stringtranslate.com

Процесс оппонента

Процесс оппонента — это цветовая теория , которая утверждает, что зрительная система человека интерпретирует информацию о цвете , обрабатывая сигналы от фоторецепторных клеток антагонистическим образом. Теория процесса оппонента предполагает, что существует три канала оппонента , каждый из которых содержит противоположную цветовую пару: красный против зеленого , синий против желтого и черный против белого ( яркость ). [1] Теория была впервые предложена в 1892 году немецким физиологом Эвальдом Герингом .

Теория цвета

Дополнительные цвета

Если некоторое время смотреть на яркий цвет (например, красный), а затем отвести взгляд на белое поле, то воспринимается остаточное изображение , так что исходный цвет вызовет его дополнительный цвет (зеленый в случае красного входного сигнала). Когда дополнительные цвета объединяются или смешиваются, они «отменяют друг друга» и становятся нейтральными (белыми или серыми). То есть дополнительные цвета никогда не воспринимаются как смесь; нет «зеленовато-красного» или «желтовато-синего», несмотря на утверждения об обратном . Самый сильный цветовой контраст, который может иметь цвет, — это его дополнительный цвет. Дополнительные цвета также можно назвать «противоположными цветами», и, как понятно, они являются основой цветов, используемых в теории оппонентного процесса.

Уникальные оттенки

Пары цветов-оппонентов на основе эксперимента NCS , включая черный, белый и четыре уникальных оттенка

Цвета, которые определяют крайности для каждого канала оппонента, называются уникальными оттенками , в отличие от составных (смешанных) оттенков. Эвальд Геринг впервые определил уникальные оттенки как красный, зеленый, синий и желтый, и основал их на концепции, что эти цвета не могут восприниматься одновременно. Например, цвет не может казаться и красным, и зеленым. [2] Эти определения были экспериментально уточнены и представлены сегодня средними углами оттенка 353° (карминно-красный), 128° (кобальтово-зеленый), 228° (кобальтово-синий), 58° (желтый). [3]

Уникальные оттенки могут различаться у разных людей и часто используются в психофизических исследованиях для измерения вариаций в восприятии цвета из-за дефицита цветового зрения или цветовой адаптации. [4] Хотя при экспериментальном определении уникальных оттенков существует значительная межсубъектная изменчивость, [3] уникальные оттенки человека очень постоянны, с точностью до нескольких нанометров. [5]

Физиологическая основа

Связь с цветовым пространством LMS

Диаграмма процесса оппонента [ необходима ссылка ]

Хотя изначально считалось, что теории трихроматических и оппонентных процессов противоречат друг другу, позднее было показано, что механизмы, ответственные за оппонентный процесс, получают сигналы от трех типов колбочек, предсказанных трихроматической теорией , и обрабатывают их на более сложном уровне. [6]

У большинства людей в сетчатке имеется три различных колбочки , которые обеспечивают трехцветное цветовое зрение . Цвета определяются пропорциональным возбуждением этих трех типов колбочек, т.е. их квантовым захватом . Уровни возбуждения каждого типа колбочек являются параметрами, определяющими цветовое пространство LMS . Чтобы вычислить значения трехстимула процесса оппонента из цветового пространства LMS, возбуждения колбочек должны быть сравнены: [ необходима цитата ]

Неврологическая основа

Логарифмический график функций чувствительности пространственного контраста для яркости и хроматического контраста [ улучшить подпись ]

Нейрологическое преобразование цвета из цветового пространства LMS в противоположный процесс, как полагают, в основном происходит в латеральном коленчатом ядре (LGN) таламуса , хотя может также происходить в биполярных клетках сетчатки . Ганглиозные клетки сетчатки переносят информацию из сетчатки в LGN, которая содержит три основных класса слоев: [7]

Преимущество

Передача информации в цветовом пространстве канала оппонента выгоднее, чем передача ее в цветовом пространстве LMS («сырые» сигналы от каждого типа колбочек). Существует некоторое перекрытие длин волн света , на которые реагируют три типа колбочек (L для длинноволнового, M для средневолнового и S для коротковолнового света), поэтому для зрительной системы более эффективно (с точки зрения динамического диапазона ) регистрировать различия между реакциями колбочек, а не индивидуальную реакцию каждого типа колбочек. [ необходима цитата ] [ сомнительно – обсудить ]

Цветовая слепота

Цветовую слепоту можно классифицировать по пораженной колбочке (протан, дейтан, тритан) или по пораженному оппонирующему каналу ( красно-зеленый или сине-желтый ). В любом случае канал может быть либо неактивным (в случае дихроматии ), либо иметь более низкий динамический диапазон (в случае аномальной трихроматии ). Например, люди с дейтеранопией видят небольшую разницу между красными и зелеными уникальными оттенками .

История

Иоганн Вольфганг фон Гёте впервые изучил физиологическое воздействие противоположных цветов в своей «Теории цветов» в 1810 году. [8] Гёте расположил свой цветовой круг симметрично, «поскольку цвета, диаметрально противоположные друг другу на этой диаграмме, являются теми, которые взаимно вызывают друг друга в глазу. Так, жёлтый требует фиолетового; оранжевый — синего; красный — зелёного; и наоборот: Таким образом, снова все промежуточные градации взаимно вызывают друг друга». [9] [10]

Эвальд Геринг предложил теорию противоположного цвета в 1892 году. [2] Он считал, что цвета красный, желтый, зеленый и синий являются особенными, поскольку любой другой цвет может быть описан как их смесь, и что они существуют в противоположных парах. То есть воспринимается либо красный, либо зеленый, и никогда зеленовато-красный: Несмотря на то, что желтый является смесью красного и зеленого в цветовой теории RGB, глаз не воспринимает его как таковой.

Новая теория Геринга противоречила господствующей теории Юнга-Гельмгольца ( трихроматической теории ), впервые предложенной Томасом Юнгом в 1802 году и развитой Германом фон Гельмгольцем в 1850 году. Эти две теории казались непримиримыми до 1925 года, когда Эрвин Шредингер смог примирить две теории и показать, что они могут быть взаимодополняющими. [11]

Проверка

В 1957 году Лео Гурвич и Доротея Джеймсон предоставили психофизическое подтверждение теории Геринга. Их метод был назван отменой оттенка . Эксперименты по отмене оттенка начинаются с цвета (например, желтого) и пытаются определить, сколько цвета-оппонента (например, синего) одного из компонентов исходного цвета должно быть добавлено для достижения нейтральной точки. [12] [13]

В 1959 году Гуннар Светичин и МакНикол [14] зарегистрировали в сетчатке рыб и сообщили о трех различных типах клеток:

Светичин и Макникол назвали цветовые ячейки желто-синими и красно-зелеными ячейками-оппонентами цвета.

Похожие хроматически или спектрально противоположные клетки, часто включающие пространственную противоположность (например, красный «включенный» центр и зеленый «выключенный» окружающий), были обнаружены в сетчатке позвоночных и латеральном коленчатом ядре (ЛГЯ) в 1950-х и 1960-х годах Де Валуа и др. [15], Визелем и Хьюбелем [16] и другими. [17] [18] [19] [20]

Следуя примеру Гуннара Светичина , клетки стали широко называться клетками цвета оппонента: красно-зелеными и желто-синими. В течение следующих трех десятилетий спектрально противоположные клетки продолжали регистрироваться в сетчатке приматов и LGN. [21] [22] [23] [24] В литературе для описания этих клеток используются различные термины, включая хроматически противоположные или -оппонентные, спектрально противоположные или -оппонентные, оппонирующий цвет, цветовой оппонент, реакция оппонента и просто клетка оппонента.

В других областях

Другие применили идею противодействующих стимуляций за пределами зрительных систем, описанную в статье о теории оппозиционных процессов . В 1967 году Род Григг расширил концепцию, чтобы отразить широкий спектр оппозиционных процессов в биологических системах. [25] В 1970 году Соломон и Корбит расширили общую неврологическую модель оппозиционных процессов Гурвича и Джеймсона, чтобы объяснить эмоции, наркотическую зависимость и трудовую мотивацию. [26] [27]

Приложения

Теория цвета оппонента может быть применена к компьютерному зрению и реализована как гауссовская цветовая модель [28] и модель обработки естественного зрения . [29] [30] [31]

Критика и дополнительные цветовые ячейки

Существует много споров о том, является ли теория обработки оппонента лучшим способом объяснения цветового зрения. Было проведено несколько экспериментов, включающих стабилизацию изображения (где человек испытывает потерю границ), которые дали результаты, предполагающие, что участники видели «невозможные» цвета или цветовые комбинации, которые люди не должны видеть в соответствии с теорией обработки оппонента. Однако многие критикуют, что этот результат может быть просто иллюзорным опытом. Критики и исследователи вместо этого начали обращаться к объяснению цветового зрения через ссылки на ретинальные механизмы, а не на обработку оппонента, которая происходит в зрительной коре головного мозга.

По мере накопления записей от отдельных клеток многим физиологам и психофизикам стало ясно, что цвета оппонентов неудовлетворительно объясняют спектрально противоположные ответы отдельных клеток. Например, Джеймсон и Д'Андраде [32] проанализировали теорию цветов оппонентов и обнаружили, что уникальные оттенки не соответствуют спектрально противоположным ответам. Сам де Валуа [33] подытожил: «Хотя мы, как и другие, были больше всего впечатлены обнаружением клеток оппонентов, в соответствии с предложениями Геринга, когда Zeitgeist в то время был решительно против этой идеи, самые ранние записи выявили несоответствие между каналами восприятия оппонентов Геринга-Гурвича-Джеймсона и характеристиками реакции клеток оппонентов в латеральном коленчатом ядре макаки». Вальберг [34] напоминает, что « среди нейрофизиологов стало обычным использовать цветовые термины при упоминании оппонирующих клеток, как в обозначениях «красные-ВКЛ клетки», «зеленые-ВЫКЛ клетки»… В ходе дебатов… некоторые психофизики были рады увидеть, что то, что они считали оппонентностью, подтверждено на объективном, физиологическом уровне. Следовательно, было проявлено мало колебаний в отношении связи уникальных и полярных цветовых пар напрямую с оппонентностью колбочек. Несмотря на доказательства обратного… учебники до сих пор повторяют ошибочное представление о связи восприятия уникального оттенка напрямую с периферическими оппонентными процессами колбочек. Аналогия с гипотезой Геринга была продолжена еще дальше, чтобы подразумевать, что каждый цвет в оппонирующей паре уникальных цветов может быть идентифицирован либо с возбуждением, либо с торможением одного и того же типа оппонирующей клетки ». Вебстер и др. [35] и Вюргер и др. [36] окончательно подтвердили, что спектрально оппонирующие ответы отдельных клеток не совпадают с цветами оппонента уникального оттенка.

Более поздние эксперименты показывают, что связь между ответами отдельных клеток «оппонентного цвета» и перцептивной цветовой оппозицией еще сложнее, чем предполагалось. Эксперименты Зеки и др. [37] с использованием Land Color Mondrian показали, что когда нормальные наблюдатели видят, например, зеленую поверхность, которая является частью многоцветной сцены и которая отражает больше зеленого, чем красного света, она выглядит зеленой, а ее остаточное изображение — пурпурным. Но когда та же зеленая поверхность отражает больше красного, чем зеленого света, она все равно выглядит зеленой (из-за работы механизмов постоянства цвета), а ее остаточное изображение все равно воспринимается как пурпурное. Это справедливо и для других цветов, и можно резюмировать, сказав, что так же, как поверхности сохраняют свои цветовые категории, несмотря на широкомасштабные колебания в составе длины волны и энергии отраженного от них света, цвет остаточного изображения, создаваемого просмотром поверхностей, также сохраняет свою цветовую категорию и, следовательно, также независим от состава длины волны и энергии света, отраженного от рассматриваемого участка. Другими словами, существует постоянство цветов остаточных изображений. Это еще раз подчеркивает необходимость более глубокого изучения взаимосвязи между ответами отдельных клеток-оппонентов и перцептивной цветовой оппонентностью, с одной стороны, и необходимость лучшего понимания того, генерируют ли физиологические процессы-оппоненты перцептивные цвета-оппоненты или последние генерируются после того, как генерируются цвета.

В 2013 году Придмор [38] утверждал, что большинство красно-зеленых клеток, описанных в литературе, на самом деле кодируют красно-голубые цвета. Таким образом, клетки кодируют дополнительные цвета вместо оппонирующих цветов. Придмор также сообщил о зелено-пурпурных клетках в сетчатке и V1. Таким образом, он утверждал, что красно-зеленые и сине-желтые клетки следует называть «зелено-пурпурными», «красно-голубыми» и «сине-желтыми» комплементарными клетками. Пример комплементарного процесса можно увидеть, если смотреть на красный (или зеленый) квадрат в течение сорока секунд, а затем сразу же посмотреть на белый лист бумаги. Затем наблюдатель воспринимает голубой (или пурпурный) квадрат на чистом листе. Этот дополнительный цветовой остаточный образ легче объяснить с помощью трехцветной цветовой теории ( теории Юнга–Гельмгольца ), чем традиционной цветовой теории RYB; в теории оппонирующего процесса усталость путей, способствующих красному, создает иллюзию голубого квадрата. [39]

В своем эссе 2023 года Конвей , Малик-Мораледа и Гибсон [40] утверждали, что «рассматривают психологические и физиологические доказательства теории оппонирующих цветов», и прямо заявляли, что «теория неверна» [40] .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Майкл Фостер (1891). Учебник физиологии. Lea Bros. & Co. стр. 921.
  2. ^ ab Hering E, 1964. Очерки теории светового чувства . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  3. ^ ab Miyahara, E. (2003). «Фокусные цвета и уникальные оттенки». Perceptual and Motor Skills . 97 (3_suppl): 1038–1042. doi :10.2466/pms.2003.97.3f.1038. PMC 1404500. PMID  15002843 . 
  4. ^ Tregillus, Katherine (2019). «Долгосрочная адаптация к цвету». Current Opinion in Behavioral Sciences . 30 : 116–121. doi : 10.1016/j.cobeha.2019.07.005 . S2CID  201042565.
  5. ^ Моллон, Дж. Д. (1997). «О природе уникальных оттенков». Наследие цветового зрения Джона Далтона : 381–392.
  6. ^ Кандель Э.Р., Шварц Дж.Х. и Джесселл Т.М., 2000. Принципы нейронауки , 4-е изд., Макгроу–Хилл, Нью-Йорк. С. 577–580.
  7. ^ М. Годрати, С.-М. Халиг-Разави, С.Р. Лехки, На пути к построению более комплексного представления о латеральном коленчатом ядре: последние достижения в понимании его роли, Prog. Neurobiol. 156:214–255, 2017.
  8. ^ "Теория цвета Гете". Наука о зрении и возникновение современного искусства . Архивировано из оригинала 2008-09-16.
  9. ^ Гете Дж. (1810). Теория цвета, параграф № 50 .
  10. ^ "Гете о цветах". The Art-Union . 2 (18): 107. 15 июля 1840 г. Архивировано из оригинала 21 декабря 2017 г.
  11. ^ Ниалл, Кит К. (1988). «О трехцветной и оппозиционной теориях процесса: статья Э. Шредингера». Пространственное зрение . 3 (2): 79–95. doi :10.1163/156856888x00050. PMID  3153667.
  12. ^ Hurvich LM, Jameson D (ноябрь 1957). «Теория оппонирующего процесса цветового зрения». Psychological Review . 64, часть 1 (6): 384–404. doi :10.1037/h0041403. PMID  13505974. S2CID  27613265.
  13. ^ Вулф Дж. М., Клюэндер К. Р., Леви Д. М. (2009). Ощущение и восприятие (третье изд.). Нью-Йорк: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-875-8.
  14. ^ Svaetichin G, Macnichol EF (ноябрь 1959). «Ретинальные механизмы хроматического и ахроматического зрения». Annals of the New York Academy of Sciences . 74 (2): 385–404. Bibcode :1959NYASA..74..385S. doi :10.1111/j.1749-6632.1958.tb39560.x. PMID  13627867. S2CID  27130943.
  15. ^ De Valois RL, Smith CJ, Kitai ST, Karoly AJ (январь 1958). «Реакция отдельных клеток в латеральном коленчатом ядре обезьяны на монохроматический свет». Science . 127 (3292): 238–9. Bibcode :1958Sci...127..238D. doi :10.1126/science.127.3292.238. PMID  13495504.
  16. ^ Wiesel TN, Hubel DH (ноябрь 1966). «Пространственные и хроматические взаимодействия в латеральном коленчатом теле макаки-резуса». Журнал нейрофизиологии . 29 (6): 1115–56. doi :10.1152/jn.1966.29.6.1115. PMID  4961644.
  17. ^ Wagner HG, Macnichol EF, Wolbarsht ML (апрель 1960 г.). "Opponent Color Responses in Retinal Ganglion Cells". Science . 131 (3409): 1314. Bibcode :1960Sci...131.1314W. doi :10.1126/science.131.3409.1314. PMID  17784397. S2CID  46122073.
  18. ^ Naka KI, Rushton WA (август 1966). "S-потенциалы из цветовых единиц в сетчатке рыб (Cyprinidae)". Журнал физиологии . 185 (3): 536–55. doi :10.1113/jphysiol.1966.sp008001. PMC 1395833. PMID  5918058 . 
  19. ^ Daw NW (ноябрь 1967). «Сетчатка золотой рыбки: организация одновременного цветового контраста». Science . 158 (3803): 942–4. Bibcode :1967Sci...158..942D. doi :10.1126/science.158.3803.942. PMID  6054169. S2CID  1108881.
  20. ^ Бызов АЛ, Трифонов JA (июль 1968). «Реакция на электрическую стимуляцию горизонтальных клеток сетчатки карпа». Vision Research . 8 (7): 817–22. doi :10.1016/0042-6989(68)90132-6. PMID  5664016.
  21. ^ Gouras P, Zrenner E (январь 1981). «Цветовое кодирование в сетчатке приматов». Vision Research . 21 (11): 1591–8. doi :10.1016/0042-6989(81)90039-0. PMID  7336591. S2CID  46225236.
  22. ^ Derrington AM, Krauskopf J, Lennie P (декабрь 1984 г. ) . «Хроматические механизмы в латеральном коленчатом ядре макаки». Журнал физиологии . 357 (1): 241–65. doi :10.1113/jphysiol.1984.sp015499. PMC 1193257. PMID  6512691. 
  23. ^ Reid RC, Shapley RM (апрель 1992 г.). «Пространственная структура входов колбочек в рецептивные поля в латеральном коленчатом ядре приматов». Nature . 356 (6371): 716–8. Bibcode :1992Natur.356..716R. doi :10.1038/356716a0. PMID  1570016. S2CID  22357719.
  24. ^ Lankheet MJ, Lennie P, Krauskopf J (январь 1998 г.). «Отличительные характеристики подклассов красно-зеленых P-клеток в LGN макаки». Visual Neuroscience . 15 (1): 37–46. CiteSeerX 10.1.1.553.5684 . doi :10.1017/s0952523898151027. PMID  9456503. S2CID  1558413. 
  25. ^ Григг Э. Р. (1967). Биологическая относительность . Чикаго: Amaranth Books.
  26. ^ Соломон Р. Л., Корбит Дж. Д. (апрель 1973 г.). «Теория мотивации как процесса-оппонента. II. Зависимость от сигарет». Журнал ненормальной психологии . 81 (2): 158–71. doi :10.1037/h0034534. PMID  4697797.
  27. ^ Соломон Р. Л., Корбит Дж. Д. (март 1974 г.). «Теория мотивации как оппонентного процесса. I. Временная динамика аффекта». Psychological Review . 81 (2): 119–45. CiteSeerX 10.1.1.468.2548 . doi :10.1037/h0036128. PMID  4817611. 
  28. ^ Гезебрук Дж. М., ван ден Бумгаард Р., Смолдерс А. В., Гертс Х. (декабрь 2001 г.). «Цветовая инвариантность». Транзакции IEEE по анализу шаблонов и машинному интеллекту . 23 (12): 1338–1350. дои : 10.1109/34.977559.
  29. ^ Barghout L (2014). «Визуальный таксометрический подход к сегментации изображений с использованием нечетко-пространственного таксонного разреза дает контекстно-релевантные регионы». Обработка информации и управление неопределенностью в системах, основанных на знаниях . Springer International Publishing.
  30. ^ US 2004059754, Barghout L, Lee L, «Система обработки перцептивной информации», опубликовано 25 марта 2004 г. 
  31. ^ Barghout L (21 февраля 2014 г.). Зрение: глобальный контекст восприятия изменяет локальную обработку контраста, обновлено с целью включения методов компьютерного зрения . Scholars' Press.
  32. ^ Джеймсон К, Д'Андраде РГ (1997), «Это не совсем красный, зеленый, желтый, синий: исследование воспринимаемого цветового пространства», Color Categories in Thought and Language , Cambridge University Press, стр. 295–319, doi :10.1017/cbo9780511519819.014, ISBN 9780511519819
  33. ^ De Valois RL, De Valois KK (май 1993). «Многоступенчатая цветовая модель». Vision Research . 33 (8): 1053–65. doi :10.1016/0042-6989(93)90240-w. PMID  8506645. S2CID  53187961.
  34. ^ Valberg A (сентябрь 2001 г.). «Исправление к «Уникальным оттенкам: старая проблема для нового поколения»». Vision Research . 41 (21): 2811. doi : 10.1016/s0042-6989(01)00243-7 . ISSN  0042-6989. S2CID  1541112.
  35. ^ Webster MA, Miyahara E, Malkoc G, Raker VE (сентябрь 2000 г.). «Изменения в нормальном цветовом зрении. II. Уникальные оттенки». Журнал оптического общества Америки A. 17 ( 9): 1545–55. Bibcode : 2000JOSAA..17.1545W. doi : 10.1364/josaa.17.001545. PMID  10975364.
  36. ^ Wuerger SM, Atkinson P, Cropper S (ноябрь 2005 г.). «Входные данные колбочек в механизмы уникальных оттенков». Vision Research . 45 (25–26): 3210–23. doi : 10.1016/j.visres.2005.06.016 . PMID  16087209. S2CID  5778387.
  37. ^ Zeki S, Cheadle S, Pepper J, Mylonas D (2017 ) . «Постоянство цветных остаточных изображений». Frontiers in Human Neuroscience . 11 : 229. doi : 10.3389/fnhum.2017.00229 . PMC 5423953. PMID  28539878. 
  38. ^ Pridmore RW (2012-10-16). «Одиночные спектрально противоположные реакции клеток: цвета оппонента или дополнительные цвета?». Журнал оптики . 42 (1): 8–18. doi :10.1007/s12596-012-0090-0. ISSN  0972-8821. S2CID  122835809.
  39. ^ Griggs RA (2009). "Ощущение и восприятие". Психология: Краткое введение (2-е изд.). Worth Publishers . стр. 92. ISBN 978-1-4292-0082-0OCLC  213815202. Цветовая информация обрабатывается на уровне пострецепторных клеток (биполярными, ганглиозными, таламическими и корковыми клетками) в соответствии с теорией оппонентных процессов .
  40. ^ ab Conway, Bevil R. ; Malik-Moraleda, Saima; Gibson, Edward (30 июня 2023 г.). «Внешний вид цвета и конец теории противоположных цветов Геринга». Cell . 27 (9): 791–804. doi :10.1016/j.tics.2023.06.003. PMC 10527909 . PMID  37394292. 

Дальнейшее чтение