.jpg/1280px-Rhamnus_cathartica_(8023754928).jpg)
Rhamnus cathartica , крушина европейская , [3] крушина обыкновенная , крушина очищающая , или просто крушина , — вид небольшого дерева семействацветковых растений Rhamnaceae . Он произрастает в Европе , северо-западной Африке и западной Азии , от центральных Британских островов на юг до Марокко и на восток до Кыргызстана . [4] Он был завезен в Северную Америку как декоративный кустарник в начале 19 века или, возможно, раньше, и в настоящее время натурализован в северной половине континента и классифицируется как инвазивное растение в нескольких штатах США [5] [6 ] ] [7] и в Онтарио, Канада. [8]
Rhamnus cathartica — листопадный раздельнополый кустарник или небольшое дерево, вырастающее до 10 метров (33 фута) в высоту, с серо-коричневой корой и часто колючими ветвями . Листья от эллиптических до овальных, 25–90 мм (1–3 шт.) .+1 ⁄ дюйма ) в длину и12–35 мм ( 1 ⁄ 2 – 1+3/8 дюйма в ширину ; они зеленые, осенью желтеют, расположены несколько различно, напротив полупротивоположных пар или попеременно. Цветки желтовато- зеленые , четырехлепестковые; они раздельнополые и опыляются насекомыми. Плодпредставляет собой шаровидную черную костянку диаметром 6–10 мм (1 ⁄ 4–3 ⁄ 8 дюйма ) и содержит от двух до четырех семян .
Помимо родственного Frangula alnus , Rhamnus cathartica визуально можно спутать с растением другого семейства — Cornus sanguinea . [9]
Первоначально вид был назван Карлом Линнеем как Rhamnus catharticus , но это написание было исправлено на cathartica , поскольку название рода Rhamnus рассматривается как принадлежащее к женскому роду. [10]
Семена и листья слегка ядовиты для человека и большинства других животных, но их легко поедают птицы , которые разбрасывают семена со своим пометом. [11] [12] Токсины вызывают спазмы желудка и слабительный эффект, который может способствовать распространению семян. Химическими соединениями, ответственными за этот слабительный эффект, являются антрахинон [13] и эмодин . Видовое название катартика и общее название крушина очищающая относятся к этому эффекту.
В 1994 году R. cathartica была причастна к вспышке идиопатического неврологического заболевания у лошадей, хотя официально возбудитель не был идентифицирован . В исследованиях, в которых грызунам давали листья и стебли R. cathartica , метаболизм гликогена нарушался, и в цитоплазме клеток печени образовывались отложения гликогена. Нарушения метаболизма гликогена приводят к диабету у человека. [14]
Rhamnus cathartica теневынослив, умеренно быстрорастущий и недолговечный. Это пищевое растение серной бабочки Gonepteryx rhamni . Серно-желтые самцы указывают на присутствие этого вида или его альтернативного хозяина, Frangula alnus . [ нужна цитата ]
Rhamnus cathartica является альтернативным хозяином ржавчины зерновых, вызываемой Puccinia coronata . Гриб корончатой ржавчины приводит к повреждению листьев и снижению фотосинтеза во время транзита у этого вида. [15] Rhamnus cathartica также является основным зимующим хозяином в Северной Америке серьезного сельскохозяйственного вредителя соевых бобов , соевой тли . [16]
Вторичные соединения , особенно эмодин , были обнаружены в плодах, листьях и коре растения и могут защищать его от насекомых, травоядных и патогенов. [17] Эмодин, присутствующий в плодах R. cathartica , может препятствовать раннему употреблению в пищу, поскольку его больше всего содержится в незрелых плодах, что позволяет семенам достичь зрелости, прежде чем они рассеются. Птицы и мыши в значительной степени избегают употребления незрелых фруктов, а если их заставить проглотить эмодин или незрелые фрукты, животные срыгивают еду или производят жидкий водянистый стул. [17] Rhamnus cathartica является конститутивным излучателем изопрена [15]
Аллелопатические эффекты экссудатов из опада листьев , корней, коры, листьев и плодов R. cathartica могут снижать прорастание других видов растений в почве. Почвы в районах с преобладанием облепихи содержат больше азота и углерода , чем обычные почвы, что ускоряет скорость разложения листового опада. [18] Это может привести к образованию голых участков почвы, и R. cathartica хорошо себя чувствует в таких нарушенных средах обитания, так что это может быть адаптивным подходом к завязыванию его семян. [17]
Вид натурализован и инвазивен в некоторых частях Северной Америки . [19] [17] [20] Rhamnus cathartica имеет конкурентное преимущество перед местными деревьями и кустарниками Северной Америки из-за конкуренции корней, тени, которую он создает, [21] и распускания листьев раньше местных видов. [22] Из годового прироста углерода у R. cathartica 27–35% приходится на фотосинтез , происходящий до появления листьев у других растений. [13] Почва в лесных массивах, где преобладает R. cathartica, имела более высокое содержание азота , pH и воды, чем почва в лесных массивах, относительно свободных от R. cathartica , [18] [23], вероятно, потому, что R. cathartica имеет высокий уровень азота в листьях. [24] и эти листья быстро разлагаются. [ нужна цитата ]
Rhamnus cathartica также связан с инвазивными европейскими дождевыми червями ( Lumbricus spp.) на севере Среднего Запада Северной Америки. [25] Удаление R. cathartica привело к снижению биомассы инвазивных дождевых червей примерно на 50%. [26]
Почвы, обогащенные дополнительным азотом из гниющих листьев крушины, и дополнительная активность дождевых червей оказывают негативное влияние на лесные экосистемы Северной Америки: «Инвазивные дождевые черви, которым нужна богатая подстилка, быстро разрушают [листья крушины], уничтожая полезные грибы и обнажая при этом голую почву. ...Эти почвы обеспечивают идеальные условия для прорастания крушины и роста саженцев, но многие местные деревья и кустарники нуждаются в полезных грибах и не размножаются без них». [24]
Облепиху можно встретить в большинстве северных штатов США , и она особенно распространена в штатах Великих озер : Миннесота , Висконсин и Мичиган . Текущую карту его распространения можно найти в Системе картирования раннего обнаружения и распространения (EDDmapS). [27] Этот вид в основном распространяется птицами, но только часть видов птиц, которые едят плоды, являются компетентными распространителями. [28] Зимостоек в зонах Министерства сельского хозяйства США: от 3 до 8. [29] Это запрещенный вид в нескольких штатах США; Миннесота относит его к ядовитым сорнякам с ограниченным доступом , что делает незаконным импорт, продажу или транспортировку растения, [30] Коннектикут, Айова, Массачусетс, Нью-Гэмпшир также ограничивают или запрещают это растение, а Вермонт относит его к вредным сорнякам класса B. . [31]
Rhamnus cathartica трудно контролировать в его инвазивном диапазоне, поскольку он энергично и неоднократно прорастает из корневой шейки после срезания, опоясывания или сжигания. [32] Применение гербицидов на только что срезанных пнях является популярным и эффективным методом борьбы, но семена остаются жизнеспособными в почве в течение нескольких лет, прежде чем прорастут, поэтому требуются повторные обработки и долгосрочный мониторинг зараженных участков. [33] Триклопир , пиклорам и их производные оказались эффективными химическими средствами борьбы. Раундап можно использовать, но он менее надежен. [13] Применение этих химикатов в начале зимы снижает риск негативного воздействия на нецелевые виды, поскольку большинство из них к этому времени переходят в спячку . В это время года также легче обнаружить заражение, поскольку листья R. catharticus остаются на улице в среднем на 58 дней дольше, чем местные растения. [13]
Механические методы борьбы, такие как выдергивание и измельчение растений, более экологичны, но и очень трудоемки. Растения со стеблями диаметром менее полдюйма или высотой менее метра (3 фута) можно легко выдернуть, но выдергивание рискует повредить корни соседних местных растений, а также нанести им вред. [33] Пропановые горелки для борьбы с сорняками также можно использовать для уничтожения всходов, которые, как правило, не прорастают, если их сжечь весной или в начале лета. [13]
Кора и плоды Rhamnus cathartica использовались в качестве слабительного средства в традиционной медицине [34] , но обычно больше не используются для этой цели из-за сильного действия плодов и потенциально опасного воздействия на организм. [35] Он также, по-видимому, регулярно использовался в качестве слабительного средства в некоторых монастырских учреждениях, о чем свидетельствуют выгребные ямы бенедиктинского аббатства в Сент-Олбансе, раскопанные в 1920-х годах, где было обнаружено большое количество семян крушины, смешанных с фрагментами. ткани, используемой монахами в качестве туалетной бумаги [36]
Древесина твердая и плотная, а кора дает краситель . [34]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )