stringtranslate.com

Губан

Губаны это семейство морских рыб , Labridae , многие из которых ярко окрашены. Семейство большое и разнообразное, насчитывающее более 600 видов в 81 роде, которые делятся на 9 подгрупп или триб. [1] [2] [3] Обычно они небольшие, большинство из них менее 20 см (7,9 дюйма) в длину, хотя самый крупный, горбатый губан , может достигать 2,5 м (8,2 фута). Они — эффективные плотоядные животные, питающиеся широким спектром мелких беспозвоночных . Многие более мелкие губаны следуют по пищевым тропам более крупных рыб, подбирая беспозвоночных, потревоженных их прохождением. [4] Молодь некоторых представителей родов Bodianus , Epibulus , Cirrhilabrus , Oxycheilinus и Paracheilinus прячется среди щупалец свободноживущих грибовидных кораллов и Heliofungia actiniformis . [5] [6]

Таксономия

Этимология

Слово «wrasse» происходит от корнуолльского слова wragh , смягченной формы gwragh , означающего старую женщину или каргу, через корнуолльский диалект wrath . Оно связано с валлийским gwrach и бретонским gwrac'h . [7]

Подгруппы и племена

  • Чейлины
  • Гипсигенины
  • Джулидинс
  • Лабрихтиины
  • Лабрины
  • Новакулины
  • Псевдохейлины
  • Псевдолабрин
  • Скаринс

Генера

Хронология

QuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocenePimelometoponOxyjulisBodianusCheilinusSymphodusLabrusLabrodonQuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocene

Описание

Губы Labrus festivus

У губанов выдвижные рты , обычно с отдельными челюстными зубами, выступающими наружу. [8] Многие виды можно легко узнать по их толстым губам, внутренняя часть которых иногда странно сложена, особенность, которая дала начало немецкому названию «губы» ( Lippfische ), [9] и голландскому названию lipvissen . Спинной плавник имеет от восьми до 21 шипа и от шести до 21 мягкого луча , обычно идущих по большей части по длине спины. Губаны половой диморфны . Многие виды способны менять пол . Молодь представляет собой смесь самцов и самок (известных как особи начальной фазы), но самые крупные взрослые становятся самцами, удерживающими территорию (терминальной фазы). [8]

Губаны стали основным видом для изучения в области биомеханики питания рыбами из-за строения их челюстей. Носовая и нижнечелюстная кости соединены своими задними концами с жестким нейрокраниумом , а верхние и нижние сочленения верхней челюсти соединены с передними концами этих двух костей, соответственно, создавая петлю из четырех жестких костей, соединенных подвижными суставами. Эта « четырехзвенная связь » обладает свойством позволять многочисленным механизмам достигать заданного механического результата (быстрое выдвижение челюсти или сильный укус), тем самым отделяя морфологию от функции. Фактическая морфология губанов отражает это, при этом многие линии демонстрируют различную морфологию челюстей, что приводит к одинаковому функциональному результату в схожей или идентичной экологической нише. [8]

Распространение и среда обитания

Большинство губанов обитают в тропических и субтропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов, хотя некоторые виды живут в умеренных водах: губан Баллан встречается на севере вплоть до Норвегии. Губаны обычно встречаются в мелководных местообитаниях, таких как коралловые рифы и скалистые берега, где они живут близко к субстрату.

Репродуктивное поведение

Большинство лабридов являются протогинными гермафродитами в гаремной системе спаривания . [10] [11] Хороший пример такого репродуктивного поведения можно увидеть у калифорнийского овцеголова . Гермафродитизм допускает сложные системы спаривания. Лаброиды демонстрируют три различные системы спаривания: полигинную , лекоподобную и беспорядочную . [12] Групповой нерест и парный нерест происходят в системах спаривания. Тип нереста зависит от размера тела самца. [11] Лаброиды обычно демонстрируют рассеянный нерест , выпуская большое количество планктонных яиц, которые распространяются приливными течениями; взрослые лаброиды не взаимодействуют с потомством. [13] Губаны определенной подгруппы семейства Labridae, Labrini, не демонстрируют рассеянного нереста.

Изменение пола у губанов обычно происходит с самки на самца, но экспериментальные условия допускают изменение пола с самца на самку. Помещение двух самцов губанов Labroides dimidiatus в один аквариум приводит к тому, что меньший из них снова становится самкой. [14] Кроме того, хотя особь, которая меняет пол, обычно является самой крупной самкой, [15] также существуют доказательства того, что самая крупная самка вместо этого «выбирает» оставаться самкой в ​​ситуациях, в которых она может максимизировать свою эволюционную приспособленность, воздерживаясь от смены пола. [16]

Поведение племени в плане ухода за потомством

Подгруппа Labrini возникла в результате базального разделения внутри семейства Labridae в период эоцена . [3] Подгруппа Labrini состоит из восьми родов, в которых 15 из 23 видов демонстрируют поведение, связанное с заботой о потомстве, [13] которое варьируется от простого до сложного родительского ухода за икрой; самцы строят гнезда из водорослей или грубые полости, проветривают яйца и защищают гнезда от самцов того же вида и хищников. [13] У видов, которые демонстрируют такое поведение, яйца не могут выжить без родительской заботы. [17] Виды родов Symphodus , Centrolabrus и Labrus демонстрируют поведение, связанное с заботой о потомстве.

Губан-чистильщик

Фотография двух маленьких губанов, чистящих жабры большого губана
Чистильщики губанов ( Labroides sp.) работают на жаберной области драконьего губана Novaculichthys taeniourus на рифе на Гавайях.

Чистильщики-губаны — самые известные из чистильщиков . Они живут в симбиозе с более крупными, часто хищными рыбами, ухаживая за ними и извлекая выгоду, потребляя то, что они удаляют. Рыбы-«клиенты» собираются на « очистительных станциях » губанов и ждут, пока чистильщики удалят паразитов гнатиид , чистильщики даже заплывают в их открытые рты и жаберные полости, чтобы сделать это. [18]

Чистильщики-губаны наиболее известны тем, что питаются мертвыми тканями, чешуей и эктопаразитами , хотя они также известны тем, что « обманывают », потребляя здоровые ткани и слизь, производство которых энергетически затратно для рыбы-клиента. Чистильщик-голубой губан , Labroides dimidiatus , является одним из самых распространенных чистильщиков, встречающихся на тропических рифах. Было замечено, что несколько чистильщиков-губанов были съедены хищниками, возможно, потому, что удаление паразитов важнее для выживания хищника, чем краткосрочная выгода от поедания чистильщика. [19]

В исследовании 2019 года чистильщики-губаны прошли тест на зеркало , став первой рыбой, которая это сделала. [20] Однако изобретатель теста, американский психолог Гордон Гэллап , сказал, что рыбы, скорее всего, пытались соскрести предполагаемого паразита с другой рыбы и что они не продемонстрировали самоузнавания. Авторы исследования парировали, что, поскольку рыбы проверяли себя в зеркале до и после соскабливания, это означало, что у рыб было самосознание и они осознавали, что их отражения принадлежат их собственным телам. [21] [22] [23] В исследовании 2024 года сообщалось, что «наивные к зеркалу» чистильщики-голубые губаны изначально проявляли агрессию к фотографиям губанов размером на 10% больше или на 10% меньше их самих, независимо от размера. Однако, увидев свои отражения в зеркале, они избегали сталкиваться с фотографиями на 10% больше, чем они сами. [24]

Использование инструмента

Исследования показывают, что некоторые виды губанов способны использовать орудия , используя камни для разбивания открытых морских ежей . [25] [26]

Значение для человека

В западной части Атлантического побережья Северной Америки наиболее распространенным видом пищи для коренных людей был таутог , вид губана. [9] Сегодня губаны обычно встречаются как в общественных, так и в домашних аквариумах . Некоторые виды достаточно малы, чтобы считаться безопасными для рифов . Их также можно использовать в качестве чистильщиков для борьбы с морскими вшами на лососевых фермах . [27] Коммерческое рыбоводство губанов-чистильщиков для борьбы с морскими вшами на коммерческих лососевых фермах развилось в Шотландии в качестве истребителей вшей, с очевидной коммерческой выгодой и жизнеспособностью.

Паразиты

Как и все рыбы, губачи являются хозяевами ряда паразитов . Список из 338 таксонов паразитов из 127 видов губачей был предоставлен Муньосом и Диасом в 2015 году. [28] Примером является нематода Huffmanela ossicola .

Галерея

Ссылки

  1. ^ Паренти, Паоло; Рэндалл, Джон Э. (15 апреля 2011 г.). «Контрольный список видов семейств Labridae и Scaridae: обновление». Smithiana Bulletin . 13 : 29–44.
  2. ^ Паренти, Паоло; Рэндалл, Джон Э. (июнь 2000 г.). «Аннотированный контрольный список видов семейств губовидных рыб Labridae и Scaridae». Ихтиологический бюллетень . 68 : 1–97. hdl :10962/d1019894. ISSN  0073-4381.
  3. ^ ab Cowman, PF; Bellwood, DR; van Herwerden, L. (2009). «Датирование эволюционного происхождения линий губанов (Labridae) и рост трофической новизны на коралловых рифах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 52 (3): 621–631. Bibcode :2009MolPE..52..621C. doi :10.1016/j.ympev.2009.05.015. PMID  19464378.
  4. ^ Чоат, Дж. Х.; Беллвуд, ДР (1998). Пакстон, Дж. Р.; Эшмейер, В. Н. (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. стр. 211. ISBN 978-0-12-547665-2.
  5. ^ Бос, Артур Р. (2012). «Рыбы (Gobiidae и Labridae), связанные с грибовидным кораллом Heliofungia actiniformis (Scleractinia: Fungiidae) на Филиппинах». Коралловые рифы . 31 : 133. Bibcode : 2012CorRe..31..133B. doi : 10.1007/s00338-011-0834-3 .
  6. ^ Bos, AR; Hoeksema, BW (2015). «Криптобентические рыбы и совместно обитающие креветки, связанные с грибовидным кораллом Heliofungia actiniformis (Fungiidae) в заливе Давао, Филиппины». Экологическая биология рыб . 98 (6): 1479–1489. Bibcode : 2015EnvBF..98.1479B. doi : 10.1007/s10641-014-0374-0. S2CID  254466578.
  7. ^ "Wrasse | Определение Wrasse на Dictionary.com". Dictionary.reference.com . Получено 28.06.2012 .
  8. ^ abc Wainwright, Peter C.; Alfaro, Michael E.; Bolnick, Daniel I.; Hulsey, C. Darrin (2005). «Многократное отображение формы в функцию: общий принцип в дизайне организмов?». Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 256–262. doi : 10.1093/icb/45.2.256 . PMID  21676769.
  9. ^ ab Chisholm, Hugh , ed. (1911). "Wrasse"  . Encyclopaedia Britannica . Vol. 28 (11th ed.). Cambridge University Press. p. 839.
  10. ^ Робертсон, DR; Уорнер, RR (1978). «Половые паттерны у губовидных рыб Западного Карибского моря II: рыбы-попугаи (Scaridae)». Smithsonian Contributions to Zoology . 255 (255): 1–26. doi :10.5479/si.00810282.255.
  11. ^ ab Kazancioglu, E.; Alonzo, SH (2010). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества размера». Evolution . 64 (8): 2254–226. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID  20394662.
  12. ^ Колин, ПЛ; Белл, Л. Дж. (1992). «Аспекты нереста лабридовых и скаридовых рыб (Pisces, Labroidei) на атолле Эниветок, Маршалловы острова с заметками о других семействах (исправленное переиздание.)». Экологическая биология рыб . 33 (3): 330–345. doi : 10.1007/BF00005881 .
  13. ^ abc Hanel, R.; Westneat, MW; Sturmbauer, C. (декабрь 2002 г.). «Филогенетические отношения, эволюция поведения по уходу за выводком и географическое видообразование в трибе губанов Labrini». Журнал молекулярной эволюции . 55 (6): 776–789. Bibcode : 2002JMolE..55..776H. doi : 10.1007/s00239-002-2373-6. PMID  12486536. S2CID  3002410.
  14. ^ Кувамура, Т.; Танака, Н.; Накашима, Ю.; Карино, К.; Сакаи, Ю. (2002). «Обратная смена пола у протогинной рифовой рыбы Labroides dimidiatus». Этология . 108 (5): 443–450. Бибкод : 2002Этол.108..443К. дои : 10.1046/j.1439-0310.2002.00791.x.
  15. ^ Munday, PL; Ryen, CA; McCormick, MI; Walker, SPW (2009). «Ускорение роста, поведение и контрольные отметки отолитов, связанные с изменением пола у губана Halichoeres miniatus ». Coral Reefs . 28 (3): 623–634. Bibcode : 2009CorRe..28..623M. doi : 10.1007/s00338-009-0499-3. S2CID  38928952.
  16. ^ Муньос, RC; Уорнер, RR (2003). «Новая версия гипотезы преимущества размера для изменения пола: включение конкуренции сперматозоидов и перекоса размера-фертильности». American Naturalist . 161 (5): 749–761. doi :10.1086/374345. PMID  12858282. S2CID  33000631.
  17. ^ Таборски, М.; Хадде, Б.; Виртц, П. (1987). «Репродуктивное поведение и экология Symphodus (Crenilabrus) ocellatus , европейского губана с четырьмя типами поведения самцов». Поведение . 102 (1–2): 82–118. doi :10.1163/156853986x00063.
  18. ^ «Рыба, которая делает других рыб умнее» Эда Йонга , The Atlantic , 7 марта 2018 г.
  19. ^ Триверс, Р.Л. 1971
  20. ^ «Вид рыб впервые прошёл зеркальный тест».
  21. ^ «Эта маленькая рыбка может узнать себя в зеркале. Обладает ли она самосознанием?». Животные . 2019-02-07. Архивировано из оригинала 17 сентября 2018 года . Получено 2020-05-11 .
  22. ^ Йе, Ивейн. «Вид рыб впервые прошёл тест с зеркалом». New Scientist . Получено 11.05.2020 .
  23. ^ Кода, Масанори; Такаши, Хатта; Такеяма, Тмохиро; Авата, Сатоши; Танака, Хирокадзу; Асаи, Дзюн-я; Джордан, Алекс (21.08.2018). «Чистящие губаны прошли тест на оценку. Каковы последствия для тестирования сознания и самосознания у животных?». bioRxiv : 397067. doi : 10.1101/397067 .
  24. ^ Кобаяси, Тайга; Кода, Масанори; Авата, Сатоси; Бшари, Редуан; Согава, Шумпей (2024-09-11). «Рыбы-чистильщики со способностью к самораспознаванию в зеркале точно осознают размер своего тела на основе своего ментального образа». Scientific Reports . 14 (1): 20202. doi :10.1038/s41598-024-70138-7. ISSN  2045-2322. PMC 11390716 . 
  25. ^ Герц, Эмили (19 июня 2014 г.). «Рыбы столь же умны, как вороны, шимпанзе... или люди?». Popular Science .
  26. ^ Данн, РП (2015-12-23). ​​«Использование орудий умеренным губаном, калифорнийским овцеголовом Semicossyphus pulcher». Журнал биологии рыб . 88 (2): 805–810. doi :10.1111/jfb.12856. ISSN  0022-1112. PMID  26693945.
  27. ^ "Sea Lice". Scottish Salmon Producers' Organization. Архивировано из оригинала 15 сентября 2013 года . Получено 8 июня 2011 года .
  28. ^ Муньос Г., Диас П.Е. 2015: Контрольный список паразитов лабридных рыб (Pisces: Labridae). Винья-дель-Мар, Чили. PDF.Значок открытого доступа

Внешние ссылки