Воровство нектара — это поведение добычи пищи , используемое некоторыми организмами, которые питаются цветочным нектаром , осуществляемое путем питания через отверстия, прогрызенные в цветах, а не проникая через естественные отверстия цветов. Воры нектара обычно питаются таким образом, избегая контакта с цветочными репродуктивными структурами, и, следовательно, не способствуют размножению растений посредством опыления . Поскольку многие виды, которые действуют как опылители, также действуют как воры нектара, воровство нектара считается формой эксплуатации мутуализма растений и опылителей . Хотя существуют различия в зависимости от нектара для видов-воров, большинство видов воруют факультативно (то есть для дополнения своего рациона, а не в качестве абсолютной необходимости).
Ворующие нектар значительно различаются по видовому разнообразию и включают виды пчел-плотников , шмелей , безжалых пчел Trigona , одиночных пчел, ос , муравьев , колибри и некоторых воробьиных птиц , включая цветоедов . [1] К млекопитающим, ворующим нектар, относятся крылан [2] и полосатая белка Суинхоу , которые крадут нектар с имбирного растения . [3]
Записи о краже нектара в природе датируются по крайней мере 1793 годом, когда немецкий натуралист Христиан Конрад Шпренгель наблюдал, как шмели прокалывают цветы. [4] Это было зафиксировано в его книге « Секрет природы в форме и оплодотворении цветов» , написанной в Берлине. Чарльз Дарвин наблюдал, как шмели крадут нектар из цветов в 1859 году. [4] Эти наблюдения были опубликованы в его книге «Происхождение видов» .
Воровство нектара — это, в частности, поведение потребления нектара из перфорации (отверстия для воровства) в цветочной ткани, а не из цветочного отверстия. Существует два основных типа воровства нектара: первичное воровство, которое требует, чтобы собиратель нектара сам продырявил цветочные ткани, и вторичное воровство, которое представляет собой воровство из отверстия для воровства, созданного первичным грабителем. [5]
Первый вариант чаще всего применяется к цветам, нектар которых скрыт или труднодоступен. Например, длинные цветы с трубчатыми венчиками склонны к воровству. Вторичные грабители часто не имеют подходящих ротовых частей, чтобы иметь возможность создавать проникновения в сами цветы или добираться до нектара, не грабя его. Таким образом, они пользуются уже сделанными другими организмами отверстиями, чтобы иметь возможность красть нектар. Например, пчелы с коротким хоботком, такие как ранний шмель ( Bombus pratorum ), не могут добраться до нектара, расположенного у основания длинных цветов, таких как окопник . Чтобы получить доступ к нектару, пчела проникает в цветок через отверстие, прокусываемое у основания, крадя нектар, не помогая опылению. Птицы в основном являются первичными грабителями и обычно используют свои клювы, чтобы проникать в ткань венчика лепестков цветка. Верхняя челюсть используется для удержания цветка, в то время как нижняя челюсть создает отверстие и извлекает нектар. Хотя это наиболее распространенный метод, используемый видами птиц, некоторые крадут нектар более агрессивно. Например, снегири добираются до нектара, полностью отрывая венчик от чашечки. Млекопитающие-грабители, такие как полосатая белка, прогрызают отверстия в основании цветка, а затем потребляют нектар. [6]
Термин «воровство цветов» был предложен для включения всего набора поведенческих реакций поиска пищи для получения цветочных наград, которые могут потенциально нарушить опыление. [7] Они включают «воровство нектара» (посещения цветов, которые удаляют нектар из цветочного отверстия без опыления цветка) и «базовую работу» (удаление нектара между лепестками, что обычно обходит репродуктивные структуры цветов). [5] Отдельные организмы могут демонстрировать смешанное поведение, сочетая законное опыление и воровство нектара или первичное и вторичное воровство. Скорость воровства нектара также может сильно различаться во времени и пространстве. Обилие воровства нектара может колебаться в зависимости от сезона или даже в течение сезона. Эта непоследовательность, проявляемая при воровстве нектара, затрудняет обозначение определенных видов как «воров» и усложняет исследование экологического явления воровства нектара. [8]
Системы опыления в основном мутуалистические, что означает, что растение получает выгоду от переноса опылителем мужских гамет , а опылитель получает выгоду от вознаграждения, такого как пыльца или нектар. [1] Поскольку грабители нектара получают вознаграждение без прямого контакта с репродуктивными частями цветка, их поведение легко можно счесть мошенничеством . Однако влияние грабежа на растение иногда нейтральное или даже положительное. [1] [9] [10] [11] Например, хоботок Eurybia elvina не соприкасается с репродуктивными частями цветка Calathea ovandensis, но это не приводит к значительному сокращению завязывания плодов растения. [12] В другом примере, когда 80 процентов цветов на исследуемом участке были ограблены, а грабители не опыляли, ни семена, ни завязывание плодов не были затронуты отрицательно. [13]
Влияние воровства цветочного нектара на приспособленность растений зависит от нескольких факторов. Во-первых, воры нектара, такие как пчелы-плотники, шмели и некоторые птицы, могут опылять цветы. [1] Опыление может происходить, когда тело вора контактирует с репродуктивными частями растения во время воровства или во время сбора пыльцы, который некоторые пчелы практикуют совместно с воровством нектара. [1] [14] Влияние пчел Trigona (например, Trigona ferricauda ) на растение почти всегда отрицательное, вероятно, потому, что их агрессивное территориальное поведение эффективно выселяет законных опылителей. [15] Воры нектара могут изменять поведение законных опылителей другими способами, например, уменьшая количество доступного нектара. Это может заставить опылителей посещать больше цветов в поисках нектара. Увеличение количества посещаемых цветов и более длительные расстояния полета увеличивают поток пыльцы и ауткроссинг , что полезно для растения, поскольку уменьшает инбридинговую депрессию . [1] Это требует, чтобы грабитель не полностью потреблял весь нектар цветка. Когда грабитель потребляет весь нектар цветка, законные опылители могут избегать цветка, что приводит к отрицательному эффекту на приспособленность растения. [1]
Реакция различных видов законных опылителей также различается. Некоторые виды, такие как шмели Bombus apposis или B. occidentalis и многие виды птиц, питающихся нектаром, могут различать ограбленные и не ограбленные растения и минимизировать свои энергетические затраты на поиск пищи , избегая сильно ограбленных цветов. [14] [16] Опыляющие птицы могут быть в этом лучше насекомых из-за их более высокой сенсорной способности. [1] Способы, которыми пчелы различают ограбленные и не ограбленные цветы, не были изучены, но считалось, что они связаны с повреждением ткани лепестков после ограбления или изменением качества нектара. [14] Xylocopa sonorina крадет нектар через щель, которую они делают в основании лепестков. Если ограбление нектара серьезно снижает успех законных опылителей, они могут переключиться на другие источники нектара. [1]
Функциональность цветов может быть ограничена грабителями нектара, которые серьезно калечат цветок, сокращая его продолжительность жизни. Поврежденные цветы менее привлекательны и, таким образом, могут привести к снижению частоты посещений, поскольку опылители избегают украденных цветов и отдают предпочтение неповрежденным. Грабители нектара, которые уменьшают объем нектара в цветах, также могут оставлять свой запах , что приводит к снижению частоты посещений законными опылителями. Кража нектара также может заставить растения перераспределить ресурсы с воспроизводства и роста на пополнение украденного нектара, что может быть дорогостоящим для некоторых растений. [17]
Воровство нектара, особенно птицами, [18] может повредить репродуктивные части цветка и, таким образом, снизить приспособленность растения. [10] В этом случае эффект воровства на растение является прямым. Хорошим примером косвенного эффекта является изменение поведения законного опылителя, которое либо увеличивает, либо уменьшает приспособленность растения. Существуют как первичные, так и вторичные воры нектара. [1] Вторичные воры — это те, которые пользуются отверстиями, сделанными первичными воришками. В то время как большинство мух и пчел являются вторичными воришками, некоторые виды, такие как Bombylius major , действуют как первичные воры. [18]
Эффект от воровства положительный, если грабитель также опыляет или увеличивает опыление законным опылителем, и отрицательный, если грабитель повреждает репродуктивные части растения или снижает успешность опыления, либо конкурируя с законным опылителем, либо уменьшая привлекательность цветка. [14] [19] Положительные репродуктивные результаты могут быть получены от воровства нектара, если грабители действуют как опылители во время одного и того же или разных посещений. Отверстия, созданные первичными грабителями, могут привлечь больше вторичных грабителей, которые обычно ищут нектар и собирают пыльцу с пыльников во время одного и того же посещения. Кроме того, определенные плотные расположения цветов позволяют переносить пыльцу, когда птицы-грабители прокалывают отверстия в цветах, чтобы получить доступ к нектару. Таким образом, размножение растений может потенциально усиливаться от воровства нектара из-за увеличения потенциальных переносчиков пыльцы. [20] Различение законного опылителя и грабителя нектара может быть затруднено. [21]
Системы опыления вызывают коэволюцию , как в тесных отношениях между инжиром и инжировыми осами, а также юккой и молью юкки . [22] [23] Если грабители нектара оказывают влияние (прямое или косвенное) на приспособленность растения или опылителя, они являются частью процесса коэволюции. [1] Если кража нектара вредна для растения, вид растения может эволюционировать, чтобы минимизировать черты, которые привлекают грабителей, или развить какой-либо тип защитного механизма, чтобы помешать им. [1] [7] Другой вариант - попытаться нейтрализовать негативные эффекты грабителей нектара. Грабители нектара приспособлены для более эффективного воровства нектара: например, колибри и цветоеды Diglossa имеют зазубренные клювы, которые, как считается, помогают им в надрезании цветочной ткани для воровства нектара. [24]
Воры нектара могут добывать пищу только незаконными способами из-за несоответствия между морфологией их ротового аппарата и структурой цветка; или они могут воровать нектар, поскольку это более энергосберегающий способ получения нектара из цветов. [25]
Не совсем ясно, как опыляющий мутуализм сохраняется в присутствии обманывающих воров нектара. Тем не менее, поскольку эксплуатация не всегда вредна для растения, отношения могут выдержать некоторое мошенничество. Мутуализм может просто давать более высокую отдачу, чем воровство нектара. [21] Некоторые исследования показали, что воровство нектара не оказывает существенного отрицательного влияния на репродуктивный успех как мужских, так и женских растений. [20]
Несмотря на то, что не было проведено много исследований по защите растений от воров нектара, предполагалось, что эти адаптации не происходят из черт, используемых во взаимодействии между растениями и травоядными (особенно флороядными). Некоторые защиты могли развиться через черты, изначально относящиеся к опылению. Считалось, что защита от воров нектара включает токсины и вторичные соединения , побег во времени или пространстве, физические барьеры и косвенную защиту. [7]
Токсины и вторичные соединения, вероятно, действуют как защита от воровства нектара, поскольку они часто встречаются в цветочном нектаре или лепестковой ткани. Есть некоторые свидетельства того, что вторичные соединения в нектаре влияют только на воров нектара, а не на опылителей. [7] Одним из примеров является растение Catalpa speciosa , которое производит нектар, содержащий иридоидные гликозиды , которые отпугивают муравьев, ворующих нектар, но не законных опылителей пчел. [26] Низкая концентрация сахара в нектаре может также отпугивать воров нектара, не отпугивая опылителей, поскольку разбавленный нектар не приносит грабителям чистой энергетической прибыли. [7]
Если грабители и опылители кормятся в разное время суток, растения могут производить нектар в соответствии с активным периодом законного опылителя. [7] Это пример защиты путем побега во времени. Другой способ использовать время для защиты — цвести только один день, как это делает тропический кустарник Pavonia dasypetala , чтобы избежать грабящих пчел Trigona . [15] Побег в пространстве относится к ситуации, в которой растение избегает ограбления, вырастая в определенном месте, например, рядом с растением, которое более привлекательно для грабителей. [7]
Последние два метода защиты — это физические барьеры и косвенная защита, например, симбионты . Плотно упакованные цветы и неблагоприятные по размеру трубки венчика, прицветные жидкие рвы и прочность венчика или чашелистика являются барьерами для некоторых грабителей нектара. Хорошим примером косвенной защиты является привлечение симбиотических хищников (например, муравьев) нектаром или другими наградами, чтобы отпугнуть грабителей. [7]
Термин «устойчивость» относится к способности растения жить и размножаться, несмотря на грабителей нектара. Это может произойти, например, путем компенсации потерянного нектара за счет производства большего количества. С помощью защиты и устойчивости мутуализм может сохраняться даже в присутствии мошенников. [7]
