Поведение, при котором животное откидывает верхнюю губу назад, обнажая передние зубы.
Реакция Флемена у лошади
Реакция Флемена у лося
Реакция флемена ( от немецкого верхние зубы и flemmen — выглядеть злобно ), также называемая флемена , реакция флемена , гримаса флемена , флехминг или флеменинг , — это поведение животное откидывает верхнюю губу назад обнажая передние зубы, вдыхает с обычно закрытыми ноздрями, а затем часто сохраняет это положение в течение нескольких секунд. [1] Она может выполняться над видом или веществом, представляющим особый интерес для животного, или может выполняться с вытянутой шеей и высоко поднятой головой.
Флемен используется многими млекопитающими , включая копытных и кошачьих . [1] Это поведение способствует передаче феромонов и других запахов в вомероназальный орган (ВНО, или орган Якобсона), расположенный над нёбом, через проток, который выходит сразу за передними зубами животного.
Этимология
Слово происходит от немецкого глагола flehmen , оскаливать верхние зубы. Оно происходит от верхнесаксонского немецкого flemmen , «выглядеть злобно ». [2] Слово было введено в 1930 году Карлом Максом Шнайдером , директором Лейпцигского зоопарка и авторитетом в области содержания больших кошек в неволе. [3] [4]
Открытие
Реакция Флемена была впервые описана Фредериком Рюйшем [ когда? ] и позднее описана Людвигом Якобсоном в 1813 году. [5]
Описание
Эта реакция характеризуется тем, что животное загибает верхнюю губу назад, обнажая передние зубы и десны, затем вдыхает и удерживает позу в течение нескольких секунд. [3] Поведение может выполняться над определенными местами, в этом случае животное может также лизать интересующее место или может выполнять флемен с вытянутой шеей и высоко поднятой головой для более общего вкусового или связанного со вкусом исследования. Реакция флемена часто создает впечатление , что животное выглядит злобным, гримасничающим, ухмыляющимся, испытывающим отвращение или смеющимся.
Механизм
Реакция флемена втягивает воздух в вомероназальный орган (ВНО), вспомогательный обонятельный орган , который есть у многих животных . Этот орган играет роль в восприятии определенных запахов и феромонов. Вомероназальный орган назван так из-за своей близости к сошнику и носовым костям и особенно хорошо развит у таких животных, как кошки и лошади. ВНО находится внутри костной или хрящевой капсулы, которая открывается в основание носовой полости . [6] У животных, у которых есть флемен, есть сосочек, расположенный позади резцов , и протоки, которые соединяют ротовую полость с ВНО, за исключением лошадей. У лошадей есть флемен, но нет сообщения резцового протока между носовой и ротовой полостью, потому что они не дышат через рот; вместо этого ВНО соединяются с носовыми ходами носонебным протоком . [7]
Химические сигналы
Химический сигнал, получаемый животным, проявляющим реакцию Флемена, — это присутствие нелетучего органического соединения . В отличие от летучих органических соединений (ЛОС), нелетучие органические соединения — это те углеродные соединения, которые не участвуют в атмосферных фотохимических реакциях или испаряются при нормальных атмосферных условиях. [8] VNO обнаруживает не-ЛОС, которые должны иметь прямой контакт с источником запаха. Источники не-ЛОС, имеющие отношение к реакции Флемена, включают феромоны и гормоны, выделяемые из генитальных областей или мочи животных.
Функция
Животное может демонстрировать реакцию Флемена при исследовании мест, представляющих особый интерес, или, возможно (в более общем смысле), запахов или вкусов. У лошадей спонтанная реакция Флемена вне обычного контекста также может указывать на дискомфорт. [9]
Внутривидовая коммуникация
Основная функция реакции флемена — внутривидовая коммуникация. Передавая воздух, содержащий феромоны и другие запахи, в вомероназальный орган (ВНО), обонятельно - хемосенсорный орган , расположенный между небом и нёбом, животные могут собирать химические «сообщения». [10] Эти запахи сообщают животному о других представителях его вида некоторыми из следующих способов:
- Определение репродуктивного статуса – самцы обычно используют реакцию флемена как обонятельный механизм для определения репродуктивного статуса самок того же вида на основе феромонов в моче или гениталиях самки. [11] Это проявляется в репродуктивном поведении овец . Баран часто демонстрирует флемен после обнюхивания внешней генитальной области овец, но чаще всего это происходит за день до эструса , когда овцы сексуально восприимчивы. [12]
- Репродуктивная синхронность – поведение флемена также играет роль в репродуктивной синхронности между самками. У черной антилопы частота флемена меняется сезонно, с самыми высокими уровнями непосредственно перед зачатием. Самки антилоп тесно связаны с другими самками в том же репродуктивном состоянии. Показатели флемена между самками предвосхищают синхронность рождения. Кроме того, уровень синхронности был предсказан частотой отбора проб мочи самок в течение предыдущего года. Флемен – это механизм, используемый самками черной антилопы для управления временем как зачатия, так и рождения потомства. [13] У американского бизона поведение флемена у самок также, как было показано, стимулирует начало эструса и синхронизацию копуляции . [14]
- Послеродовой период – у лошадей кобылы обычно показывают пик реакции флемена в течение первых нескольких часов после родов. Запах новорожденного жеребенка и амниотической жидкости, связанной с родами, часто вызывает реакцию. [15]
- Неполовозрелые животные – у молодых лошадей как жеребята (самцы), так и кобылки (самки) проявляют поведение флемена по отношению к другим особям своего вида, при этом ни один из полов не проявляет поведение чаще, чем другой. [1] Однако сообщалось, что молодые жеребята проявляют поведение флемена до пяти раз чаще, чем кобылы, а кобылки проявляют поведение флемена чаще, чем зрелые кобылы. [15] [ противоречиво ] У молодых слонов также наблюдается реакция флемена на стимуляторы. VNO новорожденных слонят демонстрирует структурную зрелость, схожую со взрослыми, что подтверждает вывод о том, что флемен в возрасте всего шести недель используется для доставки химических феромонов в функциональный VNO. [16]
Межвидовая коммуникация
Реакция флемена не ограничивается внутривидовой коммуникацией. Козы были протестированы на их реакцию флемена на мочу 20 различных видов, включая несколько видов не млекопитающих. Это исследование предполагает, что в моче всех животных есть общий элемент, межвидовой феромон, который вызывает поведение флемена. В частности, химические уровни феромона модифицированной формы андрогена , полового гормона , были связаны с реакцией у коз. [17]
Млекопитающие, выставляющие
Флемены встречаются у широкого круга млекопитающих, включая как хищные, так и нехищные виды.
Эту реакцию, пожалуй, легче всего наблюдать у домашних кошек и лошадей; у обоих видов наблюдается сильная реакция флемена на запахи. [18] Жеребцы обычно чувствуют запах мочи кобыл в период течки, тогда как реакция флемена у самцов жирафов включает в себя дегустацию мочи самки . [19] Слоны проявляют реакцию флемена, но также передают хемосенсорные стимулы в вомероназальное отверстие в нёбе с помощью хватательной структуры, иногда называемой «пальцем», на кончиках хоботов. [ необходима цитата ]
Другие животные, которые демонстрируют реакцию флемена, включают американских бизонов , [20] тигров , [21] тапиров , [22] львов , [23] жирафов , [19] коз , [24] лам , [25] кобы , [26] ежей , [27] носорогов , [28] [29] больших панд , [30] антилоп [10] и бегемотов . [31]
Ссылки
- ^ abc Weeks, JW; Cromwell-Davis, SL; Heusner, G. «Предварительное исследование развития реакции Флемена у Equus caballus». 2002. Applied Animal Behavior Science 78(2): 329–35.
- ^ "flehmen". Dictionary.com . Получено 28 мая 2013 г. .
- ^ Аб Харт, Бенджамин Л. (1983). «Поведение Флемена и функция вомероназального органа». В Мюллер-Шварце, Дитланд; Сильверстайн, Роберт М. (ред.). Химические сигналы у позвоночных 3 . Спрингер. п. 87. дои : 10.1007/978-1-4757-9652-0_5. ISBN 978-1-4757-9654-4.
- ^ Кроуэлл-Дэвис, Шарон; Хоупт, Кэтрин А. (1985). «Онтогенез флехменов у лошадей». Animal Behaviour . 33 (3): 739. doi :10.1016/S0003-3472(85)80005-1. S2CID 53160386.
- ^ Джейкобсон, Л. (1813). «Анатомический обзор над et nyt Organ i Huusdyrenes Næse». Veterinær = Selskapets Skrifter [на датском языке] 2,209–246.
- ^ "Вомероназальный орган". fsu.edu . Архивировано из оригинала 2013-02-11.
- ^ Бриггс, Карен (11 декабря 2013 г.). "Equine Sense of Smell". Лошадь . Получено 15 декабря 2013 г.
- ^ Летучие органические соединения (ЛОС): технический обзор. Агентство по охране окружающей среды США. http://www.epa.gov/iaq/voc2.html#2. Обновлено 10 апреля 2012 г. Доступ 9 мая 2012 г.
- ^ Торсивия, Кэтрин; Макдоннелл, Сью (2021). «Этограмма дискомфорта у лошадей». Животные . 11 (2): 580. doi : 10.3390 /ani11020580 . ISSN 2076-2615. PMC 7931104. PMID 33672338.
- ^ ab Харт, Бенджамин Л.; Харт, Линетт А.; Майна, Дж. Н. (1988-01-01). «Изменение анатомии вомероназальной системы у антилоп альцелафин: корреляция с изменением в хемосенсорном исследовании». Физиология и поведение . 42 (2): 155–162. doi :10.1016/0031-9384(88)90291-0. ISSN 0031-9384. PMID 3368534. S2CID 26589910.
- ^ Доти, Ричард (2012-12-02). Обоняние млекопитающих, репродуктивные процессы и поведение. Elsevier. ISBN 978-0-323-15450-5.
- ^ Бланд, К. П.; Джубилан, Б. М. «Корреляция флемена самцов овец с поведением самок и эструсом». 1987. Animal Behavior 35(3): 735–8
- ^ Томпсон, К.В. «Флемены и синхронность рождения самок черной антилопы, Hippotragus-niger». 1995. Animal Behavior 50: 475–84.
- ^ Вольф, Дж. О. «Стратегии размножения, выбор партнера и репродуктивный успех у американских бизонов». 1998. Oikos 83(3): 529–44.
- ^ ab "Flehmen: 'What's My Horse Doing with His Lip?'" (PDF) . Kentucky Equine Research, Inc. Архивировано из оригинала (PDF) 16 октября 2012 г. . Получено 29 мая 2013 г. .
- ^ Джонсон, Эдвард В.; Расмуссен, Лел (2002). «Морфологические характеристики вомероназального органа новорожденного азиатского слона (Elephas maximus)». The Anatomical Record . 267 (3): 252–259. doi : 10.1002/ar.10112 . PMID 12115276. S2CID 30345793.
- ^ Сасада, Х.; Каномата, К.; Фукуока, Т. «Индукция Флемена у коз мочой двадцати видов животных». 1988. 11-й Международный конгресс по воспроизводству животных и искусственному оплодотворению, Университетский колледж Дублина, Ирландия, 26–30 июня 1988 г. Том 4. Краткие сообщения.
- ^ "Флеменинг у кошек". Catsguru.com. 9 апреля 2011 г. Получено 23 мая 2012 г.
- ^ ab "Введение в социальную систему жирафа (Giraffa camelopardalis)". 17 августа 2011 г. Архивировано из оригинала 17 августа 2011 г. Получено 17 января 2013 г.
- ^ "Plains Bison Flehmen". Alaskan Alpine Treks.com . Получено 4 июня 2008 г.
- ^ "Enrichment - SCENT". Зоопарк Миннесоты . Архивировано из оригинала 12 января 2008 года . Получено 4 июня 2008 года .
- ^ "Вот вам "флемен"!". Фонд сохранения тапира . Архивировано из оригинала 6 октября 2008 г. Получено 4 июня 2008 г.
- ^ "Lion Flehmen Display". YouTube . 15 февраля 2011 г. Получено 29 ноября 2011 г.
- ^ "Уход за карликовыми козами". Генри и Джоуи: Домашние карликовые козы . Получено 12 апреля 2011 г.
- ^ "Язык тела ламы". Страница вопросов и ответов о ламе . Архивировано из оригинала 7 июня 2008 г. Получено 4 июня 2008 г.
- ^ "Sudan White-Eared Kob Animal Profile". Великие миграции - National Geographic Channel . Архивировано из оригинала 31 октября 2010 г. Получено 15 ноября 2010 г.
- ^ "Помазание и ответ флехменов". Peerless Pinto Hedgehogs . Архивировано из оригинала 19 декабря 2014 г. Получено 19 июня 2014 г.
- ^ "Индийский носорог (Rhinoceros unicornis)". Wildscreen Arkive. Архивировано из оригинала 2014-03-05 . Получено 19 июня 2014 г.
- ^ "Черный носорог (Diceros bicornis)". Wildscreen Arkive. Архивировано из оригинала 2014-03-03 . Получено 19 июня 2014 .
- ^ Свайсгуд, Р.Р.; Линдбург, Д.Г.; Уайт, А.М.; Хемин, З.; Сяопин, З. «Химическая коммуникация у больших панд» (PDF) . Получено 4 июня 2013 г.
- ^ Zapico, Thomas A. (1999). «Первая документация flehmen у обычного бегемота (Hippopotamus amphibius)». Zoo Biology . 18 (5): 415–420. doi :10.1002/(SICI)1098-2361(1999)18:5<415::AID-ZOO6>3.0.CO;2-Z.
Дальнейшее чтение
- Свайсгуд, Рональд Р.; Линдбург, Дональд Г.; Сяопин Чжоу; Оуэн, Меган А. (август 2000 г.). «Влияние пола, репродуктивного состояния и контекста на различение конспецифичных запахов большими пандами». Anim. Behav . 60 (2): 227–237. doi :10.1006/anbe.2000.1464. PMID 10973725. S2CID 22445240.
Внешние ссылки
- Медиа, связанные с ответом Флемена на Wikimedia Commons