В биологической филогенетике клад (от др.-греч. κλάδος ( kládos) «ветвь»), также известный как монофилетическая группа или естественная группа , [1] представляет собой группировку организмов , которые являются монофилетическими , то есть состоят из общего предка и всех его прямых потомков , на филогенетическом дереве . [2] В таксономической литературе иногда используется латинская форма cladus (множественное число cladi ), а не английская форма. [ требуется ссылка ] Клады являются фундаментальной единицей кладистики , современного подхода к таксономии, принятого большинством биологических областей.
Общим предком может быть особь, популяция или вид ( вымерший или существующий ) . Клады вложены друг в друга, поскольку каждая ветвь в свою очередь разделяется на более мелкие ветви. Эти разделения отражают эволюционную историю , поскольку популяции расходились и развивались независимо. Клады называются монофилетическими (греч.: «один клан») группами.
За последние несколько десятилетий кладистический подход произвел революцию в биологической классификации и выявил удивительные эволюционные связи между организмами. [3] Все чаще таксономисты стараются избегать наименования таксонов , которые не являются кладами; то есть таксонов, которые не являются монофилетическими . Некоторые из связей между организмами, которые выявило подразделение кладистики молекулярной биологии, включают то, что грибы являются более близкими родственниками животных, чем растений, археи теперь считаются отличными от бактерий , а многоклеточные организмы могли произойти от архей. [4]
Термин «клада» также используется в схожем значении в других областях помимо биологии, например, в исторической лингвистике ; см. Кладистика § В дисциплинах, отличных от биологии .
Термин «клада» был придуман в 1957 году биологом Джулианом Хаксли для обозначения результата кладогенеза , эволюционного разделения родительского вида на два отдельных вида, концепцию, которую Хаксли заимствовал у Бернхарда Ренша . [5] [6]
Многие обычно называемые группы — грызуны и насекомые , например — являются кладами, потому что в каждом случае группа состоит из общего предка со всеми его ветвями потомков. Например, грызуны — это ветвь млекопитающих , которая отделилась после окончания периода, когда клада Dinosauria перестала быть доминирующей наземной позвоночной 66 миллионов лет назад. Исходная популяция и все ее потомки являются кладой. Клада грызунов соответствует отряду Rodentia, а насекомые — классу Insecta. Эти клады включают в себя более мелкие клады, такие как бурундук или муравей , каждая из которых состоит из еще более мелких клад. Клада «грызун», в свою очередь, включена в клады млекопитающих, позвоночных и животных.
Идея клады не существовала в додарвиновской таксономии Линнея , которая была основана по необходимости только на внутреннем или внешнем морфологическом сходстве между организмами. Многие из наиболее известных групп животных в оригинальной Systema Naturae Линнея (в основном группы позвоночных ) представляют собой клады. Явление конвергентной эволюции ответственно за многие случаи обманчивого сходства в морфологии групп, которые произошли от разных линий.
С ростом понимания в первой половине XIX века того, что виды менялись и разделялись на протяжении веков, классификация все больше стала рассматриваться как ветви на эволюционном древе жизни . Публикация теории эволюции Дарвина в 1859 году придала этой точке зрения все больший вес. В 1876 году Томас Генри Хаксли , один из первых сторонников эволюционной теории, предложил пересмотренную таксономию, основанную на концепции, сильно напоминающей клады, [7] хотя сам термин клада был введен только в 1957 году его внуком Джулианом Хаксли .
Немецкий биолог Эмиль Ганс Вилли Хенниг (1913–1976) считается основателем кладистики . [8] Он предложил систему классификации, которая представляла собой повторяющиеся разветвления генеалогического древа, в отличие от предыдущих систем, которые помещали организмы на «лестницу», с предположительно более «продвинутыми» организмами наверху. [3] [9]
Таксономисты все больше работали над тем, чтобы таксономическая система отражала эволюцию. [9] Когда дело доходит до наименования , этот принцип не всегда совместим с традиционной номенклатурой, основанной на рангах (в которой могут быть названы только таксоны, связанные с рангом ), поскольку не существует достаточного количества рангов, чтобы назвать длинный ряд вложенных кладов. По этим и другим причинам была разработана филогенетическая номенклатура ; она все еще остается спорной.
В качестве примера ознакомьтесь с полной текущей [ когда? ] классификацией Anas platyrhynchos (кряквы) с 40 кладами от Eukaryota , перейдя по этой ссылке Wikispecies и нажав «Развернуть».
Название клады традиционно является множественным числом, где единственное число относится к каждому члену в отдельности. Уникальным исключением является клад рептилий Dracohors , который был создан гаплологией от латинского "draco" и "cohors", т.е. " когорта драконов "; его форма с добавленным суффиксом должна быть, например, "dracohortian".
Клада по определению монофилетична , то есть она содержит одного предка, которым может быть организм, популяция или вид, а также всех его потомков. [примечание 1] [10] [11] Предок может быть известен или неизвестен; любой и все члены клады могут быть существующими или вымершими.
Наука, которая пытается реконструировать филогенетические деревья и таким образом обнаружить клады, называется филогенетикой или кладистикой , последний термин был введен Эрнстом Майром (1965), производным от «клада». Результаты филогенетического/кладистического анализа представляют собой древовидные диаграммы, называемые кладограммами ; они и все их ветви являются филогенетическими гипотезами. [12]
В филогенетической номенклатуре используются три метода определения клад : основанный на узлах, стволах и апоморфиях ( подробные определения см. в разделе Филогенетическая номенклатура§Филогенетические определения названий клад ).
Взаимоотношения между кладами можно описать несколькими способами:
Возраст клады можно описать на основе двух различных точек отсчета: возраста кроны и возраста ствола. Возраст кроны клады относится к возрасту самого последнего общего предка всех видов в кладе. Возраст ствола клады относится ко времени, когда предковая линия клады отделилась от ее сестринской клады. Возраст ствола клады либо такой же, либо старше возраста ее кроны. [ 15] Возраст клады нельзя наблюдать напрямую. Он выводится либо из стратиграфии ископаемых , либо из оценок молекулярных часов . [16]
Вирусы , и особенно РНК-вирусы, образуют клады. [17] Они полезны для отслеживания распространения вирусных инфекций . ВИЧ , например, имеет клады, называемые подтипами, которые различаются по географической распространенности. [18] Подтип ВИЧ (клад) B, например, преобладает в Европе, Америке и Японии, тогда как подтип A более распространен в Восточной Африке. [19]
