные особенности, состоит из подходящих признаков, которые достигли своего множества в результате естественного отбора , в то время как менее адаптивные признаки будут в меньшинстве или откровенно редки. [35] Поскольку подавляющее большинство мутантных особенностей неадаптивны и невозможно предсказать будущее направление эволюции, можно ожидать, что сексуальные существа будут отдавать предпочтение партнерам с наименьшим количеством необычных или второстепенных особенностей . [35] [36] [37] [38] [39] Это приведет к тому, что сексуальная популяция быстро потеряет периферические фенотипические особенности и будет канализировать весь внешний вид и поведение, так что все члены этой популяции начнут выглядеть замечательно. похожи во всех деталях, как показано на сопроводительной фотографии африканского карликового зимородка Ispidina picta . Как только популяция станет внешне однородной, как это типично для большинства видов, весь ее репертуар поведения также станет эволюционно стабильным , включая любые альтруистические, кооперативные и социальные характеристики. Таким образом, в примере с эгоистичным индивидуумом, который держится в стороне от остальной охотничьей стаи, но, тем не менее, присоединяется к добыче, этот индивидуум будет признан отличающимся от нормы, и поэтому ему будет трудно привлечь партнера. . [38] Таким образом, его гены будут иметь лишь очень небольшую вероятность передачи следующему поколению, тем самым эволюционно стабилизируя сотрудничество и социальные взаимодействия на любом уровне сложности, который является нормой для этой популяции. [28] [40]
Вопреки общепринятой догме, недавно опубликованная статья. [41] с использованием агентных моделей демонстрирует, что некоторые важные механизмы, такие как родственный отбор, наказание, многоуровневый отбор и пространственная структура, не могут спасти эволюцию сотрудничества. Новые открытия возрождают давнюю загадку теории эволюции. Кроме того, работа имеет потенциальную терапевтическую пользу при многочисленных неизлечимых заболеваниях.
Альтруизм у животных описывает ряд видов поведения животных, которые могут быть невыгодны им самим, но приносят пользу другим. [42] Затраты и выгоды измеряются с точки зрения репродуктивной пригодности или ожидаемого количества потомков. Таким образом, ведя себя альтруистично, организм уменьшает количество потомков, которые он может произвести сам, но повышает вероятность того, что другие организмы произведут потомство. В природе существуют и другие формы альтруизма, помимо рискованного поведения, например, реципрокный альтруизм. Это биологическое представление об альтруизме не идентично повседневному человеческому понятию. Для людей действие можно было бы назвать «альтруистическим», только если оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. Однако в биологическом смысле такого требования нет. Вместо этого, пока мы не сможем напрямую общаться с другими видами, точной теорией, описывающей альтруистические действия между видами, является теория биологического рынка. Люди и другие животные обмениваются благами несколькими способами, технически известными как механизм взаимности. Независимо от механизма, общая черта заключается в том, что выгоды возвращаются к первоначальному дающему.
Взаимная привязанность между двумя сторонами, также известная как «система друзей», вызывает одинаковое поведение в обоих направлениях без необходимости отслеживать ежедневные компромиссы, пока общие отношения остаются удовлетворительными. Это один из наиболее распространенных механизмов реципрокности в природе, такого рода присутствует у человека, приматов и многих других млекопитающих.
Также известно как: «Если ты будешь хорошим, я тоже буду хорошим». Этот механизм взаимности аналогичен эвристике золотого правила: «Относись к другим так, как ты хотел бы, чтобы относились к тебе». Стороны отражают позиции друг друга, обмениваясь услугами на месте. У обезьян возникает мгновенная взаимность в отношениях, и люди часто полагаются на нее с незнакомцами и знакомыми.
Также известно как «Что ты для меня сделал в последнее время?» Люди отслеживают выгоды, которыми они обмениваются с конкретными партнерами, что помогает им решить, кому оказать услугу. Этот механизм типичен для шимпанзе и очень распространен в человеческих отношениях. [43] Тем не менее, некоторые противоположные экспериментальные исследования показывают, что расчетная или условная взаимность не возникает спонтанно в лабораторных экспериментальных условиях, несмотря на модели поведения.
Теория биологического рынка является расширением идеи взаимного альтруизма как механизма объяснения альтруистических действий между несвязанными между собой людьми в более гибкой системе обмена товарами. Термин «биологический рынок» впервые был использован Рональдом Ноу и Хаммерштейном в 1994 году для обозначения всех взаимодействий между организмами, в которых различные организмы функционируют как «торговцы», обменивающиеся товарами и услугами, такими как еда и вода, уход, предупредительные звонки, убежище. и т. д. Теория биологического рынка состоит из пяти формальных характеристик, которые составляют основу альтруизма.
Применимость теории биологического рынка с ее акцентом на выборе партнера очевидна во взаимодействии между губаном-чистильщиком и его «клиентом» рифовой рыбой . У чистильщиков есть небольшие территории, которые активно посещает большинство видов рифовых рыб, чтобы осмотреть их поверхность, жабры и рот. Клиенты получают выгоду от удаления паразитов , а уборщики получают выгоду от доступа к источнику пищи. Некоторые особенно разборчивые виды клиентов имеют большие территории, охватывающие несколько станций очистки , тогда как другие клиенты имеют небольшие территории и имеют доступ только к одной станции очистки (клиенты-резиденты). Полевые наблюдения, полевые манипуляции и лабораторные эксперименты показали, что наличие у клиента возможностей выбора влияет на некоторые аспекты поведения как уборщика, так и клиента. Уборщики предоставляют привередливым клиентам приоритет доступа. Привередливые клиенты меняют партнеров, если их обманул уборщик, откусив кусок от уборщика, тогда как постоянные клиенты наказывают за мошенничество. Уборщики и постоянные клиенты, но не привередливые клиенты, выстраивают отношения до того, как происходит обычное взаимодействие по уборке. Уборщики особенно склонны к сотрудничеству, если привередливые клиенты являются свидетелями взаимодействия, но в меньшей степени, когда свидетелями являются постоянные клиенты. [45]
Исследователи проверили, увеличивают ли самцы диких белоруких гиббонов из национального парка Кхао Яй ( Таиланд) свою активность по уходу за животными, когда партнерша-самка была фертильной. [46] Взрослые самки и самцы в нашей исследуемой популяции кодоминантны (с точки зрения агрессии), они живут парами или небольшими группами из нескольких самцов и беспорядочно спариваются. Они обнаружили, что самцы ухаживают за самками больше, чем наоборот, и больше ухода за ними происходит во время езды на велосипеде, чем во время беременности или кормления грудью. Количество совокуплений в день было выше, когда самки ездили на велосипеде, и самки чаще совокуплялись с самцами в те дни, когда за ними больше ухаживали. Когда самцы увеличили свои усилия по уходу, женщины также увеличили свои усилия по уходу за самцами, возможно, чтобы уравнять взаимные выгоды. Хотя на уход можно ответить взаимностью из-за присущих ему преимуществ, мужчины также обменивают уход как товар на сексуальные возможности в период фертильности самки. [ необходимо разъяснение ] [47]
Пример альтруизма можно найти у клеточных слизевиков , таких как Dictyostelium mucoroides . Эти протисты живут как отдельные амебы , пока не умрут от голода, после чего они объединяются и образуют многоклеточное плодовое тело, в котором некоторые клетки жертвуют собой, чтобы способствовать выживанию других клеток плодового тела. [74]
Когда дело доходит до альтруизма в распознавании родственников /неродственников, мало исследований было сосредоточено на этой черте сельскохозяйственных культур. [75] [76] Несмотря на то, что большинство сельскохозяйственных культур растут в монокультурах, есть свидетельства того, что они способны распознавать родственные и другие сорта. [76] Например, культивируемые растения сои смогли распознать далекого предка и неродственных соседей. [76] В этом эксперименте растения выращивали в комбинациях по отношению друг к другу (один и тот же сорт или разные сорта) в горшках, и измеряли их биомассу стеблей, листьев и корней, чтобы увидеть, как растения реагировали на рост рядом с родственниками или не с родственниками. -кин. Зерновые культуры, в отличие от диких растений, высоко культивируются. Таким образом, эволюция таких черт, как альтруизм, может быть внедрена в них путем отбора этой черты. [77] В сельском хозяйстве подчеркивается важность урожайности, поэтому выведение сортов сельскохозяйственных культур в пользу альтруизма может снизить конкурентоспособность и повысить урожайность. [77] Было показано, что использование массового отбора на ранних этапах процесса размножения приводит к снижению альтруизма у особи, но использование смешанного индивидуального и группового отбора способствует альтруизму. [77]