Импала или ройбок ( Aepyceros melampus ) — антилопа среднего размера, обитающая в восточной и южной Африке . Единственный сохранившийся представитель рода Aepyceros и трибы Aepycerotini . Впервые он был описан европейцам немецким зоологом Хинрихом Лихтенштейном в 1812 году. Выделено два подвида : обитающая на лугах обыкновенная импала (иногда называемая кенийской импалой ) и кенийская импала . более крупная и темная чернолицая импала , которая обитает в несколько более засушливых, кустарниковых районах. Импала достигает 70–92 см (28–36 дюймов) в холке и весит 40–76 кг (88–168 фунтов). У него блестящая красновато-коричневая шерсть . Тонкие рога самца в форме лиры имеют длину 45–92 см (18–36 дюймов).
Активная в основном в течение дня , импала может вести стадный или территориальный образ жизни в зависимости от климата и географии. Можно наблюдать три отдельные социальные группы: территориальные самцы, стада холостяков и стада самок. Импала известна двумя характерными прыжками, которые представляют собой стратегию борьбы с хищниками . Браузеры , как и травоядные, импалы питаются однодольными , двудольными , разнотравьем , фруктами и стручками акации (если таковые имеются). Ежегодный трехнедельный гон происходит ближе к концу сезона дождей, обычно в мае. Самцы во время гона борются за доминирование , а победивший самец ухаживает за самками во время течки . Беременность длится шесть-семь месяцев, после чего рождается один теленок, которого сразу же прячут в укрытие. Телят вскармливают от четырех до шести месяцев; молодые самцы, вытесненные из женских групп, присоединяются к холостяцким стадам, в то время как самки могут остаться.
Импала встречается в лесных массивах, а иногда и на границе ( экотоне ) между лесными массивами и саваннами ; населяет места вблизи воды. В то время как чернолицая импала обитает в юго-западной Анголе и Каоколенде на северо-западе Намибии , обыкновенная импала широко распространена по всему ареалу и вновь интродуцирована в Габоне и южной Африке. Международный союз охраны природы (МСОП) классифицирует импалу как вид, вызывающий наименьшее беспокойство ; подвид чернолицых был классифицирован как уязвимый вид : по состоянию на 2008 год в дикой природе осталось менее 1000 особей.
Первое засвидетельствованное английское имя, датированное 1802 годом, было палла или палла, от тсвана пхала , «красная антилопа»; [3] название импала , также пишется как импалла или мпала , впервые засвидетельствовано в 1875 году и пришло непосредственно из зулусов . [4] Его название на африкаансе , ройбок «красный олень», также иногда используется в английском языке. [5]
Научное родовое название Aepyceros ( букв. «высокорогий») происходит от древнегреческого αἰπύς ( aipus , «высокий, крутой») + κέρας ( керас , « рог»); [6] [7] видовое название мелампус ( букв. «черноногий») от μελάς ( мелас , «черный») + πούς ( pous , «нога»). [8]
Импала — единственный представитель рода Aepyceros и принадлежит к семейству Bovidae . Впервые он был описан немецким зоологом Мартином Хинрихом Карлом Лихтенштейном в 1812 году. [ 2] В 1984 году палеонтолог Элизабет Врба высказала мнение, что импала является родственным таксоном альселафинам , учитывая его сходство с хартебестом . [9] Филогенетическое исследование 1999 года , проведенное Александром Хассанином (Национального центра научных исследований, Париж ) и его коллег, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что импала образует кладу с суни ( Neotragus moschatus ). Эта клада является сестрой другой, состоящей из гнедого дукера ( Cephalophus dorsalis ) и клипспрингера ( Oreotragus oreotragus ). [10] Анализ ядерной последовательности рРНК и β-спектрина , проведенный в 2003 году, также подтвердил связь между Aepyceros и Neotragus . [11] Следующая кладограмма основана на исследовании 1999 года: [10]
Описано до шести подвидов , хотя на основе митохондриальных данных обычно выделяют только два. [12] Несмотря на морфологическое сходство, [13] подвиды демонстрируют значительную генетическую дистанцию между собой, и о гибридах между ними не сообщалось. [13] [14]
По мнению Врбы, импала произошла от предка-алселафина. Она отметила, что, хотя этот предок диверсионировал как минимум 18 раз в различные морфологически разные формы, импала продолжала оставаться в своей основной форме по меньшей мере пять миллионов лет. [9] [15] Было обнаружено несколько ископаемых видов, в том числе A. datoadeni из плиоцена Эфиопии . [16] Самая старая обнаруженная окаменелость предполагает, что ее древние предки были немного меньше современной формы, но в остальном очень похожи на последнюю во всех аспектах. Это означает, что импала эффективно адаптировалась к окружающей среде с доисторических времен. Его стадный характер, разнообразие рациона питания, положительная популяционная тенденция, защита от клещей и симбиотические отношения с питающимися клещами быками могли сыграть роль в предотвращении серьезных изменений в морфологии и поведении. [9]
Импала — это антилопа среднего размера со стройным телом, по размеру и телосложению сравнимая с кобом , пуку и газелью Гранта . [17] Длина головы и тела составляет около 130 сантиметров (51 дюйм). [18] Самцы достигают примерно 75–92 см (30–36 дюймов) в холке, а самки - 70–85 см (28–33 дюйма) в высоту. Самцы обычно весят 53–76 кг (117–168 фунтов), а женщины 40–53 кг (88–117 фунтов). Половой диморфизм : самки безрогие и мельче самцов. У самцов вырастают тонкие рога в форме лиры длиной 45–92 см (18–36 дюймов). [17] Рога, сильно ребристые и расходящиеся, имеют круглое сечение и полые у основания. Их арочная структура позволяет сцепляться рогам, что помогает самцу сбрасывать противника во время драки; рога также защищают череп от повреждений. [13] [17]
Глянцевая шерсть импалы имеет двухцветную окраску: красновато-коричневую спину и коричневые бока; они резко контрастируют с белым низом живота. Черты лица включают белые кольца вокруг глаз, светлый подбородок и морду . Уши длиной 17 см (6,7 дюйма) имеют черный кончик. [13] [19] Черные полосы проходят от ягодиц до верхней части задних ног. Пушистый белый хвост длиной 30 см (12 дюймов) имеет сплошную черную полосу вдоль средней линии. [19] Окраска импалы очень похожа на геренука , у которого более короткие рога и отсутствуют черные полосы на бедрах, как у импалы. [13] У импалы есть пахучие железы , покрытые черным пучком волос на задних лапах. В этой железе были идентифицированы 2-метилбутановая кислота и 2-нонанон. [20] Сальные железы , сосредоточенные на лбу и рассредоточенные по туловищу у доминантных самцов [17] [21] наиболее активны в брачный период, тогда как у самок развиты лишь частично и не претерпевают сезонных изменений. [22] Есть четыре соска . [17]
Из подвидов чернолицая импала значительно крупнее и темнее обыкновенной импалы; За черную окраску отвечает меланизм . [23] Отличительной чертой чернолицой импалы является темная полоса по обеим сторонам носа, которая поднимается вверх к глазам и утончается по мере достижения лба. [18] [19] Другие различия включают в себя более крупный черный кончик уха, а также более густой и почти на 30% более длинный хвост у чернолицой импалы. [13]
Импала имеет особое расположение зубов на передней нижней челюсти, похожее на зубной гребень , наблюдаемый у приматов-стрепсирринов , [24] который используется во время аллогруминга для расчесывания шерсти на голове и шее и удаления эктопаразитов . [13] [25]
Импала ведет дневной образ жизни (активен в основном в течение дня), хотя активность имеет тенденцию прекращаться в жаркие полуденные часы; они кормятся и отдыхают ночью. [17] Можно наблюдать три отдельные социальные группы – территориальные самцы, стада холостяков и стада самок. [26] Территориальные самцы владеют территориями, где они могут образовывать гаремы из самок; территории разграничиваются мочой и фекалиями и защищаются от вторжений несовершеннолетних или мужчин. [17] Стада холостяков, как правило, небольшие, насчитывают менее 30 особей. Люди соблюдают расстояние 2,5–3 м (8,2–9,8 футов) друг от друга; в то время как молодые и старые самцы могут взаимодействовать, самцы среднего возраста обычно избегают друг друга, за исключением ссор. Женские стада различаются по размеру от 6 до 100 особей; Стада занимают приусадебные участки площадью 80–180 га (200–440 акров; 0,31–0,69 квадратных миль). Связь между матерью и теленком слабая и разрывается вскоре после отъема от груди; молодые особи покидают стада своих матерей и присоединяются к другим стадам. Женские стада, как правило, рыхлые и не имеют явного лидера. [17] [27] Аллогруминг является важным средством социального взаимодействия в стадах холостяков и самок; Фактически, импала, по-видимому, является единственным копытным , которое демонстрирует как уход за собой, так и аллогруминг. При аллогруминге самки обычно ухаживают за родственными импалами, а самцы общаются с неродственными импалами. Каждый партнер ухаживает за другим от шести до двенадцати раз. [28]
На социальное поведение влияют климат и география; как таковые, импалы территориальны в определенное время года и стадны в другое время, и продолжительность этих периодов может сильно различаться в зависимости от популяции. Например, популяции в южной Африке демонстрируют территориальное поведение только в течение нескольких месяцев гона , тогда как в популяциях восточной Африки территориальность относительно минимальна, несмотря на длительный брачный период. Более того, территориальные самцы часто терпят холостяков и могут даже чередовать холостяцкую жизнь и территориальность в разное время года. Исследование импал в национальном парке Серенгети показало, что у 94% самцов территориальность соблюдалась менее четырех месяцев. [17]
Импала является важной добычей крупных хищников Африки , таких как гепарды , леопарды , дикие собаки , львы , гиены , крокодилы и питоны . Антилопа демонстрирует два характерных прыжка: она может прыгать на высоту до 3 м (9,8 фута) над растительностью и даже над другими импалами, преодолевая расстояния до 10 м (33 фута); другой тип прыжка включает в себя серию прыжков, в которых животное приземляется на передние лапы, двигает задними ногами в воздухе, пиная, приземляется на четвереньки ( тоттинг ), а затем отскакивает. Он прыгает в любом направлении в разных направлениях, вероятно, чтобы сбить с толку хищников . [13] [29] Иногда импала может также прятаться в растительности, чтобы скрыться от глаз хищника. [30] Наиболее заметная вокализация - это громкий рев , издаваемый одним-трем громким фырканьем с закрытым ртом, за которым следуют от двух до десяти глубоких мычаний с открытым ртом и поднятыми подбородком и хвостом; Типичный рев можно услышать на расстоянии до 2 км (1,2 мили). [17] Выделения ароматических желез идентифицируют территориального самца. [31] Импалы ведут сидячий образ жизни; В частности, взрослые мужчины и мужчины среднего возраста могут удерживать свои территории годами. [17]
Обычные иксодовые клещи, собранные с импалы, включают Amblyomma hebraeum , Boophilus decoloratus , Hyalomma Marginatum , Ixodes cavipalpus , Rhipicephalus Appendiculatus и R.evertsi . [32] [33] [34] В Зимбабве тяжелое заражение клещами, такими как R. Appendiculatus , оказалось основной причиной высокой смертности копытных, поскольку они могут привести к клещевому параличу . У импалы есть специальные приспособления для ухода, такие как характерное расположение зубов, позволяющее бороться с клещами до того, как они наглотаются; однако тщательный уход, необходимый для контроля численности клещей, сопряжен с риском обезвоживания летом, снижением бдительности по отношению к хищникам и постепенным изнашиванием зубов. Исследование показало, что импалы корректируют время, посвящённое уходу за животными, и количество сеансов ухода за ними в зависимости от сезонной распространенности клещей. [32]
Импала симбиотически связаны со быками , [35] которые питаются клещами из тех частей тела антилопы, к которым животное не может получить доступ самостоятельно (например, уши, шея, веки, лоб и низ живота). Импала — самое маленькое копытное, с которым связаны быки. В ходе исследования было замечено, что быки избирательно обращались к импале, несмотря на присутствие других животных, таких как хартебест Кока-Колы , газель Гранта, газель Томсона и топи . Возможным объяснением этого может быть то, что, поскольку импала обитает в лесных массивах (где может быть высокая плотность клещей), у импалы может быть большая масса клещей на единицу площади поверхности тела. [36] Другое исследование показало, что быки предпочитают уши другим частям тела, вероятно, потому, что эти части наиболее заражены клещами. [37] Также было замечено, что птица садится на вымя самки и ворует ее молоко . [38]
Вши , зарегистрированные у импалы, включают Damalinia aepycerus , D. elongata , Linognathus aepycerus и L. nevilli ; В ходе исследования было обнаружено, что ивермектин (препарат против паразитов) оказывает влияние на виды Boophilus decoloratus и Linognathus , но не на виды Damalinia . [39] В ходе исследования импалы в Южной Африке количество червей у молодых особей увеличивалось с возрастом, достигая пика, когда импале исполнялся год. В ходе данного исследования были зарегистрированы черви таких родов, как Cooperia , Cooperoides , Fasciola , Gongylonema . Haemonchus , Impalaia , Longistrongylus и Trichostrongylus ; в некоторых из них наблюдались сезонные колебания плотности. [40]
Импала часто проявляет защитное поведение по отношению к летающим насекомым. [41] Это, вероятно, является причиной того, что Вейл 1977 и Клаузен и др. 1998 обнаружили только следовые уровни питания импалы Glossina ( мухой цеце ). [41]
Тейлерия импалы в Кении не является перекрестной инфекцией для крупного рогатого скота : Grootenhuis et al 1975 не смогли вызвать заражение крупного рогатого скота, а Fawcett et al 1987 не обнаружили, что она возникает в природе. [42]
Импала не только пасется , но и пасется; любой из них может преобладать в зависимости от наличия ресурсов. [43] В рацион входят однодольные , двудольные , разнотравье , фрукты и стручки акации (если таковые имеются). Импала предпочитает места рядом с источниками воды и прибегает к сочной растительности, если воды не хватает. [17] Анализ показал, что рацион импалы состоит на 45% из однодольных, на 45% из двудольных и на 10% из фруктов; доля трав в рационе значительно возрастает (до 90%) после первых дождей, но снижается в засушливый период . [44] Просмотр веб-страниц преобладает в конце влажного и засушливого сезона, а рационы питания бедны в середине засушливого сезона, когда импалы питаются в основном древесными двудольными растениями. [13] [45] Другое исследование показало, что доля двудольных в рационе намного выше у холостяков и женщин, чем у территориальных самцов. [46]
Импала питается мягкими и питательными травами, такими как Digitaria macroblephara ; жестких высоких трав, таких как Heteropogon contortus и Themeda triandra , обычно избегают. [47] Импалы на периферии стад, как правило, более бдительны в отношении хищников, чем те, которые кормятся в центре; особь, собирающая пищу, попытается защитить участок, на котором она питается, опустив голову. [48] Исследование показало, что время, затрачиваемое на поиск пищи, достигает максимума 75,5% дня в конце засушливого сезона, уменьшается в сезон дождей и минимально в начале засушливого сезона (57,8%). [49]
Самцы становятся половозрелыми к году, хотя успешное спаривание обычно происходит только через четыре года. Взрослые самцы начинают осваивать территории и пытаются получить доступ к самкам. Самки могут забеременеть после полутора лет; эструс длится от 24 до 48 часов и происходит каждые 12–29 дней у небеременных женщин. [30] Ежегодный трехнедельный гон (сезон размножения) начинается ближе к концу сезона дождей , обычно в мае. Рост гонад и выработка гормонов у самцов начинаются за несколько месяцев до сезона размножения, что приводит к большей агрессивности и территориальности. [17] Бульбоуретральные железы тяжелее, уровень тестостерона у территориальных самцов почти в два раза выше, чем у холостяков, [50] а шея территориального самца во время гона обычно толще, чем у холостяка. Спаривание обычно происходит между полнолуниями. [17]
Самцы, занимающиеся гоном , борются за доминирование, часто издавая шумный рык и преследуя друг друга; они ходят скованно, выставляя напоказ шею и рога. Самцы воздерживаются от кормления и аллогруминга во время гона, вероятно, чтобы посвятить больше времени сбору самок во время течки; [51] Самец проверяет мочу самки, чтобы убедиться, что у нее течка. [52] [51] Встретив такую самку, возбужденный самец начинает ухаживание, преследуя ее, держась от нее на расстоянии 3–5 метров (9,8–16,4 фута). Самец щелкает языком и может энергично кивать; самка позволяет ему лизать свою вульву и отводит хвост в сторону. Самец пытается сесть на самку, высоко держа голову и обхватив ее бока передними ногами. Попытки установки могут повторяться каждые несколько секунд или каждую минуту или две. Самец теряет интерес к самке после первого совокупления, хотя она все еще активна и может спариваться с другими самцами. [17] [26]
Беременность длится шесть-семь месяцев. Роды обычно происходят в полдень; самка изолирует себя от стада, когда начнутся схватки. [53] Однако представление о том, что женщины могут отложить роды еще на месяц, если условия суровые, может быть нереалистичным. [54] Рождается один теленок, и его сразу же прячут в укрытие в течение первых нескольких недель после рождения. Затем олененок присоединяется к группе питомников в стаде своей матери. Телят вскармливают от четырех до шести месяцев; молодые самцы, вытесненные из группы, присоединяются к холостяцким стадам, а самки могут остаться. [17]
Импала населяет лесные массивы из-за того, что предпочитает тень; его также можно найти на границе (экотоне) между лесами и саваннами. Предпочтительны места вблизи источников воды. На юге Африки популяции, как правило, связаны с Colophospermum mopane и лесными массивами акации . [17] [43] Выбор среды обитания различается в зависимости от сезона: в сезон дождей предпочтительнее леса сенегальской акации , а в сухой сезон — саванны A. drepanolobium . Еще одним фактором, который может повлиять на выбор среды обитания, является уязвимость перед хищниками; Импалы стараются держаться подальше от мест с высокой травой, так как там могут спрятаться хищники. [47] Исследование показало, что сокращение лесного покрова и создание кустарников африканскими кустарниковыми слонами благоприятствовало популяции импал, увеличивая доступность большего количества пастбищ в засушливый сезон. Раньше лесной массив Байкиеа , который сейчас пришел в упадок из-за слонов, обеспечивал минимальную возможность для наблюдения за импалой. С другой стороны, недавно сформированный кустарниковый массив Каппарис может стать ключевым местом обитания. [55] Импала обычно не связана с горной средой обитания; [13] однако в Квазулу-Натале импалы были зарегистрированы на высоте до 1400 метров (4600 футов) над уровнем моря . [43]
Исторический ареал импалы, охватывающий южную и восточную Африку, в значительной степени остался нетронутым, хотя в некоторых местах, например, в Бурунди , она исчезла . Ареал простирается от центральной и южной Кении и северо-восточной Уганды на востоке до северного Квазулу-Натала на юге и на запад до Намибии и южной Анголы. Чернолицая импала обитает на юго-западе Анголы и в Каоколенде на северо-западе Намибии; состояние этого подвида не отслеживалось с 2000-х годов. Обыкновенная импала имеет более широкое распространение и была завезена в охраняемые территории Габона и по всей южной Африке. [1]
Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) классифицирует импалу как вид, вызывающий наименьшее беспокойство в целом. [1] Однако чернолицая импала классифицируется как уязвимый вид ; по состоянию на 2008 год в дикой природе насчитывалось менее 1000 особей. [56] Хотя серьезных угроз выживанию обыкновенной импалы нет, браконьерство и стихийные бедствия внесли значительный вклад в сокращение численности чернолицой импалы. По состоянию на 2008 год популяция обыкновенной импалы оценивалась примерно в два миллиона человек. [1] Согласно некоторым исследованиям, перемещение чернолицой импалы может быть очень полезным для ее сохранения. [57] [58]
Около четверти обыкновенных популяций импал встречается на охраняемых территориях, таких как дельта Окаванго ( Ботсвана ); Масаи Мара и Каджиадо (Кения); Национальный парк Крюгера (Южная Африка); национальные парки Руаха и Серенгети и заповедник Селус ( Танзания ); Долина Луангва ( Замбия ); Хванге , Себунгве и долина Замбези ( Зимбабве ). Редкая чернолицая импала была завезена в частные фермы Намибии и в национальный парк Этоша . Плотность населения сильно различается от места к месту; от менее одной импалы на квадратный километр в национальном парке Мкомази (Танзания) до 135 на квадратный километр возле озера Кариба (Зимбабве). [1] [59]