stringtranslate.com

Нектарный шпорец

Нектароносные шпорцы на аквилегии.
Вид сбоку на Tropaeolum majus , растение с нектароносным шпорцем, вырастающим из гипантия цветка.

Нектарный шпорец — полое расширение части цветка. Шпорец может возникать из различных частей цветка: чашелистиков , лепестков или гипантия , и часто содержит ткани, которые выделяют нектар (нектарии ). [1] [2] Нектарные шпорцы присутствуют во многих кладах покрытосеменных растений и часто приводятся в качестве примера конвергентной эволюции . [3]

Таксономическое значение

Длинный язык сфинкса изображен проникающим в орхидею с таким же длинным шпорцем.

Длина шпоры может быть важным диагностическим признаком для таксономии, полезным при идентификации видов. Например, пиперию Ядона можно отличить от Platanthera elegans , чрезвычайно похожего вида в секции Piperia ( Orchidaceae ), по необычно короткой длине шпоры. [4]

Экология и эволюция

Наличие нектарных шпор в кладе растений связано с эволюционными процессами, такими как коэволюция (двусторонняя эволюция) и смена опылителей (односторонняя эволюция). [5] Подобно вариациям длины цветочной трубки, вариация длины нектарных шпор связана с вариацией длины органов у основных опылителей растений, будь то языки моли, хоботки мух или клювы колибри. [5] Это изменение формы цветка может ограничить доступ опылителей к нектару, ограничивая круг потенциальных опылителей. [6]

В известном историческом рассказе Дарвин предсказал, что Angraecum sesquipedale , орхидея с чрезвычайно длинным шпорцем, должна опыляться опылителем с таким же длинным хоботком. [7] Опылитель, сфинксовая моль Xanthopan morganii praedicta , был найден и описан через 40 лет после того, как Дарвин сделал свое предсказание.

Нектарные шпоры были названы в качестве основных примеров « ключевых инноваций », которые могут способствовать диверсификации и играть роль в адаптивной радиации клад. [3] Водосборы ( Aquilegia ) были глубоко изучены на предмет связи между их цветочными нектарными шпорами и их быстрой эволюционной радиацией. [3] Однако в последнее время появились и некоторые опровержения этой идеи, предполагающие, что адаптивная радиация Aquilegia могла быть обусловлена ​​больше климатом и привычками, чем различной длиной нектарных шпор. [8] [9] [10]

Базовое развитие и генетика

С точки зрения развития, было обнаружено, что различная длина нектарных шпор основана исключительно на анизотропном удлинении клеток. [11] Однако все еще остается понять, какие гены лежат в основе удлинения клеток для формирования шпоры. Одни и те же гены снова и снова кооптируются у покрытосеменных растений для формирования шпор, или существует несколько путей развития для создания шпоры?

Генетическая основа, лежащая в основе развития нектарных шпор, была изучена в нескольких кладах семейств растений, таких как Linaria и Aquilegia . [12] Исследования модельных растений Antirrhinum и Arabidopsis выявили, что гены KNOX SHOOTMERISTEMLESS (STM) типа I играют роль в развитии шпорообразных структур. [13] Эти гены KNOX STM типа I также играют важную роль в развитии растущей верхушки растения, апикальной меристемы побега , контролируя деление клеток и продлевая неопределенный рост. [14] Последующие исследования экспрессии генов подтвердили, что ортологи генов KNOX типа I экспрессируются в лепестках Linaria , рода растений со шпорой, возникающей из вентрального лепестка. [15] Однако гомологи KNOX типа I не были дифференциально выражены во время развития шпорцев на лепестках Aquilegia , в то время как некоторые гены TCP, как предполагалось, играют определенную роль. [16] Эти результаты предполагают, что нектарные шпорцы могут представлять собой случай конвергентной эволюции на генетическом уровне, где нектарный шпорец развивался через различные пути развития.

Список растений с нектароносными шпорцами

Ниже приведен неполный список клад растений с нектарными шпорцами.

Примечания

  1. ^ У дельфиниума два шпорца на верхних лепестках и один шпорец на верхнем чашелистике. Чашелистик не является нектарным шпорцем, потому что в нем нет нектара. [17]

Ссылки

  1. ^ Антон, Себастьян; Каминска, Магдалена (2015-11-01). «Сравнительная анатомия цветочных шпор и секреция нектара у четырех представителей семейства лютиковых». Protoplasma . 252 (6): 1587–1601. doi :10.1007/s00709-015-0794-5. ISSN  0033-183X. PMC  4628095 . PMID  25772682.
  2. ^ ab Ronse Decraene, L (2001-11-01). "Флоральные свидетельства развития систематических связей Tropaeolum (Tropaeolaceae)". Annals of Botany . 88 (5): 879–892. doi : 10.1006/anbo.2001.1525 . ISSN  0305-7364.
  3. ^ abc Hodges, Scott A. (1997). «Floral Nectar Spurs and Diversification» (Цветочный нектарный шпорец и диверсификация). International Journal of Plant Sciences . 158. № 6, Приложение: Морфология и эволюция цветов (6): S81–S88. doi :10.1086/297508. JSTOR  2475168. S2CID  84429142.
  4. ↑ Морган и Акерман, Линдлиана 5:205–211 (1990)
  5. ^ ab Джонсон, Стивен Д.; Андерсон, Брюс (2010). «Коэволюция между цветами, вознаграждающими за еду, и их опылителями». Эволюция: образование и пропаганда . 3 : 32–39. doi : 10.1007/s12052-009-0192-6 .
  6. ^ Уиттолл, Джастен Б.; Ходжес, Скотт А. (2007). «Смена опылителей приводит к увеличению длины нектарных шпор в цветках водосбора». Nature . 447 (7145): 706–709. Bibcode :2007Natur.447..706W. doi :10.1038/nature05857. PMID  17554306. S2CID  4412955.
  7. ↑ Дарвин, Чарльз Р. (1862). О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи опыляются насекомыми, факсимильное издание .
  8. ^ Бастида, Хесус М.; Алькантара, Хулио М.; Рей, Педро Х.; Варгас, Пабло; Эррера, Карлос М. (2009-12-04). «Расширенная филогения аквилегии: биогеографические и экологические закономерности двух одновременных, но контрастных излучений». Систематика и эволюция растений . 284 (3–4): 171–185. doi :10.1007/s00606-009-0243-z. hdl : 10261/36746 . ISSN  0378-2697. S2CID  5926462.
  9. ^ Донохью, Майкл Дж.; Сандерсон, Майкл Дж. (2015-07-01). «Слияние, синновация и депаупероны в диверсификации растений». New Phytologist . 207 (2): 260–274. doi : 10.1111/nph.13367 . ISSN  1469-8137. PMID  25778694.
  10. ^ Фиор, Симоне; Ли, Мингай; Оксельман, Бенгт; Виола, Роберто; Ходжес, Скотт А.; Ометто, Лино; Варотто, Клаудио (2013-04-01). «Пространственно-временная реконструкция быстрого излучения аквилегии посредством секвенирования следующего поколения быстро эволюционирующих регионов хпДНК». New Phytologist . 198 (2): 579–592. doi : 10.1111/nph.12163 . ISSN  1469-8137. PMID  23379348.
  11. ^ Puzey, Joshua R.; Gerbode, Sharon J .; Hodges, Scott A.; Kramer, Elena M.; Mahadevan, L. (2012-04-22). «Эволюция разнообразия длины шпорцев в лепестках Aquilegia достигается исключительно за счет анизотропии формы клеток». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 279 (1733): 1640–1645. doi :10.1098/rspb.2011.1873. ISSN  0962-8452. PMC 3282339. PMID 22090381  . 
  12. ^ Гловер, Беверли Дж.; Айролди, Кьяра А.; Брокингтон, Сэмюэл Ф.; Фернандес-Масуекос, Марио; Мартинес-Перес, Сесилия; Меллерс, Грег; Мойроуд, Эдвиг; Тейлор, Лин (2015-05-01). «Как достижения в сравнительном развитии флоры повлияли на наше понимание эволюции флоры?». Международный журнал наук о растениях . 176 (4): 307–323. doi :10.1086/681562. ISSN  1058-5893. S2CID  59126705.
  13. ^ Гольц, Джон Ф.; Кек, Эмма Дж.; Хадсон, Эндрю (2002-04-02). «Спонтанные мутации в генах KNOX приводят к появлению новой структуры цветка у Antirrhinum». Current Biology . 12 (7): 515–522. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00721-2 . ISSN  0960-9822. PMID  11937019.
  14. ^ Barton, MK (2010-05-01). "Двадцать лет спустя: внутренняя работа апикальной меристемы побега, динамо-машины развития". Биология развития . Специальный раздел: Морфогенез. 341 (1): 95–113. doi :10.1016/j.ydbio.2009.11.029. PMID  19961843.
  15. ^ Бокс, Мэтью С.; Додсворт, Стивен; Рудалл, Паула Дж.; Бейтман, Ричард М.; Гловер, Беверли Дж. (2011-11-01). «Характеристика генов Linaria KNOX предполагает их роль в развитии лепестков и шпор». The Plant Journal . 68 (4): 703–714. doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04721.x . ISSN  1365-313X. PMID  21790812. S2CID  25765402.
  16. ^ Янт, Леви; Коллани, Сильвио; Пьюзи, Джошуа; Леви, Клара; Крамер, Елена М. (2015-03-22). «Молекулярная основа для трехмерной разработки шпоры лепестка аквилегии». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 282 (1803): 20142778. doi :10.1098/rspb.2014.2778. ISSN  0962-8452. PMC 4345449. PMID 25673682  . 
  17. ^ Джаббур, Флориан; Реннер, Сюзанна С. (2012-11-01). «Шпоры в шпоре: эволюция околоцветника у Delphinieae (Ranunculaceae)». Международный журнал наук о растениях . 173 (9): 1036–1054. doi :10.1086/667613. ISSN  1058-5893. S2CID  59128580.
  18. ^ Трэверс, Стивен Э.; Темелес, Итан Дж.; Пан, Ирвин (2003-02-01). «Связь между кривизной нектарного шпорца у недотроги (Impatiens capensis) и удалением пыльцы опылителями колибри». Канадский журнал ботаники . 81 (2): 164–170. doi :10.1139/b03-014. ISSN  0008-4026.