Ос семейства Pompilidae обычно называют осами - пауками , осами-охотниками на пауков [1] или осами-помпилидами . [2] Семейство космополитично , насчитывает около 5000 видов в шести подсемействах. [3] Почти все виды ведут одиночный образ жизни (за исключением некоторых видов Ageniellini, гнездящихся группами [4] ) и большинство захватывают и парализуют добычу, хотя представители подсемейства Ceropalinae являются клептопаразитами других помпилид или эктопаразитоидами современных пауков . [5]
В Южной Америке виды в просторечии могут называться марабунта или маримбондо , хотя эти названия обычно применимы к любым очень крупным жалящим осам. Более того, в некоторых частях Венесуэлы и Колумбии его называют матакабаллос , или «убийцы лошадей», в то время как в Бразилии некоторые более крупные и яркие виды общего вида маримбондо могут называться феча-гоэла / серра-гоэла , или «горловой шкафчик». ".
Как и у других сильных летчиков, у помпилидов грудная клетка модифицирована для эффективного полета. Заднегруди прочно сращена с переднеспинкой и среднегруди; более того, переднегруди лучше всего развита у Pompilidae и Scoliidae , поскольку осы этих семейств используют передние ноги для рытья. [6]
Помпилиды обычно имеют длинные колючие ноги; заднее бедро часто бывает достаточно длинным, чтобы доходить до кончика брюшка. Голени задних ног обычно имеют заметный шип на дистальном конце. Первые два сегмента брюшка узкие, что придает телу стройный вид. Тело помпилид обычно темное (черное или синее, иногда с металлическими отблесками), но существует множество ярко окрашенных видов. При взгляде сбоку его переднеспинка выглядит прямоугольной и доходит до тегул, возле основания крыльев. Большинство видов являются крупнокрылыми (с длинными крыльями), но известно несколько брахиптерных (короткокрылых) и бескрылых (без крыльев) видов. [3]
Осы-пауки лучше всего отличаются от других весповидных ос наличием (у большинства видов) поперечной бороздки, разделяющей мезоплевры пополам ( мезэпистернальный склерит, область на стороне среднего сегмента грудной клетки над местом соединения ног). Как и у других Vespoidea, у них есть усики с 10 жгутиками у самки и 11 у самца. У большинства Pompilidae внутренний край глаза прямой. Задние крылья не имеют отчетливой ключичной доли, но имеют характерную скуловую лопасть. Задняя нога имеет большеберцовую шпору с пучком или рядом тонких волосков. Ноги длинные и стройные, кончики голеней (метасома) достаточно длинные, чтобы выходить за кончик живота (метасома). Половой диморфизм не выражен, хотя самки часто крупнее самцов. Окраска и внешний вид крыльев у многих видов сильно различаются. Общая окраска апосематическая (предупреждающая хищников), обычно черная, часто с отметинами оранжевого, красного, желтого или белого цвета. [5] Личинки также можно идентифицировать при физическом осмотре.
В прошлом Pompilidae делились на 4 или 6 подсемейств. Однако Питтс, Васбауэр и фон Долен (2005) обнаружили, что Notocyphinae гнездились внутри Pompilinae, а Epipompilinae — внутри Ctenocerinae. В результате осталось 4 подсемейства как монофилетические клады, причем Ceropalinae является самым базальным подсемейством, а Pepsinae является сестринской кладой более производных Ctenocerinae и Pompilinae. [3] Waichert et al (2015) возродили Notocyphinae как подсемейство, получив 5 подсемейств внутри Pompilidae. В этой классификации Ctenocerinae оказались базовой группой; Pepsinae и Notocyphinae были сестринскими таксонами, как и Pepsinae и Pompilinae. Они поместили род Epipompilus в Pepsinae. [7]
Подсемейства согласно Waichert et al.: [7]
Самая старая известная в настоящее время окаменелость — это неопределенная окаменелость из раннеэоценовой ( ипрской ) горной формации Клондайк в штате Вашингтон, США. [10] Другие ископаемые виды известны из доминиканского и балтийского янтаря , формации Флориссан и различных других мест в Германии, Франции и Испании. [11] Первоначально считалось, что Bryopompilus , описанный из бирманского янтаря середины мелового периода, принадлежит к этому семейству; однако впоследствии он был отнесен к отдельному семейству Bryopompilidae. [12]
В отличие от многих других семейств Aculeata , практически все осы этого семейства одиночные (гнезда делает одна самка). [13]
Взрослые помпилиды - насекомые, питающиеся нектаром, и питаются различными растениями. В зависимости от рода и вида помпилиды ловят различных пауков для питания своих личинок, охватывая почти все свободноживущие семейства пауков, включая птицеедов , пауков-волков (Lycosidae), пауков-охотников (Sparassidae), пауков-прыгунов (Salticidae) и бабуинов. пауки (Harpactirinae), хотя любой помпилид имеет тенденцию нападать только на ограниченное разнообразие пауков.
Самка осы обыскивает землю и/или растительность в поисках паука и, обнаружив его, жалит его, парализуя паука. Целевой паук обычно не может убить осу, потому что оса может просто улететь вне досягаемости, поэтому в лучшем случае паук яростно борется, чтобы убежать. [14] Ястребы-птицееды (Pepsini) не нападают, когда взрослые тарантулы находятся рядом или в их норах. Вместо этого осы ищут взрослых самцов, покинувших свои норы в поисках самок для спаривания. На открытом воздухе оса сначала использует свои крылья, чтобы обдувать тарантула воздухом, заставляя тарантула думать, что на него нацелена большая птица, поэтому тарантул реагирует, сворачиваясь калачиком, чтобы казаться меньше и менее заметным, что, в свою очередь, делает тарантула меньше. беззащитен перед нападением осы. Однако у бразильских странствующих пауков ( Phoneutria ) и их хищников другая динамика взаимодействия, и паукам часто удается победить осу-охотницу. [ нужна цитата ]
Когда паук парализован, самка помпилида роет нору, летит или тащит паука в ранее сделанную нору. [15] Из-за большого размера тела своей добычи ястребы-птицееды обычно либо строят норы рядом с местом нападения, либо используют собственную нору или туннель хозяина. Помпилиды обычно снабжают каждую личинку одной добычей/хозяином, которая должна быть достаточно большой, чтобы служить источником пищи на протяжении всего ее развития. Обычно на брюшко паука откладывают одно яйцо, а гнездо или нору закрывают, чтобы личинка могла развиваться, не мешая другим паразитам или падальщикам. [15] Затем самка осы может заняться разбрасыванием почвы или другими изменениями на территории, оставляя место гнезда незаметным. Один из видов ос-пауков защищает свои гнезда, помещая мертвых муравьев во внешнюю камеру, где химические вещества муравьев отпугивают хищников. [16] [17]
Из яйца вылупляется личинка, и личинка питается пауком, прорывая покровы жвалами . Поскольку личинка питается своим хозяином, она оставляет жизненно важные органы, такие как сердце и центральную нервную систему, напоследок. Дождавшись последнего возраста личинки, можно гарантировать, что паук не разложится до того, как личинка полностью разовьется. [18] Перед окукливанием личинка проходит пять возрастных стадий; между первыми четырьмя возрастами не наблюдается серьезных морфологических различий, за исключением размера. По завершении последнего возраста личинка плетет прочный шелковый кокон и становится взрослой особью либо позже в том же сезоне, либо зимует, в зависимости от вида и времени года, когда личинка окукливается. [19] Некоторые церопалины откладывают яйца на все еще активного паука, лишь временно парализуя его, а личинка осы питается извне, извлекая гемолимфу после вылупления яйца. Со временем паук погибнет, а взрослая личинка осы окуклится. [6]
Размер хозяина может влиять на то, разовьется ли яйцо осы как самец или самка; из более крупной добычи часто получаются (более крупные) самки. [20] Pepsis Thisbe , обитающая на юго-западе США, демонстрирует прямую корреляцию между длиной тела взрослой осы и весом ее паука-хозяина, Aphonopelma echina . Поскольку размер взрослой особи P. thisbe определяется размером хозяина, предоставленного ей ее матерью, сезонная частота размеров хозяина неявно будет определять вариации размеров взрослых ос. [19]
В другом исследовании Pepsis Thisbe [21] было показано , что хемосенсорные сигналы используются для обнаружения конкретных хозяев. Специфические хемосенсорные сигналы привлекают осу к ее добыче, Aphonopelma echina , несмотря на присутствие других пауков-хозяев того же размера и частоты. В исследованиях Pepsis Grossa (ранее P. formosa ), [22] помпилида, произрастающего на юго-западе США, было обнаружено, что осы обладают поведенческой пластичностью. Их охотничье поведение по отношению к хозяину Rhechostica echina улучшалось с опытом. Время, необходимое для выполнения всех поведенческих компонентов, уменьшалось с каждым убитым пауком.
Что касается брачного поведения, самцы приобретают территории насеста, чтобы сканировать приближающихся восприимчивых самок. В исследованиях осы-птицееда Hemipepsis ustulata [23] более крупные самцы с большей вероятностью приобретают территории насеста, а территориальные самцы, по-видимому, увеличивают свои шансы на спаривание, потому что восприимчивые самки летают на места насеста, принадлежащие указанным самцам .
Pompilidae производят яд, выделяемый при укусе, содержащий множество мощных нейротоксинов , называемых помпилидотоксином (PMTX). Они подавляют инактивацию потенциалзависимых натриевых каналов , вызывая прохождение слишком большого количества натрия через мембраны нейронных клеток, вызывая длинные всплески нервных импульсов (потенциалы действия) и, таким образом, чрезмерно стимулируя эти нервы. Альфа- и бета-ПМТХ представляют собой небольшие пептидные цепи, состоящие всего из 13 аминокислот ; альфа-ПМТХ был изучен на Anoplius samariensis , а бета-ПМТХ — на Batozonellus maculifrons . [24] [25] [26]
В 1984 году Джастин О. Шмидт разработал шкалу боли при укусе перепончатокрылых, теперь известную как индекс боли при укусе Шмидта . В этом индексе 0 присваивается укусу насекомого, которое не может пробить кожу человека, 2 – средней боли, 4 – сильной боли. Чешуя оценивает укусы 78 различных видов 42 разных родов. [27] Вид Pepsis Grossa , один из видов ястреба- птицееда , имеет рейтинг укуса 4. [28] Укус описывается как «ослепляющий, жестокий и шокирующе электрический. В ваш пузырь упал работающий фен. ванна." [29]
