Гоацин ( / h oʊ ˈ æ t s ɪ n / hoh -AT -sin ) [примечание 1] или хоактцин ( / h oʊ ˈ æ k t s ɪ n / hoh- AKT -sin ) ( Opisthocomus hoazin ) [4] — вид тропических птиц , обитающий в болотах, прибрежных лесах и мангровых зарослях бассейнов Амазонки и Ориноко в Южной Америке . Это единственный сохранившийся вид в роде Opisthocomus [5] , который является единственным сохранившимся родом в семействе Opisthocomidae в отряде Opisthocomiformes [6] Несмотря на то, что он является предметом интенсивных дискуссий специалистов, таксономическое положение этого семейства все еще далеко не ясно.
Гоацин примечателен тем, что его птенцы имеют примитивные когти на двух пальцах крыльев ; вид также уникален тем, что обладает пищеварительной системой, способной к ферментации и эффективному расщеплению растительной массы, черта, более известная у травоядных копытных - жвачных млекопитающих и некоторых приматов . Эта птица также является национальной птицей Гайаны, где местное название этой птицы - фазан канже .
Гоацин размером с фазана , общей длиной 65 см (26 дюймов), с длинной шеей и маленькой головой. У него неоперенное синее лицо с бордовыми глазами, а его голова увенчана колючим рыжеватым гребнем. Длинный, сажисто-коричневый хвост имеет бронзово-зеленый кончик с широкой беловатой или желтовато-коричневой полосой на конце. [7] Верхние части темные, сажисто-коричневые с коричневыми краями на кроющих перьях крыла и полосатые желтовато-коричневые на спине и затылке. Нижние части тела желтовато-коричневые, в то время как криссум (подхвостье , окружающее клоаку ), маховые , нижние кроющие крыла и бока насыщенно рыжевато- каштановые , но это в основном видно, когда гоацин раскрывает крылья.
Это шумная птица, издающая множество хриплых звуков , включая стоны, карканье, шипение и хрюканье. [5] Эти звуки часто связаны с движениями тела, такими как расправление крыльев.
У птенцов гоацина по два когтя на каждом крыле. Сразу после вылупления они могут использовать эти когти и свои огромные ноги, чтобы карабкаться по ветвям деревьев, не падая в воду. [8] Когда хищники, такие как большой черный ястреб, нападают на гнездовую колонию гоацина, взрослые особи шумно летают, пытаясь отвлечь внимание хищника, в то время как птенцы уходят от гнезда и прячутся среди зарослей. Однако, если их обнаруживают, они падают в воду и плывут под поверхностью, чтобы спастись, а затем используют свои когтистые крылья, чтобы вернуться в безопасное место гнезда. Это неизбежно привело к сравнениям с ископаемой птицей археоптериксом , но эта характеристика скорее является аутапоморфией , возможно, вызванной атавизмом по отношению к когтям пальцев динозавров , чья генетика развития («чертеж»), предположительно, все еще находится в геноме птиц . Поскольку у археоптерикса было по три функциональных когтя на каждом крыле, некоторые ранние систематики предполагали, что гоацин произошел от него, потому что у птенцов гоацинов по два функциональных когтя на каждом крыле. Современные исследователи, однако, предполагают, что когти молодого гоацина имеют более позднее происхождение и могут быть вторичной адаптацией из-за его частой потребности покидать гнездо и лазать по густым лианам и деревьям задолго до того, как он научился летать. [5] Похожая черта наблюдается у турако , чьи птенцы используют когти на крыльях, чтобы лазать по деревьям. [9]
Родовое название Opisthocomus происходит от древнегреческого ὄπισθοκομος ópisthokomos, образованного от ὄπισθε ópisthe ( ὄπισθεν ópisthen перед согласной) «позади» и κόμη kómē «волосы», что в совокупности означает «длинные волосы сзади», что указывает на его большой гребень . [5] [10]
Первоначально гоацин был описан в 1776 году немецким зоологом Статиусом Мюллером . Было много споров об отношениях гоацина с другими птицами. Из-за его отличия ему дали собственное семейство , Opisthocomidae, и собственный подотряд , Opisthocomi. В разное время его связывали с такими таксонами , как тинаму , курообразные (дикие птицы), пастушки , дрофы , сериемы , рябки , голуби , турако и другие кукушкообразные , а также мышевидные птицы . [5] Исследование по полному секвенированию генома , опубликованное в 2014 году, помещает гоацина в качестве сестринского таксона клады , состоящей из журавлей (журавли) и ржанкообразных (ржанкообразные). [11] Другое геномное исследование 2024 года вместо этого помещает его в качестве сестринской группы Phaethoquornithes ( содержащей многочисленные отряды водных птиц). Было обнаружено, что объединенная группа является сестринской Mirandornithes ( фламинго и поганки ). [12]
Генетическое исследование 2015 года [13] показало, что гоацин является последним выжившим представителем линии птиц, которая ответвилась в своем собственном направлении 64 миллиона лет назад, вскоре после вымирания, уничтожившего нептичьих динозавров. [14] Другое генетическое исследование 2024 года вместо этого предположило позднемеловое происхождение (около 70 миллионов лет назад), но обнаружило, что это раннее расхождение характерно для большинства современных отрядов птиц, что делает его не более примитивным, чем они. [12]
Что касается других материальных доказательств, то бесспорной ископаемой записью близкого родственника гоацина является образец UCMP 42823, одна задняя часть черепа . [16] Он имеет миоценовое происхождение [примечание 2] и был обнаружен в верхней долине реки Магдалена , Колумбия , в хорошо известной фауне Ла-Вента . [5] Он был помещен в отдельный, менее производный род Hoazinoides , но, очевидно, будет помещен в то же семейство, что и существующий вид. Он заметно отличается тем, что череп современного гоацина является характерным, будучи сильно куполообразным, округлым и укороченным, и что эти аутапоморфии были менее выражены у миоценовой птицы. Мюллер обсудил эти результаты в свете предполагаемой связи гоацинов и курообразных, что было предпочтительной гипотезой в то время, но было спорным почти с момента ее возникновения. Однако он предупредил, «что Hoazinoides никоим образом не устанавливает филетическую точку стыка с другими курообразными» по очевидным причинам, как мы знаем сегодня. Ничего, кроме первичных находок Мюллера, не следует ожидать в любом случае, поскольку ко времени Hoazinoides , по сути, все современные семейства птиц либо известны, либо считаются существующими и отдельными. Возвращаясь еще дальше во времени, позднеэоценовый или раннеолигоценовый ( около 34 млн лет назад) Filholornis из Франции также считался «доказательством» связи между гоацином и дичью. [5] Фрагментированная окаменелость Onychopteryx из эоцена Аргентины [ требуется ссылка ] и довольно полная, но не менее загадочная ранне-среднеэоценовая ( ипрско - лютетская , около 48 млн лет назад) Foro panarium иногда используются [ требуется ссылка ] для аргументации в пользу связи гоацин-кукулиформных (включая турако). Однако, как показано выше, это следует считать весьма спекулятивным, если не таким же далеким от истины, как связь с Cracidae, обсуждаемая Миллером.
Самая ранняя запись об отряде Opisthocomiformes — Protoazin parisiensis из позднего эоцена (около 34 млн лет назад) в Роменвилле , Франция . Голотип и единственный известный образец — NMB PG.70, состоящий из частичного коракоида , частично лопатки и частичной педальной фаланги . Согласно филогенетическому анализу, проведенному авторами, Namibiavis , хотя и более поздний, является более базальным, чем Protoazin . Opisthocomiformes, по-видимому, были гораздо более широко распространены в прошлом, а современное распространение в Южной Америке является лишь реликтом. К раннему и среднему миоцену они, вероятно, уже вымерли в Европе, поскольку формации, датируемые этим временем и представляющие речные или озерные палеосреды, в которых процветает гоацин сегодня, дали десятки образцов птиц, но ни одного opisthocomiformes. Возможным объяснением вымирания Protoazin между поздним эоценом и ранним миоценом в Европе, а также Namibiavis после среднего миоцена в Африке к югу от Сахары является прибытие древесных плотоядных — хищничество, которое могло бы иметь разрушительные последствия для местных opisthocomiforms, если бы они были такими же плохими летунами и имели такие же уязвимые стратегии гнездования, как современные гоацины. Кошачьи и виверровые впервые прибыли в Европу из Азии после того, как закрылось Тургайское море , обозначив границу между эоценом и олигоценом . Ни один из этих хищников, и, если на то пошло, ни один плацентарный хищник вообще не присутствовал в Южной Америке до Великого американского обмена 3 млн лет назад; это отсутствие могло бы объяснить выживание там гоацина. [17] Помимо того, что это самая ранняя окаменелость опистокомиформных, протоазин также был самой ранней находкой одного из них (1912 г.), но он был забыт более чем на столетие и описан только в 2014 г.
Hoazinavis — вымерший род ранних опистокомиформ из позднеолигоценовых и раннемиоценовых (около 24–22 млн лет назад) отложений Бразилии. Он был собран в 2008 году в формации Тремембе в Сан-Паулу, Бразилия. Впервые был назван Джеральдом Майром , Эркулано Альваренгой и Сесиль Мурер-Шовире в 2011 году, а типовой вид — Hoazinavis lacustris . [18]
Namibiavis — еще один вымерший род ранних опистокомиформ из отложений раннего среднего миоцена (около 16 млн лет назад) в Намибии. Он был собран в Аррисдрифте, на юге Намибии. Впервые был назван Сесиль Мурер-Шовире в 2003 году, а типовой вид — Namibiavis senutae . [18]
Гоацин — лиственное животное — он питается листьями (и в меньшей степени плодами и цветами ) растений, которые растут в его болотистой и речной среде обитания. Он карабкается по ветвям в поисках пищи. Гоацин использует кожистый «шишечку» на нижней части своего зоба, чтобы помочь сбалансировать свой вес на ветвях. Когда-то считалось, что этот вид питается листьями только аронников и мангровых деревьев , но теперь известно, что этот вид потребляет листья более 50 ботанических видов. Одно исследование, проведенное в Венесуэле , показало, что рацион гоацина на 82% состоит из листьев, на 10% из цветов и на 8% из фруктов. [5] Любое питание насекомыми или другими животными веществами является чисто оппортунистическим или случайным. [19]
Одной из многочисленных особенностей этого вида является его уникальная пищеварительная система, которая содержит специализированные бактерии в передней части кишечника, которые расщепляют и ферментируют потребляемый ими листовой материал (как это делают крупный рогатый скот и другие жвачные животные ). Этот процесс более эффективен, чем тот, что был измерен у многих других видов птиц, при этом переваривается до 70% растительной клетчатки. [8] [20] [21] Однако в отличие от жвачных животных, которые обладают рубцом (специализированным, разделенным на камеры желудком для бактериальной ферментации), у гоацина необычно большой зоб , который сложен в две камеры, с большим, многокамерным нижним пищеводом.
Зубцы на клюве помогают разрезать листья на более мелкие кусочки перед тем, как их проглотить. Поскольку у них нет зубов млекопитающих, гоацины не отрыгивают свою пищу и не жуют жвачку ; вместо этого сочетание мышечного давления и трения «ороговевшей» оболочкой зоба используется как эквивалент ремастации, позволяя ферментации и растиранию происходить в одном и том же месте. Ферментированная листва производит метан, который птица выбрасывает через отрыжку. Его желудок и желудок намного меньше, чем у других птиц. Его зоб настолько велик, что смещает летательные мышцы и киль грудины, что во многом вредит его способности летать. Зоб поддерживается утолщенной кожной мозолью на кончике грудины, что помогает птице поддерживать зоб на ветке во время отдыха и переваривания пищи. Еда гоацина проходит через его тело до 45 часов. [20] [22] [23] [24] При весе тела всего в 700 граммов (1,5 фунта) взрослый гоацин является самым маленьким известным животным с ферментацией в передней части кишечника (нижний предел для млекопитающих составляет около 3 килограммов или 6,6 фунтов). [25]
Из-за ароматических соединений в листьях, которые они едят, и бактериальной ферментации, необходимой для их переваривания, [26] [27] птицы имеют неприятный, похожий на навоз запах, и люди охотятся на них только в периоды крайней нужды; местные жители также называют их «вонючей птицей» из-за этого. [8] Большая часть рациона гоацина, включая различные виды монстеры , филодендрона и других ароидных , содержит высокую концентрацию кристаллов оксалата кальция , которые даже в небольших количествах могут быть очень неприятны (и даже опасны) для употребления человеком.
Гоацины — сезонные размножающиеся птицы, размножающиеся в сезон дождей , точное время которого варьируется в зависимости от их ареала. [5] Гоацины — стадные птицы, гнездящиеся небольшими колониями , откладывающие два или три яйца в гнездо из палок на дереве, нависающем над водой в сезонно затапливаемых лесах. Птенцов кормят отрыгнутой ферментированной пищей.
В Бразилии коренные народы иногда собирают яйца для еды, а на взрослых особей иногда охотятся, но обычно взрослых птиц едят редко, так как мясо гоацина считается неприятным на вкус. [5] [28] Его излюбленные места обитания в лесах и внутренних водно-болотных угодьях находятся под угрозой из-за вырубки лесов Амазонки . Считается, что гоацин остается довольно распространенным в большей части своего ареала, но его популяция, вероятно, сокращается из-за потери среды обитания. [1] Хоацин является национальной птицей Гайаны . [29]
