Ракообразные могут пройти ряд личиночных и неполовозрелых стадий между вылуплением из яиц и достижением взрослой формы. Каждая из стадий разделена линькой , во время которой твердый экзоскелет сбрасывается, позволяя животному расти. Личинки ракообразных часто мало похожи на взрослых особей, и до сих пор бывают случаи, когда неизвестно, какие личинки в каких взрослых особей вырастут . Это особенно верно в отношении ракообразных, которые живут как донные взрослые особи (на морском дне), в большей степени, чем там, где личинки являются планктонными и поэтому их легко поймать.
Многие личинки ракообразных не были сразу признаны личинками при их открытии и были описаны как новые роды и виды. Названия этих родов стали обобщенными и охватывают определенные личиночные стадии широких групп ракообразных, таких как zoea и nauplius . Другие термины описывают формы, которые встречаются только в определенных группах, таких как глаукотоэ раков - отшельников или филлосома тапочек и лангустов .
В наиболее полной форме жизненный цикл ракообразных начинается с яйца , которое обычно оплодотворяется , но вместо этого может быть произведено путем партеногенеза . Из этого яйца вылупляется предличинка или предзоэя. В результате серии линек молодое животное затем проходит различные стадии зоэи, за которыми следует мегалопа или постличинка. За этим следует метаморфоз в неполовозрелую форму, которая во многом напоминает взрослую особь, а после дальнейшей линьки наконец достигается взрослая форма. Некоторые ракообразные продолжают линять во взрослом возрасте, а у других развитие гонад сигнализирует об окончательной линьке.
Органы, отсутствующие у взрослых особей, обычно у личинок не появляются, хотя есть несколько исключений, например, рудимент четвертого переопода у личинок Люцифера и некоторые плеоподы у некоторых аномур и крабов . [1] В более радикальном примере у Sacculina и других Rhizocephala есть характерная личинка науплиуса со сложной структурой тела, но у взрослой формы отсутствуют многие органы из-за крайней адаптации к паразитическому образу жизни.
Антони ван Левенгук был первым человеком, который заметил разницу между личинками ракообразных и взрослыми особями, когда он наблюдал за вылуплением яиц циклопа в 1699 году. У ракообразных метаморфоз не произошел, при этом представлены противоречивые наблюдения, основанные на разных видах, некоторые из которых прошли метаморфоз, а некоторые - нет. В 1828 году Джон Воган Томпсон опубликовал статью «О метаморфозах ракообразных и Зои», раскрывающую их своеобразную структуру и демонстрирующую, что они не являются, как предполагалось, особым родом, а личинкой ракообразных !!» Однако в его работу не поверили, поскольку раки не подвергались метаморфозе. [2] Этот спор сохранялся до 1840-х годов, а первые описания полной серии личинок не были опубликованы до 1870-х годов ( Сидней Ирвинг Смит об американском омаре в 1873 году; Георг Оссиан Сарс о европейском лобстере в 1875 году и Уолтер Факсон на креветке Palaemonetes vulgaris в 1879 г.). [1]
Название рода Nauplius было опубликовано посмертно Отто Фридрихом Мюллером в 1785 году для животных, которые, как теперь известно, являются личинками копепод . Стадия науплиуса (множественное число: науплии ) характеризуется наличием всего трех головных сегментов, покрытых одним панцирем . Заднее тело, если оно имеется, не сегментировано. Каждый головной сегмент имеет пару придатков ; антеннулы , усики и мандибулы . Эта личиночная стадия ведет различный образ жизни; некоторые донные, другие — пловцы, некоторые питаются, а другие не питаются ( лецитотрофы ). Науплиус также является стадией, на которой присутствует простой непарный глаз. По этой причине глаз известен как «науплиарный глаз» и часто отсутствует на более поздних стадиях развития, хотя в некоторых группах, таких как Notostraca, он сохраняется во взрослой форме . [3] [4] В некоторых группах ракообразных этот тип личинок отсутствует, одним из примеров являются изоподы . [5]
Род Zoea был первоначально описан Луи Огюстеном Гийомом Боском в 1802 году для животного, которое теперь известно как личинка краба . [1] Стадия зоэи (множественное число: zoeas или zoeae ), встречающаяся только у представителей Malacostraca , [5] характеризуется использованием грудных придатков для плавания и большим спинным позвоночником. [5]
Постличинка или Megalopae , также встречающаяся исключительно у Malacostraca, [5] характеризуется использованием брюшных придатков (плеопод) для движения. Постличинка обычно похожа на взрослую форму, и этой стадии присвоено множество названий в разных группах. Уильям Элфорд Лич выделил род Megalopa в 1813 году для крабов, находящихся после личинки; постличинка копепода называется копеподитом ; постличинка ракушки называется киприсом ; постличинка креветки называется парвой ; постличинка рака -отшельника называется глаукотоэ ; Пост-личинка лангуста / пушистого лобстера называется пуэрулусом , а постличинка омара -тапочки называется нисто .
У Branchiopoda , самой базовой группы ракообразных, метаморфоз отсутствует; вместо этого животное растет посредством серии линек, при этом каждая линька добавляет к телу различное количество сегментов, но без каких-либо резких изменений формы. Каждая другая группа ракообразных со свободными личинками демонстрирует метаморфозу , и считается, что эта разница в личинках отражает «фундаментальное расщепление» ракообразных. [1]
У средиземноморской подковообразной креветки Lightiella magdalenina молодь проходит 15 стадий после науплиуса, называемых метанауплиарными стадиями, и две молодые стадии, при этом на каждой из первых шести стадий добавляются два сегмента туловища, а последние четыре сегмента добавляются по отдельности. [6]
Личинки ремипед лецитотрофны и потребляют яичный желток , а не внешние источники пищи. Эта характеристика, общая с группами малакостраков, такими как Decapoda и Euphausiacea (криль), была использована, чтобы предположить связь между Remipedia и Malacostraca. [7]
Детеныши амфипод похожи на взрослых особей. [8]
Молодые рачки- изоподы вылупляются непосредственно на стадии манки , которая внешне похожа на взрослую особь. Отсутствие свободно плавающей личиночной формы привело к высокому уровню эндемизма среди изопод, но также позволило им колонизировать сушу в виде мокриц .
Личинки многих групп раков-богомолов изучены мало. В надсемействе Lysiosquilloidea личинки вылупляются как личинки antizoea с пятью парами грудных придатков и развиваются в личинки Erichthus , где появляются плеоподы. У Squilloidea личинка псевдозоя развивается в личинку алимы , а у Gonodactyloidea псевдозоя развивается в эрихтус . [9]
Единственная ископаемая личинка ротоногих была обнаружена в литографическом известняке Зольнхофена верхней юры . [10]
Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, хотя в деталях имеются незначительные различия от вида к виду. После вылупления личинки проходят несколько стадий, называемых стадиями науплиуса , псевдометанауплиуса , метанауплиуса , калиптопсиса и фурцилии , каждая из которых подразделяется на несколько подстадий. Стадия псевдометанауплиуса присуща только так называемым «производителям мешков» . До стадии метанауплиуса личинки полагаются на запасы желтка , но со стадии калиптопсиса они начинают питаться фитопланктоном . На стадии фурцилий добавляются сегменты с парами плавников, начиная с самых передних сегментов, причем каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. После последней стадии фурцилии криль становится похожим на взрослую особь.
За исключением креветок подотряда Dendrobranchiata , все десятиногие ракообразные высиживают икру на плеоподах самки. Это привело к тому, что развитие десятиногих ракообразных обычно сокращают. [1] У десятиногих раков, как и у криля , существует не более девяти личиночных стадий, и как науплии десятиногих раков, так и науплии криля часто лишены ротового аппарата и выживают за счет питательных веществ, содержащихся в яичном желтке (лецитотрофия). У видов с нормальным развитием яйца составляют примерно 1% от размера взрослой особи; у видов с укороченным развитием и, следовательно, с большим количеством желтка в яйцах, яйца могут достигать 1/9 размера взрослой особи. [1]
Пост-личинка креветки называется парвой , в честь вида Acanthephyra parva , описанного Анри Кутьером , но который позже был признан личинкой Acanthephyra purpurea . [11]
У морских омаров есть три личиночные стадии, все похожие по внешнему виду.
Эмбрионы пресноводных раков отличаются от эмбрионов других ракообразных наличием 40 клеток эктотелобластов, а не около 19. [12] Личинки развиваются сокращенно и вылупляются с полным набором взрослых придатков, за исключением уроподов и первой пары плеопод . . [1]
Личинки ахелаты ( лангусты , лангусты и мохнатые омары ) не похожи ни на какие другие личинки ракообразных. Личинки известны как филлосомы , в честь рода Phyllosoma , выделенного Уильямом Элфордом Личем в 1817 году. Они уплощенные и прозрачные, с длинными ногами и глазами на длинных стебельках. Пройдя 8–10 стадий филлосомы, личинка претерпевает «самую глубокую трансформацию за одну линьку у десятиногих», когда она развивается в так называемую стадию пуэрулюса , представляющую собой неполовозрелую форму, напоминающую взрослое животное. [1]
Представителей традиционного инфраотряда Thalassinidea можно разделить на две группы по типу личинок. По мнению Роберта Герни , [1] «группа гомаринов» включает семейства Axiidae и Callianassidae , тогда как «группа аномуранов» включает семейства Laomediidae и Upogebiidae . Это разделение соответствует разделению, позже подтвержденному молекулярной филогенетикой . [13]
Среди аномур наблюдается значительная вариация количества личиночных стадий. У южноамериканского пресноводного рода Aegla молодь вылупляется из яиц во взрослой форме. [1] Приземистые омары проходят четыре, а иногда и пять личиночных состояний, которые имеют длинный рострум и шипы по обе стороны от панциря ; первая постличинка очень похожа на взрослую особь. [1] Фарфоровые крабы имеют две или три личиночные стадии, на которых головотрубка и задний шип панциря «чрезвычайно длинные». [1] Раки-отшельники проходят примерно четыре личиночные стадии. Постличинка известна как глаукото в честь рода, названного Анри Милном-Эдвардсом в 1830 году . известны, и когда-то считалось, что они представляют животных, которые не смогли правильно развиться. [1] Как и предыдущие стадии, глаукотоэ симметрично, и хотя глаукотоэ начинается как свободно плавающая форма, оно часто приобретает панцирь брюхоногих моллюсков , в котором они могут жить; кокосовый краб Birgus latro всегда несет с собой панцирь, когда неполовозрелое животное выходит на берег, но позже он выбрасывается. [1]
Хотя они классифицируются как крабы , личинки Dromiacea похожи на личинки Anomura, что побудило многих ученых поместить дромиевых крабов в Anomura, а не с другими крабами. За исключением Dromiacea, все крабы имеют одинаковую и отличительную личиночную форму. У краба zoea тонкое изогнутое брюшко и раздвоенный тельсон , но его наиболее яркими особенностями являются длинные ростральные и спинные шипы, иногда дополненные дополнительными боковыми шипами. [1] Эти шипы могут быть во много раз длиннее тела личинки. Личинки краба prezoea были обнаружены в окаменелости в содержимом желудка раннемеловой костистой рыбы Tharrias . [14]
У копепод есть шесть науплиарных стадий, за которыми следует стадия, называемая копеподидами , которая имеет одинаковое количество сегментов тела и придатков у всех копепод. Личинка копеподида имеет две пары несегментированных плавательных придатков и несегментированную «заднюю часть тела», состоящую из грудной клетки и брюшка. [1] Обычно существует пять стадий веслоногих ракообразных, но паразитические копеподы могут остановиться после одной стадии копеподид. После развития гонад линька прекращается. [1]
Халимус (множественное число халими) — стадия развития веслоногих паразитов рыб, например лососевой воши ( Lepeophtheirus Salmonis ). [16] [17]
Халим Бурмейстер, 1834 г. также является синонимом Лепеофтейруса Нордмана, 1832 г.
Единственный род Facetotecta , Hansenocaris , известен только по его личинкам. Впервые они были описаны Кристианом Андреасом Виктором Хенсеном в 1887 году и названы «y-nauplia» Гансом Якобом Хансеном , предполагая, что они являются личинками ракушек . [18] Предполагается, что взрослые особи являются паразитами других животных. [19]
