stringtranslate.com

Великое событие окисления

Временная шкала
Накопление O 2 в атмосфере Земли . Красные и зеленые линии представляют диапазон оценок, а время измеряется в миллиардах лет назад (Ga).
  • Стадия 1 (3,85–2,45 млрд лет): Практически никакого O 2 в атмосфере. Океаны также были в значительной степени бескислородными – за возможным исключением O 2 в мелководных океанах.
  • Этап 2 (2,45–1,85 млрд лет назад): образуется O 2 , концентрация которого повышается до значений 0,02 и 0,04 атм, но который поглощается океанами и породами морского дна.
  • Стадия 3 (1,85–0,85 млрд лет назад): O 2 начинает выделяться из океанов, но поглощается поверхностью суши. Существенных изменений в уровне кислорода нет.
  • Стадии 4 и 5 (0,85 млрд лет назад – настоящее время): другие резервуары O2 заполнены ; газ накапливается в атмосфере. [1]

Великое окислительное событие ( GOE ) или Великое оксигенационное событие , также называемое кислородной катастрофой , кислородной революцией , кислородным кризисом или кислородным холокостом [ 2] — временной интервал в палеопротерозойскую эру Земли , когда в атмосфере Земли и мелководных морях впервые наблюдалось повышение концентрации свободного кислорода . [3] Это началось примерно 2,460–2,426 млрд лет назад в сидерийский период и закончилось примерно 2,060 млрд лет назад в риакийский период . [4] Геологические, изотопные и химические данные свидетельствуют о том, что биологически произведенный молекулярный кислород ( дикислород или O2 ) начал накапливаться в архейской пребиотической атмосфере из-за микробного фотосинтеза и в конечном итоге изменил ее из слабовосстановительной атмосферы, практически лишенной кислорода, в окислительную , содержащую обильный свободный кислород, [5] причем уровень кислорода к концу ВКР достигал 10% от современного атмосферного уровня. [6]

Появление высокореактивного свободного кислорода, который может окислять органические соединения (особенно генетические материалы ) и, таким образом, является токсичным для тогдашней в основном анаэробной биосферы , могло вызвать вымирание / уничтожение многих ранних организмов на Земле - в основном архейных колоний , которые использовали ретиналь для использования энергии зеленого спектра света и питания формы аноксигенного фотосинтеза (см. гипотезу Purple Earth ). Хотя предполагается, что это событие представляло собой массовое вымирание , [7] отчасти из-за большой сложности в исследовании обилия микроскопических организмов, а отчасти из-за экстремального возраста ископаемых останков того времени, Великое окислительное событие обычно не причисляют к обычным спискам « великих вымираний », которые неявно ограничиваются фанерозойским эоном . В любом случае, данные изотопной геохимии сульфатных минералов были интерпретированы как указывающие на уменьшение размера биосферы > 80%, связанное с изменениями в поставках питательных веществ в конце GOE. [8]

Предполагается, что GOE был вызван цианобактериями , которые развили фотосинтез на основе хлорофилла , который выделяет дикислород как побочный продукт фотолиза воды . Постоянно вырабатываемый кислород в конечном итоге истощил всю восстановительную способность поверхности из двухвалентного железа , серы , сероводорода и атмосферного метана на протяжении почти миллиарда лет. Окислительное изменение окружающей среды, усугубленное глобальным оледенением , опустошило микробные маты вокруг поверхности Земли. Последующая адаптация выживших архей через симбиогенез с аэробными протеобактериями (которые стали эндосимбионтами и стали митохондриями ) могла привести к возникновению эукариотических организмов и последующей эволюции многоклеточных форм жизни. [9] [10] [11]

Ранняя атмосфера

Состав самой ранней атмосферы Земли точно не известен. Однако, скорее всего, большую часть составляли азот , N 2 , и углекислый газ , CO 2 , которые также являются преобладающими азото- и углеродсодержащими газами, производимыми вулканизмом сегодня. Это относительно инертные газы. Кислород, O 2 , тем временем, присутствовал в атмосфере в количестве всего 0,001% от его нынешнего атмосферного уровня. [12] [13] Солнце светило примерно на 70% от своей нынешней яркости 4 миллиарда лет назад, но есть веские доказательства того, что в то время на Земле существовала жидкая вода. Теплая Земля, несмотря на слабое Солнце, известна как парадокс слабого молодого Солнца . [14] Либо уровни CO 2 были намного выше в то время, обеспечивая достаточный парниковый эффект для нагрева Земли, либо присутствовали другие парниковые газы . Наиболее вероятным таким газом является метан , CH
4, который является мощным парниковым газом и был произведен ранними формами жизни, известными как метаногены . Ученые продолжают исследовать, как Земля нагревалась до того, как возникла жизнь. [15]

Атмосфера из N 2 и CO 2 с небольшими количествами H 2 O , CH 4 , оксида углерода ( CO ) и водорода ( H 2 ) описывается как слабовосстановительная атмосфера . [16] Такая атмосфера практически не содержит кислорода. Современная атмосфера содержит большое количество кислорода (почти 21%), что делает ее окислительной атмосферой. [17] Повышение уровня кислорода объясняется фотосинтезом цианобактерий , которые , как полагают, появились еще 3,5 миллиарда лет назад. [18]

Современное научное понимание того, когда и как атмосфера Земли изменилась со слабовосстановительной на сильно окислительную, в значительной степени началось с работы американского геолога Престона Клауда в 1970-х годах. [14] Клауд заметил, что обломочные отложения старше примерно 2 миллиардов лет содержали зерна пирита , уранинита , [14] и сидерита , [17] все минералы, содержащие восстановленные формы железа или урана, которые не встречаются в более молодых отложениях, поскольку они быстро окисляются в окислительной атмосфере. Он также заметил, что континентальные красные пласты , которые получают свой цвет от окисленного ( железистого ) минерала гематита , начали появляться в геологической летописи примерно в это же время. Формирование полосчатого железа в значительной степени исчезает из геологической летописи 1,85 млрд лет назад, после пика около 2,5 млрд лет назад. [19] Формирование полосчатого железа может образоваться только тогда, когда обильное растворенное двухвалентное железо транспортируется в осадочные бассейны , а насыщенный кислородом океан блокирует такой транспорт, окисляя железо с образованием нерастворимых соединений трехвалентного железа. [20] Таким образом, окончание отложения полосчатого железа 1,85 млрд лет назад интерпретируется как знаменование оксигенации глубокого океана. [14] Генрих Холланд далее развил эти идеи в 1980-х годах, поместив основной временной интервал оксигенации между 2,2 и 1,9 млрд лет назад. [15]

Ограничение начала оксигенации атмосферы оказалось особенно сложной задачей для геологов и геохимиков. Хотя существует широко распространенное мнение, что начальная оксигенация атмосферы произошла где-то в первой половине палеопротерозоя , существуют разногласия относительно точного времени этого события. Научные публикации между 2016–2022 гг. различались в предполагаемом времени начала оксигенации атмосферы примерно на 500 миллионов лет; были даны оценки 2,7  млрд лет , [21] 2,501–2,434 млрд лет [22] 2,501–2,225 млрд лет, [23] 2,460–2,426 млрд лет, [4] 2,430 млрд лет, [24] 2,33 млрд лет, [25] и 2,3 млрд лет. [26] Факторы, ограничивающие расчеты, включают неполную осадочную запись для палеопротерозоя (например, из-за субдукции и метаморфизма ), неопределенности в возрасте осадконакопления для многих древних осадочных единиц и неопределенности, связанные с интерпретацией различных геологических/геохимических прокси . Хотя эффекты неполной геологической записи обсуждались и количественно оценивались в области палеонтологии в течение нескольких десятилетий, особенно в отношении эволюции и вымирания организмов ( эффект Синьора-Липпса ), это редко количественно оценивается при рассмотрении геохимических записей и, следовательно, может привести к неопределенностям для ученых, изучающих сроки оксигенации атмосферы. [23]

Геологические доказательства

Доказательства Великого окислительного события представлены рядом петрологических и геохимических маркеров, определяющих это геологическое событие .

Континентальные индикаторы

Палеопочвы , детритовые зерна и красные отложения свидетельствуют о низком уровне кислорода. [27] Палеопочвы (ископаемые почвы) возрастом более 2,4 млрд лет имеют низкие концентрации железа, что предполагает бескислородное выветривание . [28] Детритовые зерна, состоящие из пирита, сидерита и уранинита (редокс-чувствительные детритовые минералы), встречаются в отложениях возрастом более 2,4 млрд лет. [29] Эти минералы стабильны только в условиях низкого содержания кислорода, и поэтому их появление в качестве детритовых минералов в речных и дельтовых отложениях широко интерпретируется как свидетельство бескислородной атмосферы. [29] [30] В отличие от редокс-чувствительных детритовых минералов, красные отложения представляют собой красноцветные песчаники , покрытые гематитом. Наличие красных отложений указывает на то, что было достаточно кислорода для окисления железа до его трехвалентного состояния, и они представляют собой резкий контраст с песчаниками, отложившимися в бескислородных условиях, которые часто имеют бежевый, белый, серый или зеленый цвет. [31]

Формирование полосчатого железа

Полосчатые железистые формации состоят из тонких чередующихся слоев кремня (мелкозернистая форма кремнезема ) и оксидов железа ( магнетита и гематита). Обширные месторождения этого типа горных пород встречаются по всему миру, почти все из них имеют возраст более 1,85 миллиарда лет, и большинство из них отложились около 2,5 млрд  лет назад . Железо в полосчатых железистых формациях частично окислено, с примерно равным количеством двухвалентного и трехвалентного железа. [32] Отложение полосчатых железистых формаций требует как бескислородного глубокого океана, способного транспортировать железо в растворимой двухвалентной форме, так и окисленного мелководного океана, где двухвалентное железо окисляется до нерастворимого трехвалентного железа и выпадает в осадок на дно океана. [20] Отложение полосчатых железистых формаций до 1,8 млрд лет назад предполагает, что океан находился в постоянном железистом состоянии, но отложение было эпизодическим, и могли быть значительные интервалы эвксинии . [33] Переход от отложения полосчатых железных образований к оксидам марганца в некоторых слоях считался ключевым переломным моментом в определении времени GOE, поскольку, как полагают, он указывает на утечку значительного количества молекулярного кислорода в атмосферу при отсутствии двухвалентного железа в качестве восстановителя. [34]

Видообразование железа

Черные слоистые сланцы , богатые органическим веществом, часто считаются маркером бескислородных условий. Однако отложение обильного органического вещества не является верным признаком аноксии, а роющие организмы, которые разрушают слоистость, еще не эволюционировали во временные рамки Великого события оксигенации. Таким образом, слоистый черный сланец сам по себе является плохим индикатором уровня кислорода. Вместо этого ученые должны искать геохимические доказательства бескислородных условий. К ним относятся железистая аноксия, при которой растворенное двухвалентное железо в изобилии, и эвксиния, при которой в воде присутствует сероводород . [35]

Примерами таких индикаторов бескислородных условий являются степень пиритизации (DOP), которая представляет собой отношение железа, присутствующего в виде пирита, к общему количеству реактивного железа. Реактивное железо, в свою очередь, определяется как железо, обнаруженное в оксидах и оксигидроксидах, карбонатах и ​​восстановленных серных минералах, таких как пириты, в отличие от железа, прочно связанного в силикатных минералах. [36] DOP, близкий к нулю, указывает на окислительные условия, в то время как DOP, близкий к 1, указывает на эвксенические условия. Значения от 0,3 до 0,5 являются переходными, что предполагает бескислородный донный ил под насыщенным кислородом океаном. Исследования Черного моря , которое считается современной моделью древних бескислородных океанических бассейнов, показывают, что высокий DOP, высокое отношение реактивного железа к общему количеству железа и высокое отношение общего количества железа к алюминию являются индикаторами переноса железа в эвксеническую среду. Железистые бескислородные условия можно отличить от эвксенических условий по DOP менее примерно 0,7. [35]

Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о том, что глубокий океан оставался бескислородным и железистым вплоть до 580 млн лет назад, значительно позже Великого события оксигенации, оставаясь почти эвксеничным в течение большей части этого интервала времени. Отложение полосчатого железа прекратилось, когда условия локальной эвксении на континентальных платформах и шельфах начали осаждаться железом из поднимающейся железистой воды в виде пирита. [33] [27] [35]

Изотопы

Некоторые из наиболее убедительных доказательств Великого события окисления предоставлены масс-независимым фракционированием (MIF) серы. Химическая сигнатура MIF серы обнаружена до 2,4–2,3 млрд лет назад, но исчезает после этого. [37] Наличие этой сигнатуры практически исключает возможность кислородсодержащей атмосферы. [17]

Различные изотопы химического элемента имеют немного разные атомные массы. Большинство различий в геохимии между изотопами одного и того же элемента масштабируются с этой разницей масс. К ним относятся небольшие различия в молекулярных скоростях и скоростях диффузии, которые описываются как процессы фракционирования, зависящие от массы. Напротив, MIF описывает процессы, которые не пропорциональны разнице в массе между изотопами. Единственный такой процесс, который, вероятно, будет иметь значение в геохимии серы, — это фотодиссоциация . Это процесс, в котором молекула, содержащая серу, распадается под действием солнечного ультрафиолетового (УФ) излучения. Наличие четкой сигнатуры MIF для серы до 2,4 млрд  лет показывает, что УФ-излучение проникало глубоко в атмосферу Земли. Это, в свою очередь, исключает атмосферу, содержащую более следов кислорода, что могло бы создать озоновый слой , который бы защитил нижнюю часть атмосферы от УФ-излучения. Исчезновение сигнатуры MIF для серы указывает на формирование такого озонового щита, поскольку кислород начал накапливаться в атмосфере. [17] [27] MIF серы также указывает на присутствие кислорода, поскольку кислород необходим для облегчения повторного окислительно-восстановительного цикла серы. [38]

MIF дает ключи к разгадке Великого события оксигенации. Например, окисление марганца в поверхностных породах кислородом воздуха приводит к дальнейшим реакциям, которые окисляют хром. Более тяжелый 53 Cr окисляется преимущественно по сравнению с более легким 52 Cr, и растворимый окисленный хром, переносимый в океан, показывает это усиление более тяжелого изотопа. Соотношение изотопов хрома в полосчатом железном образовании предполагает небольшое, но значимое количество кислорода в атмосфере до Великого события оксигенации и кратковременный возврат к низкому содержанию кислорода через 500  млн лет после GOE. Однако данные по хрому могут противоречить данным по изотопам серы, что ставит под сомнение надежность данных по хрому. [39] [40] Также возможно, что кислород ранее присутствовал только в локализованных «кислородных оазисах». [41] Поскольку хром нелегко растворяется, его высвобождение из горных пород требует присутствия мощной кислоты, такой как серная кислота (H 2 SO 4 ), которая могла образоваться в результате бактериального окисления пирита. Это может предоставить некоторые из самых ранних свидетельств существования дышащей кислородом жизни на поверхности земли. [42]

Другие элементы, MIF которых может дать ключи к GOE, включают углерод, азот, переходные металлы, такие как молибден и железо, и неметаллические элементы, такие как селен . [27]

Ископаемые останки и биомаркеры

В то время как GOE, как правило, считается результатом кислородного фотосинтеза предковых цианобактерий, присутствие цианобактерий в архее до GOE является весьма спорной темой. [43] Структуры, которые, как утверждается, являются окаменелостями цианобактерий, существуют в породах, сформированных 3,5 млрд  лет назад . [44] К ним относятся микроископаемые предположительно цианобактериальных клеток и макроископаемые, называемые строматолитами , которые интерпретируются как колонии микробов, включая цианобактерии, с характерными слоистыми структурами. Современные строматолиты, которые можно увидеть только в суровых условиях, таких как залив Шарк в Западной Австралии, связаны с цианобактериями, и, таким образом, ископаемые строматолиты долгое время интерпретировались как доказательство существования цианобактерий. [44] Однако все чаще делается вывод, что по крайней мере некоторые из этих архейских окаменелостей были созданы абиотически или произведены нецианобактериальными фототрофными бактериями. [45]

Кроме того, когда-то было обнаружено, что архейские осадочные породы содержат биомаркеры , также известные как химические ископаемые , интерпретируемые как окаменелые мембранные липиды цианобактерий и эукариот . Например, следы 2α-метилгопанов и стеранов, которые, как полагают, получены из цианобактерий и эукариот соответственно, были обнаружены в Пилбаре в Западной Австралии. [46] Стераны являются диагенетическими продуктами стеролов, которые биосинтезируются с использованием молекулярного кислорода. Таким образом, стераны могут дополнительно служить индикатором кислорода в атмосфере. Однако с тех пор было показано, что эти образцы биомаркеров были загрязнены, и поэтому результаты больше не принимаются. [47]

Углеродистые микроископаемые из группы Turee Creek в Западной Австралии, которые датируются ~2,45–2,21 млрд лет, были интерпретированы как бактерии, окисляющие железо . Их присутствие предполагает, что минимальный порог содержания кислорода в морской воде был достигнут к этому интервалу времени. [48]

Другие показатели

Некоторые элементы в морских отложениях чувствительны к различным уровням кислорода в окружающей среде, например, переходные металлы молибден [35] и рений . [49] Неметаллические элементы, такие как селен и йод, также являются индикаторами уровней кислорода. [50]

Гипотезы

Способность генерировать кислород посредством фотосинтеза, вероятно, впервые появилась у предков цианобактерий. [51] Эти организмы эволюционировали по крайней мере 2,45–2,32 млрд лет назад [52] [53] и, вероятно, уже 2,7 млрд лет назад или ранее. [14] [54] [3] [55] [56] Однако кислород оставался дефицитным в атмосфере примерно до 2,0 млрд лет назад, [15] а полосчатое железо продолжало откладываться примерно до 1,85 млрд лет назад. [14] Учитывая быструю скорость размножения цианобактерий в идеальных условиях, необходимо объяснение задержки по крайней мере в 400 миллионов лет между эволюцией фотосинтеза, производящего кислород, и появлением значительного количества кислорода в атмосфере. [15]

Гипотезы, объясняющие этот разрыв, должны учитывать баланс между источниками кислорода и поглотителями кислорода. Кислородный фотосинтез производит органический углерод, который должен быть отделен от кислорода, чтобы обеспечить накопление кислорода в поверхностной среде, в противном случае кислород вступает в обратную реакцию с органическим углеродом и не накапливается. Захоронение органического углерода, сульфида и минералов, содержащих двухвалентное железо (Fe 2+ ), является основным фактором накопления кислорода. [57] Когда органический углерод захоронен без окисления, кислород остается в атмосфере. В целом, захоронение органического углерода и пирита сегодня создает15,8 ± 3,3  Тмоль (1 Тмоль = 10 12 моль) O 2 в год. Это создает чистый поток O 2 из глобальных источников кислорода.

Скорость изменения кислорода можно рассчитать из разницы между глобальными источниками и стоками. [27] Поглотители кислорода включают восстановленные газы и минералы из вулканов , метаморфизма и выветривания. [27] GOE начался после того, как эти потоки стока кислорода и восстановленного газа были превышены потоком O 2 , связанным с захоронением восстановителей, таких как органический углерод. [58] О12,0 ± 3,3 Тмоль O 2 в год сегодня поступает в резервуары, состоящие из восстановленных минералов и газов из вулканов, метаморфизма, просачивающейся морской воды и тепловых источников со дна моря. [27] С другой стороны,5,7 ± 1,2 Тмоль O 2 в год сегодня окисляет восстановленные газы в атмосфере посредством фотохимической реакции. [27] На ранней Земле было заметно очень мало окислительного выветривания континентов (например, отсутствие красноцветных отложений ), и поэтому поглощение кислорода в результате выветривания было бы незначительным по сравнению с поглощением восстановленных газов и растворенного железа в океанах.

Растворенное железо в океанах является примером поглощения O 2. Свободный кислород, образовавшийся в это время, был химически захвачен растворенным железом, преобразуя железо Fe и Fe 2+ в магнетит ( Fe 2+ Fe3+2O 4 ), который нерастворим в воде, и опустился на дно мелководных морей, создав полосчатые железные образования. [58] Потребовалось 50 миллионов лет или больше, чтобы исчерпать кислородные поглотители. [59] Скорость фотосинтеза и связанная с ней скорость органического захоронения также влияют на скорость накопления кислорода. Когда наземные растения распространились по континентам в девоне , больше органического углерода было захоронено и, вероятно, позволило достичь более высоких уровней O 2 . [60] Сегодня среднее время, которое молекула O 2 проводит в воздухе, прежде чем она будет поглощена геологическими поглотителями, составляет около 2 миллионов лет. [61] Это время пребывания относительно короткое по геологическим меркам; поэтому в фанерозое должны были существовать процессы обратной связи, которые поддерживали уровень O 2 в атмосфере в пределах, подходящих для жизни животных.

Эволюция по стадиям

Престон Клауд первоначально предположил, что первые цианобактерии развили способность осуществлять фотосинтез с образованием кислорода, но еще не развили ферменты (такие как супероксиддисмутаза ) для жизни в среде, насыщенной кислородом. Эти цианобактерии были бы защищены от собственных ядовитых отходов кислорода за счет его быстрого удаления с помощью высоких уровней восстановленного двухвалентного железа, Fe(II), в раннем океане. Он предположил, что кислород, выделяемый фотосинтезом, окислял Fe(II) до трехвалентного железа, Fe(III), которое выпадало в осадок из морской воды , образуя полосчатое железо. [62] [63] Он интерпретировал большой пик отложения полосчатого железа в конце архея как признак эволюции механизмов для жизни с кислородом. Это положило конец самоотравлению и вызвало взрыв популяции цианобактерий, которые быстро насыщали океан кислородом и прекращали отложение полосчатого железа. [62] [63] Однако улучшенное датирование докембрийских слоев показало, что поздний архейский пик осаждения был растянут на десятки миллионов лет, а не имел место в очень короткий промежуток времени после эволюции механизмов усвоения кислорода. Это сделало гипотезу Клауда несостоятельной. [19]

Большинство современных интерпретаций описывают ВКР как длительный, затяжной процесс, который происходил в течение сотен миллионов лет, а не как единое резкое событие, при этом количество атмосферного кислорода колебалось в зависимости от емкости поглотителей кислорода и производительности оксигенных фотосинтезаторов в течение ВКР. [3] Совсем недавно были обнаружены семейства бактерий, которые очень похожи на цианобактерии, но не показывают никаких признаков того, что когда-либо обладали способностью к фотосинтезу. Они могут происходить от самых ранних предков цианобактерий, которые только позже приобрели способность к фотосинтезу путем латерального переноса генов . На основании данных молекулярных часов эволюция фотосинтеза, производящего кислород, могла произойти намного позже, чем считалось ранее, около 2,5 млрд лет назад. Это сокращает разрыв между эволюцией кислородного фотосинтеза и появлением значительного количества атмосферного кислорода. [64]

Нехватка питательных веществ

Другая возможность заключается в том, что ранние цианобактерии испытывали нехватку жизненно важных питательных веществ, и это остановило их рост. Однако недостаток самых дефицитных питательных веществ, железа, азота и фосфора, мог замедлить, но не предотвратить взрыв популяции цианобактерий и быструю оксигенацию. Объяснение задержки оксигенации атмосферы после эволюции фотосинтеза, производящего кислород, вероятно, заключается в наличии различных стоков кислорода на молодой Земле. [15]

Никелевый голод

Ранние хемосинтетические организмы, вероятно, производили метан , важную ловушку для молекулярного кислорода, поскольку метан легко окисляется до углекислого газа (CO 2 ) и воды в присутствии УФ-излучения . Современным метаногенам требуется никель в качестве кофактора фермента . По мере охлаждения земной коры и сокращения запасов вулканического никеля водоросли, вырабатывающие кислород, начали превосходить производителей метана, и процент кислорода в атмосфере неуклонно увеличивался. [65] С 2,7 до 2,4 млрд лет назад скорость отложения никеля неуклонно снижалась с уровня, в 400 раз превышающего сегодняшний. [66] Этот никелевый голод был несколько смягчен всплеском сульфидного выветривания в начале GOE, что принесло некоторое количество никеля в океаны, без которого метаногенные организмы сократились бы в изобилии более стремительно, погрузив Землю в еще более суровые и длительные условия ледникового периода , чем те, которые наблюдались во время гуронского оледенения . [67]

Крупные магматические провинции

Другая гипотеза предполагает, что во время великого эры вулканизма возникло несколько крупных магматических провинций (LIP), которые обогатили океаны ограниченными питательными веществами, способствуя и поддерживая цветение цианобактерий. [68]

Увеличение потока

Одна из гипотез утверждает, что GOE был непосредственным результатом фотосинтеза, хотя большинство ученых полагают, что более вероятным является долгосрочное увеличение кислорода. [69] Несколько результатов моделирования показывают возможность долгосрочного увеличения захоронения углерода, [70] но выводы неопределенны. [71]

Уменьшение раковины

В отличие от гипотезы об увеличении потока, существует несколько гипотез, которые пытаются использовать уменьшение стоков для объяснения GOE. [72] Одна теория предполагает увеличение захоронения органического углерода в озерах в качестве причины; с большим количеством захороненного восстановленного углерода его было меньше для реакции свободного кислорода в атмосфере и океанах, что способствовало его накоплению. [73] Другая теория предполагает, что состав летучих веществ из вулканических газов был более окисленным. [57] Другая теория предполагает, что уменьшение метаморфических газов и серпентинизация являются основным ключом GOE. Водород и метан, высвобождаемые в результате метаморфических процессов, также теряются из атмосферы Земли с течением времени и оставляют кору окисленной. [74] Ученые поняли, что водород будет выходить в космос через процесс, называемый фотолизом метана, в котором метан разлагается под действием ультрафиолетового света в верхних слоях атмосферы и выделяет свой водород. Выброс водорода с Земли в космос должен был окислить Землю, потому что процесс потери водорода представляет собой химическое окисление. [74] Этот процесс высвобождения водорода требовал образования метана метаногенами, так что метаногены фактически помогли создать условия, необходимые для окисления атмосферы. [41]

Тектонический триггер

Порода возрастом 2,1 миллиарда лет, в которой обнаружены полосчатые железистые образования

Одна из гипотез предполагает, что увеличение содержания кислорода должно было дождаться тектонически обусловленных изменений на Земле, включая появление шельфовых морей, где восстановленный органический углерод мог достичь отложений и быть захороненным. [75] Захоронение восстановленного углерода в виде графита или алмаза вокруг зон субдукции высвобождало молекулярный кислород в атмосферу. [76] [77] Появление окисленных магм, обогащенных серой, образовавшихся вокруг зон субдукции, подтверждает, что изменения в тектоническом режиме сыграли важную роль в оксигенации атмосферы Земли. [78]

Вновь произведенный кислород сначала потреблялся в различных химических реакциях в океанах, в первую очередь с железом. Доказательства найдены в более старых породах, которые содержат массивные полосчатые железные образования, по-видимому, отложившиеся, когда это железо и кислород впервые соединились; большая часть современной железной руды находится в этих отложениях. Предполагалось, что кислород, выделяемый цианобактериями, привел к химическим реакциям, которые создали ржавчину, но, похоже, железные образования были вызваны аноксигенными фототрофными железоокисляющими бактериями, которым не нужен кислород. [79] Доказательства предполагают, что уровень кислорода резко возрастал каждый раз, когда более мелкие массивы суши сталкивались, образуя суперконтинент. Тектоническое давление поднимало горные цепи, которые эродировали, высвобождая питательные вещества в океан, который питал фотосинтетические цианобактерии. [80]

Бистабильность

Другая гипотеза предполагает модель атмосферы, которая демонстрирует бистабильность : два устойчивых состояния концентрации кислорода. Состояние стабильно низкой концентрации кислорода (0,02%) характеризуется высокой скоростью окисления метана. Если какое-то событие повышает уровень кислорода выше умеренного порога, образование озонового слоя экранирует ультрафиолетовые лучи и снижает окисление метана, повышая уровень кислорода до стабильного состояния 21% или более. Великое событие оксигенации можно тогда понимать как переход от нижнего к верхнему устойчивому состоянию. [81] [82]

Увеличение фотопериода

Цианобактерии, как правило, потребляют почти столько же кислорода ночью, сколько они производят днем. Однако эксперименты показывают, что цианобактериальные маты производят больший избыток кислорода при более длительных фотопериодах. Период вращения Земли составлял всего около шести часов вскоре после ее образования 4,5 млрд  лет назад , но увеличился до 21 часа на 2,4 млрд лет в палеопротерозое. Период вращения снова увеличился, начиная с 700 миллионов лет назад, до его нынешнего значения в 24 часа. Общее количество кислорода, производимого цианобактериями, оставалось прежним при более длинных днях, но чем длиннее день, тем больше времени у кислорода для диффузии в воду. [83] [84] [85]

Последствия оксигенации

В конце концов, в атмосфере начал накапливаться кислород, что имело два основных последствия.

Хронология оледенений показана синим цветом.

Диверсификация полезных ископаемых

Великое событие оксигенации вызвало взрывной рост разнообразия минералов , при этом многие элементы встречаются в одной или нескольких окисленных формах вблизи поверхности Земли. [90] Подсчитано, что ВОК был непосредственно ответственен за отложение более 2500 из общего числа около 4500 минералов, обнаруженных на Земле сегодня. Большинство из этих новых минералов образовались в виде гидратированных и окисленных форм из-за динамических процессов в мантии и коре . [91]

↓ ГОЭ
↓ Конец гуронского оледенения
Палеопротерозой
Мезопротерозойский
неопротерозойский
Палеозойский
мезозойский
кайнозойский
│
−2500
│
−2300
│
−2100
│
−1900
│
−1700
│
−1500
│
−1300
│
−1100
│
−900
│
−700
│
−500
│
−300
│
−100
Миллион лет назад. Возраст Земли = 4560

Эволюция цианобактерий

В полевых исследованиях, проведенных в озере Фрикселл , Антарктида, ученые обнаружили, что маты цианобактерий, вырабатывающих кислород, производили тонкий слой, толщиной от одного до двух миллиметров, насыщенной кислородом воды в иной бескислородной среде , даже под толстым льдом. По предположению, эти организмы могли адаптироваться к кислороду еще до того, как кислород накопился в атмосфере. [92] Эволюция таких кислородозависимых организмов в конечном итоге установила равновесие в доступности кислорода, который стал основным компонентом атмосферы. [92]

Происхождение эукариот

Было высказано предположение, что локальное повышение уровня кислорода из-за фотосинтеза цианобактерий в древних микросредах было крайне токсичным для окружающей биоты, и что это селективное давление привело к эволюционной трансформации архейной линии в первых эукариот . [93] Окислительный стресс, включающий выработку активных форм кислорода (ROS), мог действовать в синергии с другими экологическими стрессами (такими как ультрафиолетовое излучение и/или высыхание ), чтобы направить отбор в ранней архейной линии в сторону эукариоза. Этот архейный предок, возможно, уже имел механизмы репарации ДНК , основанные на спаривании и рекомбинации ДНК , и, возможно, какой-то механизм слияния клеток. [94] [95] Пагубное воздействие внутренних ROS (вырабатываемых эндосимбионтными протомитохондриями ) на архейный геном могло способствовать эволюции мейотического пола из этих скромных начал. [94] Селективное давление для эффективного восстановления ДНК после окислительного повреждения ДНК могло стать движущей силой эволюции эукариотического пола, включающей такие особенности, как слияние клеток, опосредованные цитоскелетом движения хромосом и возникновение ядерной мембраны . [93] Таким образом, эволюция эукариотического пола и эукариогенез, вероятно, были неразделимыми процессами, которые в значительной степени развились для облегчения восстановления ДНК. [93] Эволюция митохондрий, которые хорошо подходят для насыщенной кислородом среды, могла произойти во время ВКР. [96]

Однако другие авторы выражают скептицизм относительно того, что ВКР привела к широкому распространению эукариотической диверсификации из-за отсутствия надежных доказательств, делая вывод, что оксигенация океанов и атмосферы не обязательно приводит к увеличению экологического и физиологического разнообразия. [97]

Событие Ломагунди-Джатули

Рост содержания кислорода не был линейным: вместо этого наблюдался рост содержания кислорода около 2,3 млрд лет назад, за которым последовало падение около 2,1 млрд лет назад. Этот рост содержания кислорода называется событием Ломагунди-Джатули или событием Ломагунди [ 98] [99] [100] (названным в честь района Южной Родезии ), а период времени был назван Ятулийским ; в настоящее время он считается частью райкийского периода. [101] [102] [103] Во время события Ломагунди-Джатули количество кислорода в атмосфере достигло высот, аналогичных современным уровням, прежде чем вернуться к низким уровням на следующем этапе, что привело к отложению черных сланцев (пород, содержащих большое количество органического вещества, которое в противном случае было бы сожжено кислородом). Это падение уровня кислорода называетсяСобытие Шунга-Франсвиллиан . Доказательства этого события были найдены по всему миру в таких местах, какФенноскандияикратон Вайоминг.[104][105]Океаны, похоже, оставались богатыми кислородом в течение некоторого времени даже после того, как событие закончилось.[102][106]

Была выдвинута гипотеза, что эукариоты впервые появились во время события Ломагунди-Джатули. [102]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Холланд, Генрих Д. (19 мая 2006 г.). «Оксигенация атмосферы и океанов». Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences . 361 (1470): 903–915. doi :10.1098/rstb.2006.1838. PMC  1578726. PMID  16754606 .
  2. ^ Маргулис, Линн ; Саган, Дорион (1986). "Глава 6, "Кислородный холокост"". Микрокосмос: четыре миллиарда лет микробной эволюции . Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 99. ISBN 9780520210646.
  3. ^ abc Lyons, Timothy W.; Reinhard, Christopher T.; Planavsky, Noah J. (февраль 2014 г.). «Подъем кислорода в раннем океане и атмосфере Земли». Nature . 506 (7488): 307–315. Bibcode :2014Natur.506..307L. doi :10.1038/nature13068. PMID  24553238. S2CID  4443958.
  4. ^ ab Gumsley, Ashley P.; Chamberlain, Kevin R.; Bleeker, Wouter; Söderlund, Ulf; De Kock, Michiel O.; Larsson, Emilie R.; Bekker, Andrew (6 февраля 2017 г.). «Время и темп Великого окислительного события». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (8): 1811–1816. Bibcode : 2017PNAS..114.1811G. doi : 10.1073/pnas.1608824114 . ISSN  0027-8424. PMC 5338422. PMID 28167763  . 
  5. ^ Соса Торрес, Марта Э.; Сауседо-Васкес, Хуан П.; Кронек, Питер МХ (2015). «Магия диоксида кремния». В Кронеке, Питер МХ; Соса Торрес, Марта Э. (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, осваивающие диоксид кремния и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни, том 15. Том 15. Springer. стр. 1–12. doi :10.1007/978-3-319-12415-5_1. ISBN 978-3-319-12414-8. PMID  25707464.
  6. ^ Осса Осса, Франц; Шпангенберг, Хорхе Э.; Беккер, Андрей; Кёниг, Стефан; Штюкен, Ева Э.; Хофманн, Аксель; и др. (15 сентября 2022 г.). «Умеренные уровни оксигенации на поздней стадии Великого окислительного события на Земле». Earth and Planetary Science Letters . 594 : 117716. Bibcode :2022E&PSL.59417716O. doi : 10.1016/j.epsl.2022.117716 . hdl : 10481/78482 .
  7. ↑ Plait, Phil (28 июля 2014 г.). «Отравленная планета». Slate . Получено 8 июля 2019 г. .
  8. ^ Hodgskiss, Malcolm SW; Crockford, Peter W.; Peng, Yongbo; Wing, Boswell A.; Horner, Tristan J. (27 августа 2019 г.). «Падение производительности, положившее конец Великому окислению Земли». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (35): 17207–17212. Bibcode : 2019PNAS..11617207H. doi : 10.1073/pnas.1900325116 . ISSN  0027-8424. PMC 6717284. PMID 31405980  . 
  9. ^ Schirrmeister, Bettina E.; de Vos, Jurrian M.; Antonelli, Alexandre; Bagheri, Homayoun C. (29 января 2013 г.). «Эволюция многоклеточности совпала с возросшей диверсификацией цианобактерий и Великим окислительным событием». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (5): 1791–1796. Bibcode : 2013PNAS..110.1791S. doi : 10.1073/pnas.1209927110 . PMC 3562814. PMID  23319632 . 
    • «Великое окислительное событие: больше кислорода через многоклеточность». ScienceDaily (пресс-релиз). 17 января 2013 г.
  10. ^ Crockford, Peter W.; Kunzmann, Marcus; Bekker, Andrew; Hayles, Justin; Bao, Huiming; Halverson, Galen P.; et al. (20 мая 2019 г.). «Claypool continued: Extensioning the isotopic record of sedimentary copper». Chemical Geology . 513 : 200–225. Bibcode : 2019ChGeo.513..200C. doi : 10.1016/j.chemgeo.2019.02.030. ISSN  0009-2541.
  11. ^ Crockford, Peter W.; bar On, Yinon M.; Ward, Luce M.; Milo, Ron; Halevy, Itay (ноябрь 2023 г.). «Геологическая история первичной продуктивности». Current Biology . 33 (21): 4741–4750.e5. Bibcode : 2023CBio...33E4741C. doi : 10.1016/j.cub.2023.09.040. PMID  37827153.
  12. ^ Павлов, АА; Кастинг, Дж. Ф. (5 июля 2004 г.). «Независимое от массы фракционирование изотопов серы в архейских отложениях: убедительные доказательства аноксической архейской атмосферы». Астробиология . 2 (1): 27–41. doi : 10.1089/153110702753621321. PMID  12449853. Получено 25 сентября 2022 г.
  13. ^ Чжан, Шуйчан; Ван, Сяомэй; Ван, Хуацзянь; Бьеррум, Кристиан Дж.; Хаммарлунд, Эмма У.; Коста, М. Мафальда; и др. (4 января 2016 г.). «Достаточное количество кислорода для дыхания животных 1400 миллионов лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (7): 1731–1736. Bibcode : 2016PNAS..113.1731Z. doi : 10.1073/pnas.1523449113 . PMC 4763753. PMID  26729865. Получено 13 августа 2023 г. 
  14. ^ abcdef Kasting, J. (12 февраля 1993 г.). «Ранняя атмосфера Земли». Science . 259 (5097): 920–926. doi :10.1126/science.11536547. PMID  11536547. S2CID  21134564.
  15. ^ abcde Шоу, Джордж Х. (август 2008 г.). «Атмосфера Земли – от гадея до раннего протерозоя». Геохимия . 68 (3): 235–264. Bibcode : 2008ChEG...68..235S. doi : 10.1016/j.chemer.2008.05.001.
  16. ^ Кастинг, Дж. Ф. (2014). «Моделирование архейской атмосферы и климата». Трактат по геохимии . Elsevier. стр. 157–175. doi :10.1016/b978-0-08-095975-7.01306-1. ISBN 9780080983004.
  17. ^ abcd Wiechert, UH (20 декабря 2002 г.). «ГЕОЛОГИЯ: Ранняя атмосфера Земли». Science . 298 (5602): 2341–2342. doi :10.1126/science.1079894. PMID  12493902. S2CID  128858098.
  18. ^ Баумгартнер, Рафаэль Дж.; Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Уэйси, Дэвид; Фиорентини, Марко Л.; Сондерс, Мартин; Карузо, Стефано; и др. (1 ноября 2019 г.). «Нанопористый пирит и органическое вещество в строматолитах возрастом 3,5 миллиарда лет свидетельствуют о существовании изначальной жизни» (PDF) . Геология . 47 (11): 1039–1043. Bibcode :2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID  204258554.
  19. ^ ab Trendall, AF (2002). "Значение железообразования в стратиграфической летописи докембрия". Precambrian Sedimentary Environments . стр. 33–66. doi :10.1002/9781444304312.ch3. ISBN 978-1-4443-0431-2.
  20. ^ ab Cox, Grant M.; Halverson, Galen P.; Minarik, William G.; Le Heron, Daniel P.; Macdonald, Francis A.; Bellefroid, Eric J.; Strauss, Justin V. (декабрь 2013 г.). «Неопротерозойская железная формация: оценка ее временного, экологического и тектонического значения». Chemical Geology . 362 : 232–249. Bibcode : 2013ChGeo.362..232C. doi : 10.1016/j.chemgeo.2013.08.002. S2CID  56300363.
  21. ^ Лардж, Росс Р.; Хазен, Роберт М.; Моррисон, Шонна М.; Грегори, Дэн Д.; Стедман, Джеффри А.; Мукерджи, Индрани (май 2022 г.). «Доказательства того, что GOE было продолжительным событием с пиком около 1900 млн лет назад». Геосистемы и геоокружающая среда . 1 (2): 100036. Bibcode : 2022GsGe....100036L. doi : 10.1016/j.geogeo.2022.100036 .
  22. ^ Warke, Matthew R.; Di Rocco, Tommaso; Zerkle, Aubrey L.; Lepland, Aivo; Prave, Anthony R.; Martin, Adam P.; et al. (16 июня 2020 г.). «Великое окислительное событие предшествовало палеопротерозойской «земле-снежку»». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (24): 13314–13320. Bibcode : 2020PNAS..11713314W. doi : 10.1073/pnas.2003090117 . ISSN  0027-8424. PMC 7306805. PMID 32482849  . 
  23. ^ ab Hodgskiss, Malcolm SW; Sperling, Erik A. (20 октября 2021 г.). «Длительная двухэтапная оксигенация ранней атмосферы Земли: подтверждение из доверительных интервалов». Geology . 50 (2): 158–162. doi :10.1130/g49385.1. ISSN  0091-7613. S2CID  244621056.
  24. ^ Poulton, Simon W.; Bekker, Андрей; Cumming, Вивьен М.; Zerkle, Обри Л.; Canfield, Дональд Э.; Johnston, Дэвид Т. (апрель 2021 г.). «Задержка постоянного насыщения атмосферы кислородом на 200 миллионов лет». Nature . 592 (7853): 232–236. Bibcode :2021Natur.592..232P. doi :10.1038/s41586-021-03393-7. hdl : 10023/24041 . ISSN  1476-4687. PMID  33782617. S2CID  232419035.
  25. ^ Luo, Genming; Ono, Shuhei; Beukes, Nicolas J.; Wang, David T.; Xie, Shucheng; Summons, Roger E. (6 мая 2016 г.). «Быстрая оксигенация атмосферы Земли 2,33 миллиарда лет назад». Science Advances . 2 (5): e1600134. Bibcode : 2016SciA....2E0134L. doi : 10.1126/sciadv.1600134. ISSN  2375-2548. PMC 4928975. PMID 27386544  . 
  26. ^ Острандер, Чадлин М.; Херд, Энди В.; Шу, Юньчао; Беккер, Андрей; Поултон, Саймон В.; Олесен, Каспер П.; Нильсен, Суне Г. (11 июля 2024 г.). «Начало сопряженной оксигенации атмосферы и океана 2,3 миллиарда лет назад». Nature . 631 (8020): 335–339. doi :10.1038/s41586-024-07551-5. ISSN  0028-0836 . Получено 18 августа 2024 г. .
  27. ^ abcdefgh Кэтлинг, Дэвид К.; Кастинг, Джеймс Ф. (2017). Эволюция атмосферы на обитаемых и безжизненных мирах . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . doi : 10.1017/9781139020558. ISBN 978-1-139-02055-8.[ нужна страница ]
  28. ^ Уцуномия, Сатоши; Мураками, Такаши; Накада, Масами; Касама, Такеши (январь 2003 г.). «Степень окисления железа в палеопочве возрастом 2,45 миллиарда лет, образовавшейся на основных вулканитах». Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (2): 213–221. Бибкод : 2003GeCoA..67..213U. дои : 10.1016/s0016-7037(02)01083-9.
  29. ^ ab Johnson, Jena E.; Gerpheide, Aya; Lamb, Michael P.; Fischer, Woodward W. (27 февраля 2014 г.). «Ограничения O2 из палеопротерозойского детритового пирита и уранинита». Бюллетень Геологического общества Америки . 126 (5–6): 813–830. Bibcode : 2014GSAB..126..813J. doi : 10.1130/b30949.1. ISSN  0016-7606.
  30. ^ Хофманн, Аксель; Беккер, Андрей; Руксель, Оливье; Рамбл, Дуг; Мастер, Шарад (сентябрь 2009 г.). «Множественный изотопный состав серы и железа в детритном пирите в архейских осадочных породах: новый инструмент для анализа происхождения». Earth and Planetary Science Letters . 286 (3–4): 436–445. Bibcode :2009E&PSL.286..436H. doi :10.1016/j.epsl.2009.07.008. hdl : 1912/3068 .
  31. ^ Эрикссон, Патрик Г.; Чейни, Эрик С. (январь 1992 г.). «Доказательства перехода к богатой кислородом атмосфере во время эволюции красноцветных отложений в нижних протерозойских последовательностях южной Африки». Precambrian Research . 54 (2–4): 257–269. Bibcode : 1992PreR...54..257E. doi : 10.1016/0301-9268(92)90073-w.
  32. ^ Trendall, AF; Blockley, JG (2004). "Precambrian iron-formation". В Eriksson, PG; Altermann, W.; Nelson, DR; Mueller, WU; Catuneanu, O. (ред.). Evolution of the Hydrosphere and Atmosphere . Developments in Precambrian Geology . Developments in Precambrian Geology. Том 12. стр. 359–511. doi :10.1016/S0166-2635(04)80007-0. ISBN 978-0-444-51506-3.
  33. ^ ab Canfield, Donald E.; Poulton, Simon W. (1 апреля 2011 г.). «Железистые условия: доминирующая черта океана в истории Земли». Elements . 7 (2): 107–112. Bibcode :2011Eleme...7..107P. doi :10.2113/gselements.7.2.107.
  34. ^ Lantink, Margriet L.; Oonk, Paul BH; Floor, Geerke H.; Tsikos, Harilaos; Mason, Paul RD (февраль 2018 г.). «Изотопы железа в богатом гематитом IF возрастом 2,4 млрд лет ограничивают морские окислительно-восстановительные условия вокруг GOE». Precambrian Research . 305 : 218–235. Bibcode :2018PreR..305..218L. doi :10.1016/j.precamres.2017.12.025. hdl : 1874/362652 . Получено 29 декабря 2022 г. .
  35. ^ abcd Lyons, Timothy W.; Anbar, Ariel D.; Severmann, Silke; Scott, Clint; Gill, Benjamin C. (май 2009 г.). «Отслеживание Euxinia в древнем океане: перспектива с несколькими прокси-серверами и исследование случая протерозоя». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 37 (1): 507–534. Bibcode : 2009AREPS..37..507L. doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124233.
  36. ^ Шольц, Флориан; Северманн, Силке; Макманус, Джеймс; Ноффке, Анна; Ломниц, Ульрике; Хенсен, Кристиан (декабрь 2014 г.). «Об изотопном составе реактивного железа в морских отложениях: окислительно-восстановительный челнок в сравнении с ранним диагенезом». Химическая геология . 389 : 48–59. Bibcode : 2014ChGeo.389...48S. doi : 10.1016/j.chemgeo.2014.09.009.
  37. ^ Фаркухар, Дж. (4 августа 2000 г.). «Атмосферное влияние самого раннего цикла серы на Земле». Science . 289 (5480): 756–758. Bibcode :2000Sci...289..756F. doi :10.1126/science.289.5480.756. PMID  10926533. S2CID  12287304.
  38. ^ Fakhraee, Mojtaba; Hancisse, Olivier; Canfield, Donald Eugene; Crowe, Sean A.; Katsev, Sergey (22 апреля 2019 г.). «Протерозойский дефицит сульфатов в морской воде и эволюция химии океана и атмосферы». Nature Geoscience . 12 (5): 375–380. Bibcode :2019NatGe..12..375F. doi :10.1038/s41561-019-0351-5. S2CID  146026944 . Получено 20 декабря 2022 г. .
  39. ^ Фрей, Р.; Гоше, К.; Поултон, SW; Кэнфилд, DE (2009). «Колебания в атмосферной оксигенации докембрия, зафиксированные изотопами хрома». Nature . 461 (7261): 250–253. Bibcode :2009Natur.461..250F. doi :10.1038/nature08266. PMID  19741707. S2CID  4373201.
  40. ^ Lyons, Timothy W.; Reinhard, Christopher T. (сентябрь 2009 г.). «Кислород для поклонников хэви-метала». Nature . 461 (7261): 179–180. doi : 10.1038/461179a . PMID  19741692. S2CID  205049360.
  41. ^ ab Kerr, RA (17 июня 2005 г.). «Наука о Земле: История O 2 ». Science . 308 (5729): 1730–1732. doi :10.1126/science.308.5729.1730. PMID  15961643. S2CID  129684672.
  42. ^ Konhauser, Kurt O.; Lalonde, Stefan V.; Planavsky, Noah J.; Pecoits, Ernesto; Lyons, Timothy W.; Mojzsis, Stephen J.; et al. (октябрь 2011 г.). «Аэробное бактериальное окисление пирита и дренаж кислых пород во время Великого окислительного события». Nature . 478 (7369): 369–373. Bibcode :2011Natur.478..369K. doi :10.1038/nature10511. PMID  22012395. S2CID  205226545.
    • Уинн Перри (25 октября 2011 г.). «Обнаружены доказательства существования древнейшей на суше жизни, дышащей кислородом». Live Science .
  43. ^ Кэтлинг, Дэвид К.; Занле, Кевин Дж. (февраль 2020 г.). «Архейская атмосфера». Science Advances . 6 (9): eaax1420. Bibcode :2020SciA....6.1420C. doi :10.1126/sciadv.aax1420. ISSN  2375-2548. PMC 7043912 . PMID  32133393. 
  44. ^ ab Schopf, J. William (29 июня 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1470): 869–885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID  16754604 . 
  45. ^ Босак, Таня; Кнолл, Эндрю Х.; Петрофф, Александр П. (30 мая 2013 г.). «Значение строматолитов». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 41 (1): 21–44. Bibcode : 2013AREPS..41...21B. doi : 10.1146/annurev-earth-042711-105327. ISSN  0084-6597.
  46. ^ Брокс, Йохен Дж.; Логан, Грэм А.; Бьюик, Роджер; Саммонс, Роджер Э. (13 августа 1999 г.). «Архейские молекулярные ископаемые и ранний подъем эукариот». Science . 285 (5430): 1033–1036. Bibcode :1999Sci...285.1033B. doi :10.1126/science.285.5430.1033. PMID  10446042.
  47. ^ Френч, Кэтрин Л.; Холлманн, Кристиан; Хоуп, Джанет М.; Шун, Петра Л.; Зумберге, Дж. Алекс; Хосино, Йосуке; и др. (27 апреля 2015 г.). «Переоценка углеводородных биомаркеров в архейских породах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (19): 5915–5920. Bibcode : 2015PNAS..112.5915F. doi : 10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754. PMID  25918387. Получено 13 августа 2023 г. 
  48. ^ Fadel, Alexandre; Lepot, Kevin; Busigny, Vincent; Addad, Ahmed; Troadec, David (сентябрь 2017 г.). «Минерализация железа и тафономия микроископаемых группы Turee Creek 2,45–2,21 Ga, Западная Австралия». Precambrian Research . 298 : 530–551. Bibcode : 2017PreR..298..530F. doi : 10.1016/j.precamres.2017.07.003 . Получено 19 мая 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  49. ^ Anbar, Ariel D.; Rouxel, Olivier (май 2007 г.). «Стабильные изотопы металлов в палеоокеанографии». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 35 (1): 717–746. Bibcode : 2007AREPS..35..717A. doi : 10.1146/annurev.earth.34.031405.125029. S2CID  130960654.
  50. ^ Stüeken, EE; Buick, R.; Bekker, A.; Catling, D.; Foriel, J.; Guy, BM; et al. (1 августа 2015 г.). «Эволюция глобального цикла селена: вековые тенденции в изотопах и содержании селена». Geochimica et Cosmochimica Acta . 162 : 109–125. Bibcode : 2015GeCoA.162..109S. doi : 10.1016/j.gca.2015.04.033 .
  51. ^ Кардона, Т.; Мюррей, Дж. В.; Резерфорд, АВ (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция окисления воды до последнего общего предка цианобактерий». Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1310–1328. doi :10.1093/molbev/msv024. PMC 4408414. PMID  25657330 . 
  52. ^ Томитани, Акико (апрель 2006 г.). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы». PNAS . 103 (14): 5442–5447. Bibcode :2006PNAS..103.5442T. doi : 10.1073/pnas.0600999103 . PMC 1459374 . PMID  16569695. 
  53. ^ "Цианобактерии: Ископаемые останки". Ucmp.berkeley.edu . Получено 26 августа 2010 г. .
  54. ^ Дуткевич, А.; Волк, Х.; Джордж, СК; Ридли, Дж.; Бьюик, Р. (2006). «Биомаркеры из включений гуронской нефти: незагрязненные свидетельства жизни до Великого окислительного события». Геология . 34 (6): 437. Bibcode : 2006Geo....34..437D. doi : 10.1130/G22360.1.
  55. ^ Каредона, Танай (6 марта 2018 г.). "Раннее архейское происхождение гетеродимерной фотосистемы I". Heliyon . 4 (3): e00548. Bibcode :2018Heliy...400548C. doi : 10.1016/j.heliyon.2018.e00548 . PMC 5857716 . PMID  29560463. 
  56. ^ Говард, Виктория (7 марта 2018 г.). «Фотосинтез возник на миллиард лет раньше, чем мы думали, показывают исследования». Журнал Astrobiology . Архивировано из оригинала 1 октября 2020 г. Получено 23 марта 2018 г.{{cite news}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  57. ^ ab Holland, Heinrich D. (ноябрь 2002 г.). «Вулканические газы, черные курильщики и великое событие окисления». Geochimica et Cosmochimica Acta . 66 (21): 3811–3826. Bibcode : 2002GeCoA..66.3811H. doi : 10.1016/s0016-7037(02)00950-x.
  58. ^ ab Университет Цюриха (17 января 2013 г.). «Великое окислительное событие: больше кислорода через многоклеточность». ScienceDaily .
  59. ^ Anbar, A.; Duan, Y.; Lyons, T.; Arnold, G.; Kendall, B.; Creaser, R.; et al. (2007). «Дуновение кислорода перед великим событием окисления?». Science . 317 (5846): 1903–1906. Bibcode :2007Sci...317.1903A. doi :10.1126/science.1140325. PMID  17901330. S2CID  25260892.
  60. ^ Dahl, TW; Hammarlund, EU; Anbar, AD; Bond, DPG; Gill, BC; Gordon, GW; et al. (30 сентября 2010 г.). «Девонский рост содержания кислорода в атмосфере, связанный с излучением наземных растений и крупных хищных рыб». Труды Национальной академии наук . 107 (42): 17911–17915. Bibcode : 2010PNAS..10717911D. doi : 10.1073/pnas.1011287107 . PMC 2964239. PMID  20884852 . 
  61. ^ Кэтлинг, Дэвид К.; Клэр, Марк У. (август 2005 г.). «Как атмосфера Земли эволюционировала в оксичное состояние: отчет о состоянии». Earth and Planetary Science Letters . 237 (1–2): 1–20. Bibcode : 2005E&PSL.237....1C. doi : 10.1016/j.epsl.2005.06.013.
  62. ^ ab Cloud, Preston E. (1968). «Эволюция атмосферы и гидросферы на примитивной Земле». Science . 160 (3829): 729–736. Bibcode :1968Sci...160..729C. doi :10.1126/science.160.3829.729. JSTOR  1724303. PMID  5646415.
  63. ^ ab Cloud, P. (1973). "Палеоэкологическое значение полосчатой ​​железистой формации". Economic Geology . 68 (7): 1135–1143. Bibcode : 1973EcGeo..68.1135C. doi : 10.2113/gsecongeo.68.7.1135.
  64. ^ Бланкеншип, Роберт Э. (31 марта 2017 г.). «Как цианобактерии стали зелеными». Science . 355 (6332): 1372–1373. Bibcode :2017Sci...355.1372B. doi :10.1126/science.aam9365. PMID  28360281. S2CID  37177062.
  65. ^ «Дышится легко благодаря великому окислительному событию». Scientific American . Получено 6 апреля 2016 г.
  66. ^ Konhauser, Kurt O.; Pecoits, Ernesto; Lalonde, Stefan V.; Papineau, Dominic; Nisbet, Euan G.; Barley, Mark E.; et al. (апрель 2009 г.). «Истощение океанического никеля и метаногеновый голод перед Великим окислительным событием». Nature . 458 (7239): 750–753. Bibcode :2009Natur.458..750K. doi :10.1038/nature07858. PMID  19360085. S2CID  205216259.
  67. ^ Ван, Шуй-Джонг; Рудник, Роберта Л.; Гашниг, Ричард М.; Ван, Хао; Василенки, Лора Э. (4 марта 2019 г.). «Метаногенез, поддерживаемый сульфидным выветриванием во время Великого окислительного события». Nature Geoscience . 12 (4): 296–300. Bibcode :2019NatGe..12..296W. doi :10.1038/s41561-019-0320-z. S2CID  134715298 . Получено 11 ноября 2022 г. .
  68. ^ Пэн, Пэн; Лю, Сюй; Фэн, Ляньцзюнь; Чжоу, Сицян; Куанг, Хунвэй; Лю, Юнцин; Канг, Цзяньли; Ван, Синьпин; Ван, Чонг; Дай, Кэ; Ван, Хуэйчу; Ли, Цзяньжун; Мяо, Пейсен; Го, Цзинхуэй; Чжай, Минго (март 2023 г.). «Риакические периодические крупные магматические провинции выдержали Великое событие окисления: данные из Северо-Китайского кратона». Обзоры наук о Земле . 238 : 104352. Бибкод : 2023ESRv..23804352P. doi :10.1016/j.earscirev.2023.104352 . Получено 19 мая 2024 г. через Elsevier Science Direct.
  69. ^ Киршвинк, Джозеф Л.; Копп, Роберт Э. (27 августа 2008 г.). «Палеопротерозойские ледяные дома и эволюция ферментов, опосредующих кислород: аргументы в пользу позднего происхождения фотосистемы II». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1504): 2755–2765. doi :10.1098/rstb.2008.0024. PMC 2606766 . PMID  18487128. 
  70. ^ des Marais, David J.; Strauss, Harald; Summons, Roger E.; Hayes, JM (октябрь 1992 г.). «Изотопное свидетельство ступенчатого окисления протерозойской среды». Nature . 359 (6396): 605–609. Bibcode :1992Natur.359..605M. doi :10.1038/359605a0. PMID  11536507. S2CID  4334787.
  71. ^ Криссансен-Тоттон, Дж.; Бьюик, Р.; Кэтлинг, Д.К. (1 апреля 2015 г.). «Статистический анализ изотопного состава углерода от архея до фанерозоя и его значение для повышения уровня кислорода». American Journal of Science . 315 (4): 275–316. Bibcode :2015AmJS..315..275K. doi :10.2475/04.2015.01. S2CID  73687062.
  72. ^ Ло, Гэньмин; Чжу, Сянкунь; Ван, Шуйцзюн; Чжан, Шихун; Цзяо, Чаоцюнь (22 июня 2022 г.). «Механизмы и климатически-экологические эффекты Великого окислительного события в раннем протерозое». Science China Earth Sciences . 65 (9): 1646–1672. Bibcode :2022ScChD..65.1646L. doi :10.1007/s11430-021-9934-y. S2CID  250065550 . Получено 12 ноября 2022 г. .
  73. ^ Spinks, Samuel C.; Parnell, John; Bowden, Stephen A.; Taylor, Ross AD; Maclean, Màiri E. (декабрь 2014 г.). «Увеличенное захоронение органического углерода в крупных протерозойских озерах: последствия для атмосферной оксигенации». Precambrian Research . 255 : 202–215. doi :10.1016/j.precamres.2014.09.026 . Получено 18 августа 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  74. ^ ab Catling, DC (3 августа 2001 г.). «Биогенный метан, утечка водорода и необратимое окисление ранней Земли». Science . 293 (5531): 839–843. Bibcode :2001Sci...293..839C. doi :10.1126/science.1061976. PMID  11486082. S2CID  37386726.
  75. ^ Лентон, ТМ; Шеллнхубер, HJ; Сатмари, Э. (2004). «Восхождение по лестнице коэволюции». Природа . 431 (7011): 913. Бибкод : 2004Natur.431..913L. дои : 10.1038/431913а . PMID  15496901. S2CID  27619682.
  76. ^ Дункан, Меган С.; Дасгупта, Радждип (25 апреля 2017 г.). «Подъем атмосферного кислорода Земли, контролируемый эффективной субдукцией органического углерода». Nature Geoscience . 10 (1): 387–392. Bibcode :2017NatGe..10..387D. doi :10.1038/ngeo2939 . Получено 2 мая 2023 г. .
  77. ^ Эгучи, Джеймс; Силс, Джонни; Дасгупта, Радждип (2019). «Великое окисление и события Ломагунди, связанные с глубинной цикличностью и усиленной дегазацией углерода». Nature Geoscience . 13 (1): 71–76. Bibcode :2020NatGe..13...71E. doi :10.1038/s41561-019-0492-6. PMC 6894402 . PMID  31807138. 
  78. ^ Meng, Xuyang; Simon, Adam C.; Kleinsasser, Jackie M.; Mole, David R.; Kontak, Daniel J.; Jugo, Peter J.; et al. (28 ноября 2022 г.). «Формирование окисленных богатых серой магм в неоархейских зонах субдукции». Nature Geoscience . 15 (1): 1064–1070. Bibcode :2022NatGe..15.1064M. doi :10.1038/s41561-022-01071-5. S2CID  254175442 . Получено 2 мая 2023 г. .
  79. ^ Кёлер, Инга; Конхаузер, Курт О.; Папино, Доминик; Беккер, Андрей; Капплер, Андреас (июнь 2013 г.). «Биологический предшественник углерода диагенетического сидерита со сферическими структурами в железистых формациях». Nature Communications . 4 (1): 1741. Bibcode :2013NatCo...4.1741K. doi : 10.1038/ncomms2770 . PMID  23612282.
    • «Железо в первобытных морях, ржавеющее из-за бактерий». Phys.org . 25 апреля 2013 г.
  80. ^ American, Scientific. «Обильный кислород косвенно обусловлен тектоникой». Scientific American . Архивировано из оригинала 28 августа 2018 года . Получено 6 апреля 2016 года .
  81. ^ Голдблатт, К.; Лентон, ТМ; Уотсон, А.Дж. (2006). «Бистабильность атмосферного кислорода и Великое окисление». Nature . 443 (7112): 683–686. Bibcode :2006Natur.443..683G. doi :10.1038/nature05169. PMID  17036001. S2CID  4425486.
  82. ^ Клэр, М. В.; Кэтлинг, Д. К.; Занле, К. Дж. (декабрь 2006 г.). «Биогеохимическое моделирование повышения уровня кислорода в атмосфере». Geobiology . 4 (4): 239–269. Bibcode :2006Gbio....4..239C. doi :10.1111/j.1472-4669.2006.00084.x. S2CID  11575334.
  83. ^ Klatt, JM; Chennu, A.; Arbic, BK; Biddanda, BA; Dick, GJ (2 августа 2021 г.). «Возможная связь между скоростью вращения Земли и оксигенацией». Nature Geoscience . 14 (8): 564–570. Bibcode :2021NatGe..14..564K. doi : 10.1038/s41561-021-00784-3 . S2CID  236780731.
  84. ↑ Пенниси, Элизабет (2 августа 2021 г.). "«Совершенно новая» идея предполагает, что более длинные дни на ранней Земле подготовили почву для сложной жизни». Наука . doi :10.1126/science.abl7415. S2CID  242885564.
  85. ^ «Более длинные дни, вероятно, способствовали увеличению содержания кислорода на ранней Земле». eos.org . 3 сентября 2021 г.
  86. ^ Беккер, Андрей (2014). «Гуронское оледенение». В Амилс, Рикардо; Гарго, Мюриэль; Чернихаро Кинтанилья, Хосе; Кливз, Хендерсон Джеймс (ред.). Энциклопедия астробиологии . Springer Berlin Heidelberg. стр. 1–8. doi :10.1007/978-3-642-27833-4_742-4. ISBN 978-3-642-27833-4.
  87. ^ Копп, Роберт Э.; Киршвинк, Джозеф Л.; Хилберн, Айзек А.; Нэш, Коди З. (2005). «Палеопротерозойская снежная Земля: климатическая катастрофа, вызванная эволюцией кислородного фотосинтеза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (32): 11131–11136. Bibcode : 2005PNAS..10211131K. doi : 10.1073/pnas.0504878102 . PMC 1183582. PMID  16061801 . 
  88. ↑ Лейн, Ник (5 февраля 2010 г.). «Первый вдох: миллиард лет борьбы Земли за кислород». New Scientist . № 2746.
  89. ^ Sperling, Erik; Frieder, Christina; Raman, Akkur; Girguis, Peter ; Levin, Lisa; Knoll, Andrew (август 2013 г.). «Кислород, экология и кембрийская радиация животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (33): 13446–13451. Bibcode : 2013PNAS..11013446S. doi : 10.1073/pnas.1312778110 . PMC 3746845. PMID  23898193 . 
  90. ^ Сверенский, Димитрий А.; Ли, Намхей (1 февраля 2010 г.). «Великое окислительное событие и минеральное разнообразие». Элементы . 6 (1): 31–36. Bibcode :2010Eleme...6...31S. doi :10.2113/gselements.6.1.31.
  91. ^ "Эволюция минералов". Scientific American . Март 2010.
  92. ^ ab Самнер, Дон Й.; Хоуз, Иэн; Макки, Тайлер Дж.; Юнгблут, Энн Д.; Доран, Питер Т. (1 октября 2015 г.). «Антарктические микробные маты: современный аналог архейских озерных кислородных оазисов». Геология . 43 (10): 887–890. Bibcode : 2015Geo....43..887S. doi : 10.1130/G36966.1. hdl : 10092/12361 . S2CID  55557643.
    • «Кислородный оазис в антарктическом озере отражает Землю в далеком прошлом». ScienceDaily (пресс-релиз). 1 сентября 2015 г.
  93. ^ abc Gross, J.; Bhattacharya, D. (август 2010 г. ) . «Объединение пола и происхождения эукариот в формирующемся кислородном мире». Biol. Direct . 5 : 53. doi : 10.1186/1745-6150-5-53 . PMC 2933680. PMID  20731852. 
  94. ^ ab Hörandl E, Speijer D (февраль 2018 г.). «Как кислород привел к эукариотическому сексу». Proc. Biol. Sci . 285 (1872): 20172706. doi :10.1098/rspb.2017.2706. PMC 5829205. PMID 29436502  . 
  95. ^ Бернстайн, Харрис; Бернстайн, Кэрол (2017). «Сексуальная коммуникация у архей, предшественник эукариотического мейоза». Биокоммуникация у архей . С. 103–117. doi :10.1007/978-3-319-65536-9_7. ISBN 978-3-319-65535-2.
  96. ^ Mänd, Kaarel; Planavsky, Noah J.; Porter, Susannah M.; Robbins, Leslie J.; Wang, Changle; Kreitsmann, Timmu; et al. (15 апреля 2022 г.). «Свидетельство хрома о длительной оксигенации во время палеопротерозоя». Earth and Planetary Science Letters . 584 : 117501. Bibcode : 2022E&PSL.58417501M. doi : 10.1016/j.epsl.2022.117501. hdl : 10037/24808 . Получено 17 сентября 2023 г.
  97. ^ Fakhraee, Mojtaba; Tarhan, Lidya G.; Reinhard, Christopher T.; Crowe, Sean A.; Lyons, Timothy W.; Planavsky, Noah J. (май 2023 г.). «Оксигенация поверхности Земли и рост эукариотической жизни: пересмотр связей с положительным изотопным выбросом углерода Ломагунди». Earth-Science Reviews . 240 : 104398. Bibcode : 2023ESRv..24004398F. doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398 .
  98. ^ Шидловски, Манфред; Эйхманн, Рудольф; Юнге, Кристиан (1975). «Докембрийские осадочные карбонаты: геохимия изотопов углерода и кислорода и ее значение для баланса кислорода на суше». Precambrian Research . 2 (1): 1–69. Bibcode : 1975PreR....2....1S. doi : 10.1016/0301-9268(75)90018-2.
  99. ^ Шидловски, Манфред; Эйхманн, Рудольф; Юнге, Кристиан (1976). «Геохимия изотопов углерода докембрийской карбонатной провинции Ломагунди, Родезия». Geochimica et Cosmochimica Acta . 40 (4): 449–455. Bibcode : 1976GeCoA..40..449S. doi : 10.1016/0016-7037(76)90010-7.
  100. ^ «Исследования».
  101. ^ Штрассерт, Юрген ФХ; Ирисарри, Икер; Уильямс, Том А.; Берки, Фабьен (2021). «Молекулярная шкала времени для эволюции эукариот с учетом происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Nature . 12 (1): 1879. Bibcode :2021NatCo..12.1879S. doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803 . PMID  33767194. 
  102. ^ abc Мянд, Каарел; Лалонд, Стефан В.; Роббинс, Лесли Дж.; Тоби, Мари; Пайсте, Кярт; Крайцманн, Тимму; и др. (апрель 2020 г.). «Палеопротерозойские кислородные океаны после события Ломагунди-Джатули». Природа Геонауки . 13 (4): 302–306. Бибкод : 2020NatGe..13..302M. дои : 10.1038/s41561-020-0558-5. hdl : 10037/19269 . S2CID  212732729.
  103. ^ Ван Кранендонк, Мартин Дж. (2012). «16: Хроностратиграфическое подразделение докембрия: возможности и проблемы». В Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; Schmitz, Mark D.; Ogg, abi M. (ред.). Геологическая шкала времени 2012 (1-е изд.). Амстердам: Elsevier. стр. 359–365. doi :10.1016/B978-0-444-59425-9.00016-0. ISBN 978-0-44-459425-9.
  104. ^ Мартин, Адам П.; Кондон, Дэниел Дж.; Праве, Энтони Р.; Лепланд, Айво (декабрь 2013 г.). «Обзор временных ограничений для палеопротерозойского большого положительного карбонатного изотопного выброса углерода (событие Ломагунди–Джатули)». Earth-Science Reviews . 127 : 242–261. Bibcode :2013ESRv..127..242M. doi :10.1016/j.earscirev.2013.10.006 . Получено 12 декабря 2022 г. .
  105. ^ Tang, Hao-Shu; Chen, Yan-Jing; Santosh, M.; Zhong, Hong; Wu, Guang; Lai, Yong (28 января 2013 г.). "C–O isotope geochemistry of the Dashiqiao magnesit belt, North China Craton: Implications for the Great Oxidation Event and oregenesis". Geological Journal . 48 (5): 467–483. Bibcode :2013GeolJ..48..467T. doi :10.1002/gj.2486. S2CID  140672677 . Получено 12 декабря 2022 г. .
  106. ^ Kreitsmann, T.; Lepland, A.; Bau, M.; Prave, A.; Paiste, K.; Mänd, K.; et al. (сентябрь 2020 г.). «Кислородные условия в результате события Ломагунди-Джатули: изотопы углерода и редкоземельные элементы палеопротерозойской формации Заонеж, Россия». Precambrian Research . 347 : 105855. Bibcode : 2020PreR..34705855K. doi : 10.1016/j.precamres.2020.105855. hdl : 10023/23503 . S2CID  225636859.

Внешние ссылки