Нейронный ансамбль — это популяция клеток нервной системы (или культивируемых нейронов ), участвующих в определенном нейронном вычислении.
Концепция нейронного ансамбля восходит к работам Чарльза Шеррингтона , который описал функционирование ЦНС как систему рефлекторных дуг , каждая из которых состоит из взаимосвязанных возбуждающих и тормозных нейронов . В схеме Шеррингтона α-мотонейроны являются конечным общим путем ряда нейронных цепей различной сложности: мотонейроны интегрируют большое количество входов и отправляют свой конечный выход мышцам.
Дональд Хебб теоретически разработал концепцию нейронного ансамбля в своей знаменитой книге «Организация поведения» (1949). Он определил «клеточную совокупность» как «диффузную структуру, включающую клетки в коре и промежуточном мозге , способную кратковременно действовать как замкнутая система, оказывая содействие другим таким системам». Хебб предположил, что в зависимости от функциональных требований отдельные клетки мозга могут участвовать в различных клеточных совокупностях и быть вовлеченными в множественные вычисления.
В 1980-х годах Апостолос Георгопулос и его коллеги Рон Кеттнер, Эндрю Шварц и Кеннет Джонсон сформулировали гипотезу вектора популяции , чтобы объяснить, как популяции нейронов моторной коры кодируют направление движения. Эта гипотеза основывалась на наблюдении, что отдельные нейроны имели тенденцию разряжаться больше для движений в определенных направлениях, так называемых предпочтительных направлениях для отдельных нейронов. В модели вектора популяции отдельные нейроны «голосуют» за свои предпочтительные направления, используя свою частоту срабатывания. Окончательный голос рассчитывается путем векторного суммирования индивидуальных предпочтительных направлений, взвешенных по частоте нейронов. Эта модель оказалась успешной в описании кодирования моторной корой направления досягаемости, и она также была способна предсказывать новые эффекты. Например, вектор популяции Георгопулоса точно описывал ментальные вращения, совершаемые обезьянами, которых обучали переводить местоположения визуальных стимулов в пространственно смещенные местоположения целей досягаемости.
Ансамбли нейронов кодируют информацию способом, несколько похожим на принцип работы Википедии — множественные правки многими участниками. Нейробиологи обнаружили, что отдельные нейроны очень шумные. Например, исследуя активность только одного нейрона в зрительной коре , очень сложно реконструировать визуальную сцену, которую смотрит владелец мозга. Как и отдельный участник Википедии, отдельный нейрон не «знает» всего и, скорее всего, будет совершать ошибки. Эта проблема решается тем, что мозг имеет миллиарды нейронов. Обработка информации мозгом — это популяционная обработка, и она также распределена — во многих случаях каждый нейрон знает немного обо всем, и чем больше нейронов участвует в работе, тем точнее кодирование информации. В схеме распределенной обработки отдельные нейроны могут демонстрировать нейронный шум , но популяция в целом усредняет этот шум.
Альтернативой гипотезе ансамбля является теория о том, что существуют высокоспециализированные нейроны, которые служат механизмом нейронного кодирования. В зрительной системе такие клетки часто называют бабушкиными клетками , потому что они реагируют в очень специфических обстоятельствах — например, когда человек смотрит на фотографию своей бабушки. Нейробиологи действительно обнаружили, что некоторые нейроны предоставляют лучшую информацию, чем другие, и популяция таких экспертных нейронов имеет улучшенное отношение сигнал/шум [ требуется цитата ] . Однако основной принцип ансамблевого кодирования остается в силе: большие популяции нейронов работают лучше, чем отдельные нейроны.
Считается, что возникновение специфических нейронных ансамблей обеспечивает функциональные элементы мозговой активности, которые выполняют основные операции по обработке информации (см. Fingelkurts An.A. и Fingelkurts Al.A., 2004; 2005). [1] [2]
Нейронный код или «язык», на котором говорят нейронные ансамбли, очень далек от понимания. В настоящее время существуют две основные теории нейронного кода. Теория кодирования скорости утверждает, что отдельные нейроны кодируют поведенчески значимые параметры с помощью своих средних скоростей срабатывания, а точное время возникновения нейронных спайков не имеет значения. Теория временного кодирования , напротив, утверждает, что точное время нейронных спайков является важным механизмом кодирования.
Нейронные колебания , которые синхронизируют активность нейронов в ансамбле, по-видимому, являются важным механизмом кодирования. Например, было высказано предположение, что колебания лежат в основе связывания визуальных признаков (Грей, Сингер и другие). Кроме того, стадии сна и бодрствования связаны с различными колебательными паттернами.
Относительно простые нейронные ансамбли действуют в спинном мозге , где они контролируют основные автоматизмы, такие как моносинаптический сухожильный рефлекс и реципрокная иннервация мышц. (Manjarrez E et al. 2000 Modulation of synaptic transmission from segmental afferents by indirect activity of dorsal horn spinal neurones in the cat. J Physiol. 529 Pt 2(Pt 2):445-60. doi: 10.1111/j.1469-7793.2000.00445.x) (Manjarrez E et al. 2002 Cortical neuronal ensembles driving by dorsal horn spinal neurones with indirect activity in the cat. Neurosci Lett. 318(3):145-8. doi: 10.1016/s0304-3940(01)02497-1). К ним относятся как возбуждающие, так и тормозные нейроны. Центральные генераторы паттернов , которые находятся в спинном мозге, представляют собой более сложные ансамбли для координации движений конечностей во время локомоции. Нейронные ансамбли высших структур мозга до конца не изучены, несмотря на обширную литературу по нейроанатомии этих регионов.
После внедрения методов многоэлектродной записи задача декодирования информации в реальном времени из больших нейронных ансамблей стала осуществимой. Если, как показал Георгопулос, всего несколько первичных двигательных нейронов могли точно предсказать движение руки в двух плоскостях, реконструкция движения всей конечности должна быть возможна при достаточном количестве одновременных записей. Параллельно с введением огромного стимула нейронауки от DARPA , несколько лабораторных групп использовали миллионы долларов для создания интерфейсов мозг-машина . Из этих групп две были успешны в экспериментах, показывающих, что животные могут управлять внешними интерфейсами с помощью моделей, основанных на их нейронной активности, и что как только управление было перенесено с руки на модель мозга, животные могли научиться управлять им лучше. Эти две группы возглавляют Джон Донохью и Мигель Николелис , и обе участвуют в испытаниях своих методов на людях.
Джон Донохью основал компанию Cyberkinetics для содействия коммерциализации интерфейсов мозг-машина. Они купили массив Utah у Ричарда А. Норманна . Вместе с коллегами Хатсопулосом, Панински, Феллоузом и Серруйей они впервые показали, что нейронные ансамбли могут использоваться для управления внешними интерфейсами, заставив обезьяну управлять курсором на экране компьютера с помощью своего разума (2002).
Мигель Николелис работал с Джоном Чапином, Йоханом Вессбергом, Марком Лаубахом, Хосе Карменой, Михаилом Лебедевым и другими коллегами и показал, что активность больших нейронных ансамблей может предсказывать положение руки. Эта работа сделала возможным создание интерфейсов мозг-машина — электронных устройств, которые считывают намерения движения руки и переводят их в движения искусственных приводов. Кармена и др. (2003) запрограммировали нейронное кодирование в интерфейсе мозг-машина, что позволило обезьяне контролировать движения по достижению и захвату с помощью роботизированной руки, а Лебедев и др. (2005) утверждали, что мозговые сети реорганизуются для создания нового представления роботизированной конечности в дополнение к представлению собственных конечностей животного. [3]
В дополнение к исследованиям Николелиса и Донохью, группы Эндрю Шварца и Ричарда Андерсена разрабатывают алгоритмы декодирования, которые реконструируют поведенческие параметры из активности нейронного ансамбля. Например, Эндрю Шварц использует алгоритмы популяционных векторов, которые он ранее разработал с Апостолосом Георгопулосом.
Демонстрации декодирования активности нейронного ансамбля можно разделить на два основных класса: офлайн-декодирование и онлайн-декодирование (в реальном времени). При офлайн-декодировании исследователи применяют различные алгоритмы к ранее записанным данным. Временные соображения обычно не являются проблемой в этих исследованиях: сложный алгоритм декодирования может работать в течение многих часов на компьютерном кластере, чтобы реконструировать 10-минутный фрагмент данных. Онлайн-алгоритмы декодируют (и, что важно, предсказывают) поведенческие параметры в реальном времени. Более того, субъект может получать обратную связь о результатах декодирования — так называемый режим замкнутого цикла в отличие от режима разомкнутого цикла, в котором субъект не получает никакой обратной связи.
Как и предсказывал Хебб, отдельные нейроны в популяции могут вносить информацию о различных параметрах. Например, Мигель Николелис и его коллеги сообщили, что отдельные нейроны одновременно кодировали положение руки, скорость и силу захвата руки, когда обезьяны выполняли движения по достижению и хватанию. Михаил Лебедев, Стивен Уайз и их коллеги сообщили о нейронах префронтальной коры , которые одновременно кодировали пространственные местоположения, на которые обезьяны обращали внимание, и те, которые они сохраняли в кратковременной памяти . Как посещаемые, так и запоминаемые местоположения могли быть декодированы, когда эти нейроны рассматривались как популяция. [4]
Чтобы ответить на вопрос о том, сколько нейронов необходимо для получения точного считывания активности популяции, Марк Лаубах в лаборатории Николелиса использовал анализ нейронного падения. В этом анализе он измерил качество считывания нейронов как функцию количества нейронов в популяции. Качество считывания увеличивалось с количеством нейронов — изначально очень заметно, но затем для улучшения считывания потребовалось существенно большее количество нейронов.
Луис Каррильо-Рид и его коллеги продемонстрировали, что внешняя активация всего лишь двух нейронов в ансамбле может вызвать резонансную активацию всего ансамбля и вызвать поведенческую реакцию, связанную с ансамблем, при отсутствии сенсорного стимула. [5]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )