stringtranslate.com

Последний универсальный общий предок

Филогенетическое дерево, связывающее все основные группы живых организмов, а именно бактерии , археи и эукарии , как было предложено Woese et al 1990, [1] с последним универсальным общим предком (LUCA), показанным в корне.

Последний универсальный общий предок ( LUCA ) — это предполагаемая общая предковая клетка , из которой произошли три домена жизни : бактерии , археи и эукарии . Предполагается, что это был «клеточный организм , который имел липидный бислой и использовал ДНК, РНК и белок». [2] LUCA также определяется как «гипотетический организм, являющийся предком всех трех доменов». [3] LUCA — это точка или стадия, на которой три области жизни отошли от ранее существовавших форм жизни (около 3,5–3,8 миллиардов лет назад). Природа этой точки или стадии расхождения остается темой исследования.

Обычно считается, что все более ранние формы жизни, предшествовавшие этому расхождению, и, конечно же, все существующие наземные организмы имеют общее происхождение . На основе формального статистического теста эта теория универсального общего происхождения (UCA) подтверждается по сравнению с конкурирующими гипотезами множественного происхождения. Первый универсальный общий предок (FUCA) является гипотетическим неклеточным предком LUCA и других ныне вымерших сестринских линий.

Происхождение вирусов до или после LUCA, а также разнообразие существующих вирусов и их хозяев являются предметом исследования.

Хотя никаких ископаемых свидетельств существования LUCA не существует, детальное биохимическое сходство всей нынешней жизни (разделенной на три домена) делает ее правдоподобной. Его характеристики можно вывести из общих черт современных геномов . Эти гены описывают сложную форму жизни со многими коадаптированными функциями, включая механизмы транскрипции и трансляции для преобразования информации из ДНК в мРНК и в белки . Более ранние формы жизни, вероятно, обитали в высокотемпературной воде глубоководных морских жерл вблизи потоков магмы на дне океана около 4 миллиардов лет назад.

Историческая справка

Древо жизни , подобное этому из записных книжек Чарльза Дарвина c.  Июль 1837 года подразумевает наличие одного общего предка в корне (обозначенного цифрой «1»).

Филогенетическое древо напрямую отражает идею эволюции путем происхождения от одного предка . [4] Раннее древо жизни было набросано Жаном-Батистом Ламарком в его «Зоологической философии» в 1809 году. [5] [6] Чарльз Дарвин, более известный, предложил теорию всеобщего общего происхождения посредством эволюционного процесса в своей книге « О происхождении Виды в 1859 году: «Поэтому я должен сделать вывод по аналогии, что, вероятно, все органические существа, когда-либо жившие на этой Земле, произошли от какой-то одной изначальной формы, в которую впервые была вдохнута жизнь». [7] Последнее предложение книги начинается с повторения гипотезы:

Есть величие в этом взгляде на жизнь, с ее несколькими силами, первоначально вдохнутыми в несколько форм или в одну...

—  [7]

Термин «последний универсальный общий предок» или «LUCA» впервые был использован в 1990-х годах для обозначения такого первичного организма. [8] [9] [10]

Выводы об особенностях LUCA

Анаэробный термофил

В 2016 году Мэдлин К. Вайс и ее коллеги генетически проанализировали 6,1 миллиона генов, кодирующих белки, и 286 514 белковых кластеров из секвенированных геномов прокариот , представляющих множество филогенетических деревьев , и идентифицировали 355 белковых кластеров, которые, вероятно, были общими для LUCA. Результаты их анализа весьма специфичны, хотя и дискуссионны. Они описывают LUCA как « анаэробный , CO 2 -фиксирующий, H 2 -зависимый с путем Вуда-Люнгдала (восстановительный путь ацетил-коэнзима А ), N 2 -фиксирующий и термофильный . Биохимия LUCA была изобилует кластерами FeS и механизмами радикальных реакций. ." [12] Кофакторы также обнаруживают «зависимость от переходных металлов , флавинов , S-аденозилметионина , кофермента А , ферредоксина , молибдоптерина , корринов и селена . Его генетический код требовал нуклеозидных модификаций и S-аденозилметионин-зависимого метилирования ». [12] Они показывают, что метаногенные клостридии были базальными, около корня филогенетического дерева , в 355 исследованных белковых линиях, и что, следовательно, LUCA, возможно, обитали в анаэробных гидротермальных источниках в геохимически активной среде, богатой H 2 , CO. 2 и железо, где океанская вода взаимодействовала с горячей магмой под дном океана . [12] Предполагается даже, что LUCA также выросла из H 2 и CO 2 посредством обратного неполного цикла Кребса. [13] Другими метаболическими путями, предполагаемыми при LUCA, являются пентозофосфатный путь , гликолиз и глюконеогенез . [14] Даже если филогенетические данные могут указывать на среду гидротермальных жерл для термофильных LUCA, это не является доказательством того, что зарождение жизни произошло в гидротермальных жерлах, поскольку массовые вымирания могли уничтожить ранее существовавшие ветви жизни. [15]

Хотя общую анатомию LUCA можно реконструировать лишь с большой степенью неопределенности, ее биохимические механизмы можно описать довольно подробно, основываясь на «универсальных» свойствах, которые в настоящее время присущи всем независимо живущим организмам на Земле. [16]

Системы и окружающая среда LUCA, включая путь Вуда-Люнгдала или восстановительный путь ацетил-КоА для фиксации углерода , и, скорее всего, ДНК с генетическим кодом и ферментами для его репликации , транскрипции в РНК и перевода в белки .

У LUCA определенно были гены и генетический код . [11] Его генетическим материалом, скорее всего, была ДНК, [17] так что он жил после мира РНК . [a] [20] ДНК сохранялась двухцепочечной благодаря ферменту ДНК - полимеразе , который распознает структуру и направленность ДНК. [21] Целостность ДНК поддерживалась группой ферментов репарации , включая ДНК-топоизомеразу . [22] Если генетический код был основан на двухцепочечной ДНК , он выражался путем копирования информации на одноцепочечную РНК. РНК вырабатывалась ДНК-зависимой РНК-полимеразой с использованием нуклеотидов, аналогичных нуклеотидам ДНК. [17] У него было несколько ДНК-связывающих белков , таких как белки гистоновой складки. [23] Генетический код был выражен в белках . Они были собраны из 20 свободных аминокислот путем трансляции информационной РНК посредством механизма рибосом , транспортных РНК и группы родственных белков. [17]

LUCA, вероятно, была способна к сексуальному взаимодействию в том смысле, что присутствовали адаптивные функции генов, которые способствовали передаче ДНК между особями популяции для облегчения генетической рекомбинации . Гомологичные генные продукты, способствующие генетической рекомбинации, присутствуют у бактерий, архей и эукариот, например, белок RecA у бактерий, белок RadA у архей и белки Rad51 и Dmc1 у эукариот. [24]

Функциональность LUCA, а также доказательства ранней эволюции мембранозависимых биологических систем позволяют предположить, что LUCA имела клеточность и клеточные мембраны. [25] Что касается общей структуры клетки, она содержала цитоплазму на водной основе , эффективно окруженную липидной двухслойной мембраной; он был способен размножаться путем деления клеток. [26] Он имел тенденцию исключать натрий и концентрировать калий с помощью специальных переносчиков ионов (или ионных насосов). Клетка размножалась путем дублирования всего своего содержимого с последующим клеточным делением . Клетка использовала хемиосмос для производства энергии. Он также восстанавливает CO 2 и окисляет H 2 ( метаногенез или ацетогенез ) посредством ацетилтиоэфиров . [27] [28]

Согласно филогенетическому брекетингу и анализу групп предполагаемых потомков LUCA, LUCA, по-видимому, представляла собой небольшой одноклеточный организм. Вероятно, у него был кольцеобразный клубок ДНК , свободно плавающий внутри клетки. Морфологически он, скорее всего, не выделялся бы среди смешанной популяции мелких современных бактерий. Создатель трехдоменной системы Карл Везе заявил, что по своему генетическому механизму LUCA была бы «более простой и рудиментарной сущностью, чем отдельные предки, породившие три [домена] (и их потомки)». [1]

LUCA использовала путь Вуда-Люнгдала или восстановительный путь ацетил-КоА для фиксации углерода , если он был автотрофом , или для анаэробного дыхания , если он был гетеротрофом .

Альтернативой поиску «универсальных» признаков является использование анализа генома для выявления филогенетически древних генов. Это дает представление о LUCA, который может жить в суровых геохимически условиях и похож на современных прокариотов. Анализ биохимических путей подразумевает тот же тип химии, что и филогенетический анализ. Вайс и его коллеги пишут, что «Эксперименты... демонстрируют, что... путь ацетил-КоА [химические вещества, используемые в анаэробном дыхании] формиат , метанол , ацетильные фрагменты и даже пируват возникают спонтанно... из CO 2 , самородных металлов и воды. ", комбинация, присутствующая в гидротермальных источниках. [29]

Эксперимент показывает, что Zn 2+ , Cr 3+ и Fe могут стимулировать 6 из 11 реакций древнего анаболического пути, называемого обратным циклом Кребса, в кислых условиях, что означает, что LUCA могла обитать либо в гидротермальных жерлах, либо в кислых, богатых металлами гидротермальных источниках. поля. [30]

Поскольку и бактерии, и археи имеют различия в структуре фосфолипидов и клеточной стенки, ионной перекачке, большинстве белков, участвующих в репликации ДНК и гликолизе, предполагается, что LUCA имела проницаемую мембрану без ионного насоса. Появление Na + /H + -антипортеров, вероятно, привело к эволюции непроницаемых мембран, присутствующих у эукариот, архей и бактерий. Утверждается, что «Поздняя и независимая эволюция гликолиза, но не глюконеогенеза, полностью согласуется с тем, что LUCA приводится в действие естественными градиентами протонов через дырявые мембраны. Некоторые противоречивые черты, вероятно, связаны с поздней эволюцией клеточных мембран, особенно клеточной стенки. , синтез которого зависит от мембраны и репликации ДНК». [31] Хотя LUCA, вероятно, имела ДНК, неизвестно, могла ли она реплицировать ДНК, и предполагается, что «просто это могло быть химически стабильным хранилищем для репликации на основе РНК». [32] Вполне вероятно, что проницаемая мембрана LUCA состояла из архейных липидов ( изопреноидов ) и бактериальных липидов ( жирных кислот ). Изопреноиды могли бы улучшить стабилизацию мембраны LUCA в окружающей экстремальной среде обитания. Ник Лейн и соавторы заявляют, что «преимущества и недостатки включения изопреноидов в клеточные мембраны в различных микроокружениях могли привести к дивергенции мембран, при этом более поздний биосинтез фосфолипидов привел к образованию уникальных головных групп G1P и G3P у архей и бактерий соответственно. Если это так, то свойства, придаваемые мембранными изопреноидами, относят к разделению липидов еще в зарождении жизни ». [33]

УФ-свет с длиной волны 200–280 нм (в то время не защищенный озоновым слоем) мог бы повредить нуклеотиды на поверхности, поскольку он может вызвать мутации или ошибки транскрипции и, в конечном итоге, разрушительные последствия для организмов на клеточном уровне. Однако вполне вероятно, что LUCA существовала в УФ-среде из-за преобладания фотолиазы на древе жизни. Фотолиаза использует УФ-излучение для запуска фотореактивации — механизма, который восстанавливает повреждения от радиации, вызванные УФ-излучением.

Альтернативные интерпретации

Некоторые другие исследователи оспорили выводы Вайса и др., сделанные в 2016 году. Сара Беркемер и Шон МакГлинн утверждают, что Weiss et al. выборка семейств белков была недостаточной, так что филогенетические деревья не были полными и не могли правильно описать эволюцию белков. Попытка объяснить окружающую среду LUCA почти универсальным распределением генов сопряжена с двумя рисками (как в Weiss et al., 2016). С одной стороны, это рискует ошибочно приписать события конвергенции или горизонтального переноса генов вертикальному спуску; с другой стороны, это рискует ошибочно отнести потенциальные семейства генов LUCA к событиям горизонтального переноса генов.

Филогеномный и геохимический анализ набора белков, которые, вероятно, относятся к LUCA, показывают, что он имел K + -зависимые ГТФазы, а ионный состав и концентрация его внутриклеточной жидкости, по-видимому, были высокими соотношением K + /Na + , NH+
4, Fe 2+ , CO 2+ , Ni 2+ , Mg 2+ , Mn 2+ , Zn 2+ , пирофосфат и PO3−
4что подразумевает наличие наземной среды обитания с горячими источниками . Возможно, у него был метаболизм, основанный на фосфатах. Кроме того, эти белки не были связаны с автотрофией (способностью организма создавать собственное органическое вещество ), что позволяет предположить, что LUCA вел гетеротрофный образ жизни (потребляя органическое вещество) и что его рост зависел от органического вещества, производимого физической средой. [34] Ник Лейн утверждает, что антипортеры Na + /H + могут легко объяснить низкую концентрацию Na + в LUCA и его потомках.

Присутствие ферментов, управляющих энергией CODH / ацетил-коэнзим А- синтазы, в LUCA может быть совместимо не только с автотрофом , но и с жизнью в качестве миксотрофа или гетеротрофа . [35] Вайс и др. В 2018 году ответили, что ни один фермент не определяет трофический образ жизни и что гетеротрофы произошли от автотрофов. [36]

Доказательства того, что LUCA был мезофильным

Теперь несколько доказательств позволяют предположить, что LUCA не была термофильной.

Содержание пар нуклеотидов G+C (по сравнению с наличием пар A+T) может указывать на тепловой оптимум организма, поскольку они более термически стабильны за счет дополнительной водородной связи. В результате они чаще встречаются в рРНК термофилов; однако этого не наблюдается в реконструированной рРНК LUCA. [37] [38] [15]

Идентификация термофильных генов в LUCA подверглась критике, [39] поскольку вместо этого они могут представлять собой гены, которые позже развились у архей или бактерий, а затем мигрировали между ними посредством горизонтального переноса генов , как в гипотезе Везе 1998 года. [40] LUCA мог быть мезофилом, который фиксировал CO 2 и полагался на H 2 , и жил недалеко от гидротермальных источников. [41]

Еще одним доказательством того, что LUCA был мезофильным , является аминокислотный состав его белков. Обилие аминокислот I, V, Y, W, R, E и L (обозначаемых IVYWREL) в белках организма коррелирует с оптимальной температурой его роста. [42] Согласно филогенетическому анализу, содержание белков LUCA в IVYWREL позволяет предположить, что идеальная температура для него была ниже 50°C. [15]

Наконец, данные о том, что бактерии и археи независимо претерпели фазы повышенной, а затем и пониженной термотолерантности, предполагают резкий климатический сдвиг после LUCA, который повлиял на обе популяции и может объяснить кажущееся генетическое распространение термотолерантной генетики. [43]

Возраст

Исследования, проведенные с 2000 по 2018 год, показали, что время существования LUCA становится все более древним. В 2000 году оценки возраста LUCA варьировались от 3,5 до 3,8 миллиардов лет назад в палеоархее , [44] за несколько сотен миллионов лет до самых ранних ископаемых свидетельств жизни , возраст кандидатов для которых варьируется от 3,48 до 4,28 миллиардов лет назад. [45] [46] [47] [48] [49] Это указывает на то, что первые формы жизни возникли вскоре после поздней тяжелой бомбардировки , которая, как считалось, неоднократно стерилизовала поверхность Земли. Тем не менее, в исследовании 2018 года Холли Беттс и ее коллеги применили модель молекулярных часов к геномной и палеонтологической летописи (102 вида, 29 общих генов, кодирующих белки, в основном рибосомальные), и пришли к выводу, что LUCA предшествовала поздней тяжелой бомбардировке. Они предположили, что после события формирования Луны , которое они датировали 4,520 миллиарда лет назад, не было никакого события стерилизации, и пришли к выводу, что наиболее вероятная дата LUCA находится в пределах 50 миллионов лет от этого события. [50]

Корень древа жизни

Древо жизни 2005 года , показывающее горизонтальный перенос генов между ветвями, включая (цветные линии) симбиогенез пластид и митохондрий . «Горизонтальный перенос генов и то, как он повлиял на эволюцию жизни, представлен через паутину, соединяющую разветвляющиеся ветви, которые усложняют, но не стирают древо жизни». [51]

В 1990 году была представлена ​​новая концепция древа жизни , разделившая живой мир на три ствола, классифицированных как домены Бактерии , Археи и Эукарии . [1] [52] [53] [2] Это первое дерево, основанное исключительно на молекулярной филогенетике и включающее эволюцию микроорганизмов. Его назвали «универсальным филогенетическим деревом в укорененной форме». [1] Это дерево и его корни стали предметом споров. [52] [б]

Тем временем были предложены многочисленные модификации этого дерева, в основном касающиеся роли и важности горизонтального переноса генов для его укоренения и ранних разветвлений (например, [55] [51] ). Поскольку наследственность происходит как вертикально, так и горизонтально, древо жизни могло быть более паутинным или сетчатым на ранней стадии и более древовидным, когда оно росло трехствольным. [51] Предположительно горизонтальный перенос генов уменьшается с ростом стабильности клеток. [3]

Модифицированная версия дерева, основанная на нескольких молекулярных исследованиях, имеет корень между монофилетическим доменом Bacteria и кладой, образованной архей и эукариотами . [55] Небольшое меньшинство исследований помещает корень в домен бактерий, в тип Bacillota , [56] или утверждает, что тип Chloroflexota (ранее Chloroflexi) является базальным по отношению к кладе с архей и эукариотами и остальными бактериями (как предложен Томасом Кавалье-Смитом ). [57] Метагеномный анализ выявил двухдоменную систему с доменами Archaea и Bacteria; с этой точки зрения на древо жизни эукариоты произошли от архей. [58] [59] [60] С более поздним генофондом потомков LUCA, разделяющим общую структуру правила AT/GC и стандартные двадцать аминокислот, горизонтальный перенос генов стал бы возможным и мог бы быть обычным явлением. [61]

Природа LUCA остается спорной. В 1994 году на основе первичного метаболизма (sensu Wächtershäuser ) Отто Кандлер предложил последовательное расхождение трёх доменов жизни [1] из мультифенотипической популяции предклеток , достигаемое путём постепенных эволюционных улучшений ( клеткообразование ). [62] [63] [64] Эти фенотипически разнообразные предклетки представляли собой метаболизирующиеся, самовоспроизводящиеся сущности, демонстрирующие частый взаимный обмен генетической информацией. Таким образом, в этом сценарии не было «первой ячейки». Это может объяснить единство и в то же время разделение на три линии (три области) жизни. Предклеточную теорию Кандлера поддерживает Вехтерсхойзер. [65] [66] В 1998 году Карл Везе , основываясь на концепции мира РНК, предположил, что ни один отдельный организм не может считаться LUCA, и что генетическое наследие всех современных организмов получено в результате горизонтального переноса генов между древним сообществом организмов. . [67] Другие авторы сходятся во мнении, что во времена LUCA существовал «сложный коллективный геном» [68] и что горизонтальный перенос генов был важен в эволюции более поздних групп; [68] Николас Глансдорф утверждает, что LUCA «находилась в метаболически и морфологически гетерогенном сообществе, постоянно перемещающемся вокруг генетического материала» и «оставалась эволюционной сущностью, хотя и слабо определенной и постоянно меняющейся, пока продолжалась эта распущенность». [69]

Широко распространена теория универсального общего происхождения жизни. В 2010 году, основываясь на «огромном массиве молекулярных последовательностей, доступных сейчас во всех сферах жизни» [70] Д. Л. Теобальд опубликовал « формальный тест » универсального общего происхождения (UCA). Речь идет об общем происхождении всех существующих наземных организмов, каждый из которых является генеалогическим потомком одного вида из далекого прошлого. Его формальный тест предпочитал существование универсального общего происхождения широкому классу альтернативных гипотез, включая горизонтальный перенос генов. Основные биохимические принципы предполагают, что все организмы имеют общее происхождение. [71]

Предполагаемый ранее неклеточный предок LUCA - это Первый универсальный общий предок (FUCA). [72] [73] Таким образом, FUCA может быть предком каждой современной клетки, а также древних, ныне вымерших клеточных линий, не являющихся потомками LUCA. Предполагается, что у FUCA были и другие потомки, кроме LUCA, ни у кого из которых нет современных потомков. Считается, что некоторые гены этих древних, ныне вымерших клеточных линий были горизонтально перенесены в геном ранних потомков LUCA. [61]

LUCA и вирусы

Происхождение вирусов остается спорным. Поскольку для репликации вирусам необходимы клетки-хозяева, вполне вероятно, что они возникли после образования клеток . Вирусы могут даже иметь множественное происхождение, и разные типы вирусов могли развиваться независимо на протяжении истории жизни. [2] Существуют разные гипотезы происхождения вирусов, например, раннее вирусное происхождение из мира РНК или более позднее вирусное происхождение из эгоистичной ДНК . [2]

Судя по тому, как вирусы в настоящее время распределяются среди бактерий и архей , можно предположить, что LUCA стала жертвой нескольких вирусов, предков тех, которые теперь имеют эти два домена в качестве своих хозяев. [74] Более того, обширная эволюция вирусов, по-видимому, предшествовала LUCA, поскольку желеобразная структура белков капсида является общей для РНК- и ДНК-вирусов во всех трех сферах жизни. [75] [76] Вирусы LUCA, вероятно, представляли собой в основном вирусы с дцДНК из групп, называемых дуплоднавирией и вариднавирией . Две другие группы вирусов с одноцепочечной ДНК внутри Monodnaviria , Microviridae и Tubulavirales , вероятно, заразили последнего общего предка бактерий. Последний общий предок архей, вероятно, был носителем веретенообразных вирусов. Все это вполне могло повлиять на LUCA, и в этом случае каждый из них должен был быть потерян в хост-домене, где он больше не существует. Напротив, РНК-вирусы, по-видимому, не были важными паразитами LUCA, хотя при простом мышлении можно было бы предположить, что вирусы начинаются с РНК-вирусов, непосредственно происходящих из мира РНК. Вместо этого ко времени существования LUCA РНК-вирусы, вероятно, уже вытеснили ДНК-вирусы. [74]

LUCA могла быть предком некоторых вирусов, поскольку у нее могло быть как минимум два потомка: LUCELLA, последний универсальный клеточный предок, предок всех клеток, и архаичный предок вироклеток, предок крупных и средних клеток. ДНК-вирусы . [77] Вирусы могли появиться до LUCA, но после Первого универсального общего предка (FUCA), согласно гипотезе редукции, согласно которой гигантские вирусы развились из первичных клеток, которые стали паразитическими . [61]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Другие исследования предполагают, что LUCA могла быть полностью определена через РНК , [18] состояла из гибридного генома РНК-ДНК или обладала ретровирусоподобным генетическим циклом, в котором ДНК служила стабильным генетическим хранилищем. [19]
  2. ^ Одна дискуссия касалась бывшей кладистической гипотезы: дереву нельзя было приписать корень обычным алгоритмическим способом, потому что для этого потребовалась бы внешняя группа для ссылки. В случае универсального дерева никакой внешней группы не существовало бы. Кладистический метод использовался, «например, для того, чтобы укоренить пурпурные бактерии. Но установление корня вселенского древа жизни, порядка ветвления среди первичных королевств, было совсем другим делом». [54]

Рекомендации

  1. ^ abcde Woese, CR ; Кандлер, О .; Уилис, ML (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев». ПНАС . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W. дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК  54159 . ПМИД  2112744.
  2. ^ abcd Мэдиган, Майкл Т.; Айер, Дженнифер; Бакли, Дэниел Х.; Сэттли, Мэтью; Шталь, Дэвид А. (2022). Брок Биология микроорганизмов (16-е изд.). Харлоу: Образование Пирсона. стр. Раздел 3, глава 13: 431 (LUCA), 435 (дерево жизни), 428, 438, 439 (вирусы). ISBN 978-1-292-40479-0.
  3. ^ ab Гарольд, Франклин М. (2014). В поисках клеточной истории: эволюция строительных блоков жизни. Чикаго, Лондон: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-17428-0.
  4. ^ Грегори, Т. Райан (2008). «Понимание эволюционных деревьев». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 1 (2): 121–137. дои : 10.1007/s12052-008-0035-x . S2CID  15488906.
  5. ^ Ламарк, Жан Батист Пьер Антуан де Моне де (1994) [1809]. Зоологическая философия (PDF) . Париж. п. 737.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  6. ↑ Ноубл, Денис (1 июля 2020 г.). «Редакционная статья: Чарльз Дарвин, Жан-Батист Ламарк и аргументы XXI века об основах биологии». Прогресс биофизики и молекулярной биологии . 153 : 1–4. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2020.02.005. PMID  32092299. S2CID  211475380 . Проверено 23 декабря 2022 г.
  7. ^ аб Дарвин, Чарльз (1859). Происхождение видов путем естественного отбора. Джон Мюррей . стр. 484, 490.
  8. ^ Уикхэм, Джин Стивен (март 1995 г.). Молекулярно-филогенетический анализ природных гипертермофильных микробных сообществ (кандидатская диссертация). Университет Индианы . п. 4. ПроКвест  304192982
  9. ^ Фортерре, Патрик (1997). «Археи: чему мы можем научиться из их последовательностей?». Текущее мнение в области генетики и развития . 7 (6): 764–770. дои : 10.1016/s0959-437x(97)80038-x. ПМИД  9468785.
  10. ^ Кунин, Евгений В .; Гальперин, Михаил Ю. (2003). Последовательность – Эволюция – Функция: Вычислительные подходы в сравнительной геномике . Бостон, Массачусетс: Клувер. п. 252. ИСБН 978-1-4757-3783-7. ОСЛК  55642057.
  11. ^ abc Вайс, Мэдлин С.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана С.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней земной химией и зарождением генетики». ПЛОС Генетика . 14 (8): e1007518. дои : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ПМК 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  12. ^ abc Вайс, Мэдлин С.; Соуза, Флорида; Мрнявац, Н.; и другие. (2016). «Физиология и среда обитания последнего всеобщего общего предка» (PDF) . Природная микробиология . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255.
  13. ^ Харрисон, Стюарт А.; Палмейра, Ракель Нуньес; Халперн, Аарон; Лейн, Ник (1 ноября 2022 г.). «Биофизическая основа возникновения генетического кода в протоклетках». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ISSN  0005-2728. ПМИД  35868450.
  14. ^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (12 декабря 2018 г.). «Жизнь как руководство к синтезу пребиотических нуклеотидов». Природные коммуникации . 9 (1): 5176. Бибкод : 2018NatCo...9.5176H. дои : 10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN  2041-1723. ПМК 6289992 . ПМИД  30538225. 
  15. ^ abc Cantine, Марджори Д.; Фурнье, Грегори П. (6 июля 2017 г.). «Адаптация окружающей среды от зарождения жизни до последнего вселенского общего предка». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 48 (1): 35–54. doi : 10.1007/s11084-017-9542-5. hdl : 1721.1/114219 . ISSN  0169-6149. PMID  28685374. S2CID  254888920.
  16. ^ Wächtershäuser, Гюнтер (1998). «На пути к реконструкции геномов предков путем выравнивания кластеров генов». Систематическая и прикладная микробиология . 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. дои : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  17. ^ abc Wächtershäuser, Гюнтер (1998). «На пути к реконструкции геномов предков путем выравнивания кластеров генов». Систематическая и прикладная микробиология . 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. дои : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  18. ^ Маршалл, Майкл. «Жизнь началась с планетарного мегаорганизма». Новый учёный . Архивировано из оригинала 25 июля 2016 года . Проверено 31 июля 2016 г.
  19. ^ Кунин, Евгений В.; Мартин, Уильям (1 декабря 2005 г.). «О происхождении геномов и клеток в неорганических компартментах». Тенденции в генетике . 21 (12): 647–654. дои : 10.1016/j.tig.2005.09.006. ПМЦ 7172762 . ПМИД  16223546. 
  20. ^ Гарвуд, Рассел Дж. (2012). «Закономерности в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции». Палеонтология онлайн . 2 (11): 1–14. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 года . Проверено 25 июня 2015 г.
  21. ^ Кунин, Евгений В .; Крупович, М.; Ишино, С.; Ишино, Ю. (2020). «Механизм репликации LUCA: общий источник репликации и транскрипции ДНК». БМК Биология . 18 (1): 61. дои : 10.1186/s12915-020-00800-9 . ПМЦ 7281927 . ПМИД  32517760. 
  22. ^ Ахмад, Музаммил; Сюй, Дунъи; Ван, Вэйдун (23 мая 2017 г.). «Топоизомеразы типа IA могут быть «волшебниками» как для ДНК, так и для РНК во всех сферах жизни». Биология РНК . 14 (7): 854–864. дои : 10.1080/15476286.2017.1330741. ПМЦ 5546716 . ПМИД  28534707. 
  23. ^ Лупас, Андрей Н.; Альва, Викрам (2018). «Гистоны появились еще до раскола между бактериями и архей». Биоинформатика . 35 (14): 2349–2353. doi : 10.1093/биоинформатика/bty1000. ПМИД  30520969.
  24. ^ Бернштейн, Х., Бернштейн, К. (2017). Сексуальное общение у архей, предшественников эукариотического мейоза. В: Вицани, Г. (ред.) Биокоммуникация архей. Спрингер, Чам. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7
  25. ^ Гогартен, Иоганн Петер; Таиз, Линкольн (1992). «Эволюция АТФаз, перекачивающих протоны: укоренение древа жизни». Исследования фотосинтеза . 33 (2): 137–146. Бибкод : 1992PhoRe..33..137G. дои : 10.1007/bf00039176. ISSN  0166-8595. PMID  24408574. S2CID  20013957.
  26. ^ Wächtershäuser, Гюнтер (1998). «На пути к реконструкции геномов предков путем выравнивания кластеров генов». Систематическая и прикладная микробиология . 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. дои : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  27. ^ Мартин, В.; Рассел, MJ (октябрь 2007 г.). «О происхождении биохимии щелочно-гидротермальных источников». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 362 (1486): 1887–1925. дои : 10.1098/rstb.2006.1881. ПМЦ 2442388 . ПМИД  17255002. 
  28. ^ Лейн, Ник ; Аллен, Дж. Ф.; Мартин, Уильям (апрель 2010 г.). «Как LUCA зарабатывала на жизнь? Хемиосмос в зарождении жизни». Биоэссе . 32 (4): 271–280. doi :10.1002/bies.200900131. ПМИД  20108228.
  29. ^ Вайс, Мэдлин С.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана С.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней земной химией и зарождением генетики». ПЛОС Генетика . 14 (8): e1007518. дои : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ПМК 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  30. ^ Муховска, Камила Б.; Варма, Шриджит Дж.; Шевалло-Беру, Элоди; Летюилье-Карл, Лукас; Ли, Гуан; Моран, Джозеф (2 октября 2017 г.). «Металлы способствуют последовательности обратного цикла Кребса». Экология и эволюция природы . 1 (11): 1716–1721. Бибкод : 2017NatEE...1.1716M. дои : 10.1038/s41559-017-0311-7. ISSN  2397-334Х. ПМЦ 5659384 . ПМИД  28970480. 
  31. ^ Соджо, Виктор; Помянковский, Эндрю; Лейн, Ник (12 августа 2014 г.). «Биоэнергетическая основа дивергенции мембран архей и бактерий». ПЛОС Биология . 12 (8): e1001926. дои : 10.1371/journal.pbio.1001926 . ISSN  1545-7885. ПМК 4130499 . ПМИД  25116890. 
  32. ^ Вайс, Мэдлин С.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана С.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней земной химией и зарождением генетики». ПЛОС Генетика . 14 (8): e1007518. дои : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ПМК 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  33. ^ Джордан, Сан-Франциско; Ни, Э.; Лейн, Ник (18 октября 2019 г.). «Изопреноиды повышают стабильность мембран жирных кислот при зарождении жизни, что потенциально может привести к раннему разделению липидов». Фокус на интерфейсе . 9 (6). дои : 10.1098/rsfs.2019.0067. ISSN  2042-8901. ПМК 6802135 . ПМИД  31641436.  В эту статью включен текст из этого источника, доступного по лицензии CC BY 4.0.
  34. ^ Мулкиджанян, Армен Ю.; Бычков Андрей Ю; Диброва Дарья Викторовна; Гальперин, Михаил Юрьевич; Кунин, Евгений В. (2012). «Происхождение первых клеток на земных бескислородных геотермальных полях». Труды Национальной академии наук . 109 (14): Е821-30. Бибкод : 2012PNAS..109E.821M. дои : 10.1073/pnas.1117774109 . ПМЦ 3325685 . ПМИД  22331915. 
  35. ^ Адам, Панайотис С.; Боррель, Гийом; Грибальдо, Симонетта (6 февраля 2018 г.). «Эволюционная история дегидрогеназы монооксида углерода / ацетил-КоА-синтазы, одного из старейших ферментативных комплексов». ПНАС . 115 (6): E1166–E1173. Бибкод : 2018PNAS..115E1166A. дои : 10.1073/pnas.1716667115 . ПМК 5819426 . ПМИД  29358391. 
  36. ^ Вайс, Мэдлин С.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана С.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней земной химией и зарождением генетики». ПЛОС Генетика . 14 (8): e1007518. дои : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ПМК 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  37. ^ Галтье, Николя; Турасс, Николя; Гуи, Маноло (8 января 1999 г.). «Негипертермофильный общий предок существующих форм жизни». Наука . 283 (5399): 220–221. дои : 10.1126/science.283.5399.220. ISSN  0036-8075. ПМИД  9880254.
  38. ^ Груссен, Матье; Буссау, Бастьен; Чарльз, Сандрин; Бланкар, Самуэль; Гуи, Маноло (23 октября 2013 г.). «Молекулярный сигнал адаптации к холодной температуре на ранних этапах жизни на Земле». Письма по биологии . 9 (5): 20130608. doi : 10.1098/rsbl.2013.0608 . ISSN  1744-9561. ПМЦ 3971708 . ПМИД  24046876. 
  39. ^ Гогартен, Иоганн Петер; Димер, Дэвид (2016). «Является ли LUCA термофильным прогенотом?». Природная микробиология . 1 (12): 16229. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID  27886195. S2CID  205428194.
  40. ^ Вёзе, Карл (июнь 1998 г.). «Всемирный предок». ПНАС . 95 (12): 6854–6859. Бибкод : 1998PNAS...95.6854W. дои : 10.1073/pnas.95.12.6854 . ПМК 22660 . ПМИД  9618502. 
  41. ^ Кампруби, Э.; де Леу, JW; Дом, Швейцария; Раулин, Ф.; Рассел, MJ; Спанг, А.; Тирумалай, MR; Уэстолл, Ф. (12 декабря 2019 г.). «Появление жизни». Обзоры космической науки . 215 (8):56. Бибкод :2019ССРв..215...56С. дои : 10.1007/s11214-019-0624-8 . ISSN  1572-9672.
  42. ^ Зельдович, Константин Б; Березовский, Игорь Н; Шахнович, Евгений I (2007). «Детерминанты термофильной адаптации белков и ДНК». PLOS Вычислительная биология . 3 (1): e5. arXiv : q-bio/0607004 . Бибкод : 2007PLSCB...3....5Z. дои : 10.1371/journal.pcbi.0030005 . ISSN  1553-7358. ПМК 1769408 . ПМИД  17222055. 
  43. ^ Буссау, Бастьен; Бланкар, Самуэль; Нексулея, Анамария; Лартильо, Николя; Гуи, Маноло (26 ноября 2008 г.). «Параллельная адаптация к высоким температурам в архейском эоне». Природа . 456 (7224): 942–945. Бибкод : 2008Natur.456..942B. дои : 10.1038/nature07393. ISSN  0028-0836. PMID  19037246. S2CID  4348746.
  44. ^ Дулиттл, WF (февраль 2000 г.). «Искоренение древа жизни». Научный американец . 282 (2): 90–95. Бибкод : 2000SciAm.282b..90D. doi : 10.1038/scientificamerican0200-90. JSTOR  26058605. PMID  10710791.
  45. ^ Ноффке, Н .; Кристиан, Д.; Уэйси, Д.; Хазен, Р.М. (декабрь 2013 г.). «Микробно-индуцированные осадочные структуры, фиксирующие древнюю экосистему в формации Дрессер возрастом около 3,48 миллиардов лет, Пилбара, Западная Австралия». Астробиология . 13 (12): 1103–1124. Бибкод : 2013AsBio..13.1103N. дои : 10.1089/ast.2013.1030. ПМК 3870916 . ПМИД  24205812. 
  46. ^ Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; Нагасе, Тосиро; Розинг, Миник Т. (2013). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025.
  47. ^ Хасенкам, Т.; Андерссон, член парламента; Далби, КНЦ; и другие. (2017). «Элементы эоархейской жизни, заключенные в минеральных включениях». Природа . 548 (7665): 78–81. Бибкод : 2017Natur.548...78H. дои : 10.1038/nature23261. PMID  28738409. S2CID  205257931.
  48. ^ Белл, Элизабет А.; Бенке, Патрик; Харрисон, Т. Марк; Мао, Венди Л. (24 ноября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод сохранился в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет». ПНАС . 112 (47): 14518–14521. Бибкод : 2015PNAS..11214518B. дои : 10.1073/pnas.1517557112 . ПМЦ 4664351 . ПМИД  26483481. 
  49. ^ Додд, Мэтью С.; Папино, Доминик; Гренне, Тор; и другие. (2 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных источников Земли» (PDF) . Природа . 543 (7643): 60–64. Бибкод : 2017Natur.543...60D. дои : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. S2CID  2420384. Архивировано (PDF) из оригинала 23 июля 2018 г. . Проверено 25 июня 2019 г.
  50. ^ Беттс, Холли С.; Путтик, Марк Н.; Кларк, Джеймс В.; Уильямс, Том А.; Донохью, Филип CJ; Пизани, Давиде (2018). «Комплексные геномные и ископаемые данные проливают свет на раннюю эволюцию жизни и происхождение эукариот». Экология и эволюция природы . 2 (10): 1556–1562. Бибкод : 2018NatEE...2.1556B. дои : 10.1038/s41559-018-0644-x. ПМК 6152910 . ПМИД  30127539. 
  51. ^ abc Smets, Барт Ф.; Баркай, Тамар (сентябрь 2005 г.). «Горизонтальный перенос генов: перспективы на стыке научных дисциплин». Обзоры природы Микробиология . 3 (9): 675–678. doi : 10.1038/nrmicro1253. PMID  16145755. S2CID  2265315.
  52. ^ Аб Сапп, Ян А. (2009). Новые основы эволюции: на древе жизни. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. Глава 19: 257 и далее (новая концепция древа жизни), главы 17–21 плюс заключительные замечания: 226–318 (обсуждение дерева и его укоренения), 286 и далее (LUCA). ISBN 978-0-199-73438-2.
  53. ^ Мэдиган, Майкл Т.; Мартинко, Джон М.; Бендер, Келли С.; Бакли, Дэниел Х.; Шталь, Дэвид А. (2015). Брок Биология микроорганизмов (14-е изд.). Бостон: Pearson Education Limited. стр. 29, 374, 381. ISBN. 978-1-292-01831-7.
  54. ^ Сапп 2009, с. 255.
  55. ^ Аб Браун, младший; Дулиттл, WF (1995). «Корень вселенского древа жизни, основанный на дупликации древних генов аминоацил-тРНК-синтетазы». ПНАС . 92 (7): 2441–2445. Бибкод : 1995PNAS...92.2441B. дои : 10.1073/pnas.92.7.2441 . ПМК 42233 . ПМИД  7708661. 
  56. ^ Валас, RE; Борн, ЧП (2011). «Происхождение производного суперцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню и стала археем». Биология Директ . 6:16 . дои : 10.1186/1745-6150-6-16 . ПМК 3056875 . ПМИД  21356104. 
  57. ^ Кавалер-Смит, Том (2006). «Укоренение древа жизни путем анализа переходов». Биология Директ . 1:19 . дои : 10.1186/1745-6150-1-19 . ПМК 1586193 . ПМИД  16834776. 
  58. ^ Рэйманн, Кэйси; Брошье-Армане, Селин; Грибальдо, Симонетта (26 мая 2015 г.). «Двудоменное древо жизни связано с новым корнем архей». Труды Национальной академии наук . 112 (21): 6670–6675. Бибкод : 2015PNAS..112.6670R. дои : 10.1073/pnas.1420858112 . ISSN  0027-8424. ПМК 4450401 . ПМИД  25964353. 
  59. ^ Обнимаю, Лаура А.; Бейкер, Бретт Дж.; Анантараман, Картик; и другие. (11 апреля 2016 г.). «Новый взгляд на древо жизни». Природная микробиология . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . ISSN  2058-5276. PMID  27572647. S2CID  3833474.
  60. ^ Уильямс, Том А.; Фостер, Питер Г.; Кокс, Саймон Дж.; Эмбли, Т. Мартин (11 декабря 2013 г.). «Архейное происхождение эукариот поддерживает только две основные области жизни». Природа . 504 (7479): 231–236. Бибкод : 2013Natur.504..231W. дои : 10.1038/nature12779. ISSN  1476-4687. PMID  24336283. S2CID  4461775.
  61. ^ abc Харрис, Хью МБ; Хилл, Колин (2021). «Место вирусам на древе жизни». Границы микробиологии . 11 . дои : 10.3389/fmicb.2020.604048 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 7840587 . ПМИД  33519747. 
  62. ^ Кандлер, Отто (1994). «Раннее разнообразие жизни». В Стефане Бенгтсоне (ред.). Ранняя жизнь на Земле. Нобелевский симпозиум 84 . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 152–160.
  63. ^ Кандлер, Отто (1995). «Биохимия клеточной стенки архей и ее филогенетические последствия». Журнал биологической физики . 20 (1–4): 165–169. дои : 10.1007/BF00700433. S2CID  83906865.
  64. ^ Кандлер, Отто (1998). «Раннее разнообразие жизни и происхождение трех областей: предложение». У Юргена Вигеля; Майкл В.В. Адамс (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни? . Лондон: Тейлор и Фрэнсис Лтд., стр. 19–31. ISBN 978-0-203-48420-3.
  65. ^ Wächtershäuser, Гюнтер (2003). «От предклеток к эукариям – история двух липидов». Молекулярная микробиология . 47 (1): 13–22. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . PMID  12492850. S2CID  37944519.
  66. ^ Wächtershäuser, Гюнтер (октябрь 2006 г.). «От вулканического происхождения хемоавтотрофной жизни до бактерий, архей и эукариев». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1474): 1787–1808. дои : 10.1098/rstb.2006.1904. ПМЦ 1664677 . ПМИД  17008219. 
  67. ^ Вёзе, Карл (июнь 1998 г.). «Всемирный предок». ПНАС . 95 (12): 6854–6859. Бибкод : 1998PNAS...95.6854W. дои : 10.1073/pnas.95.12.6854 . ПМК 22660 . ПМИД  9618502. 
  68. ^ аб Эгель, Ричард (март 2012 г.). «Первичный эукариогенез: об общей природе доклеточных состояний, предков современной жизни». Жизнь . 2 (1): 170–212. Бибкод : 2012Life....2..170E. дои : 10.3390/life2010170 . ПМЦ 4187143 . ПМИД  25382122. 
  69. ^ Глансдорф, Николас; Сюй, Ин; Лабедан, Бернар (9 июля 2008 г.). «Последний универсальный общий предок: возникновение, конституция и генетическое наследие неуловимого предшественника». Биология Директ . 3 (1): 29. дои : 10.1186/1745-6150-3-29 . ПМЦ 2478661 . PMID  18613974. S2CID  18250196. 
  70. ^ Сталь, М.; Пенни, Д. (май 2010 г.). «Происхождение жизни: общее происхождение подвергнуто испытанию». Природа . 465 (7295): 168–169. Бибкод : 2010Natur.465..168S. дои : 10.1038/465168a . PMID  20463725. S2CID  205055573.
  71. ^ Теобальд, DL (май 2010 г.). «Формальная проверка теории универсального общего происхождения». Природа . 465 (7295): 219–222. Бибкод : 2010Natur.465..219T. дои : 10.1038/nature09014. PMID  20463738. S2CID  4422345.
  72. ^ Просдочими, Франциско; Хосе, Марко В.; де Фариас, Савио Торрес (2019). «Первый универсальный общий предок (FUCA) как самый ранний предок линии LUCA (последнего UCA)». В Понтаротти, Пьер (ред.). Эволюция, происхождение жизни, концепции и методы. Чам: Спрингер. стр. 43–54. дои : 10.1007/978-3-030-30363-1_3. ISBN 978-3-030-30363-1. S2CID  199534387 . Проверено 2 ноября 2023 г.
  73. ^ Просдочими, Франциско; Хосе, Марко В.; де Фариас, Савио Торрес (2019), «Первый универсальный общий предок (FUCA) как самый ранний предок линии LUCA (последнего UCA)», в Понтаротти, Пьер (редактор), «Эволюция, происхождение жизни, концепции и методы», Чам: Springer, стр. 43–54, номер документа : 10.1007/978-3-030-30363-1_3, ISBN. 978-3-030-30363-1, S2CID  199534387 , получено 2 ноября 2023 г.
  74. ^ Аб Крупович, М.; Доля, В.В.; Кунин, Евгений В. (2020). «LUCA и его комплекс виром» (PDF) . Обзоры природы Микробиология . 18 (11): 661–670. дои : 10.1038/s41579-020-0408-x. PMID  32665595. S2CID  220516514.
  75. ^ Фортерре, Патрик; Прангишвили, Давид (2009). «Происхождение вирусов». Исследования в области микробиологии . 160 (7): 466–472. doi :10.1016/j.resmic.2009.07.008. PMID  19647075. S2CID  2767388.
  76. ^ Дуржиньска, Юлия; Годзицка-Юзефиак, Анна (16 октября 2015 г.). «Вирусы и клетки переплетались с самого начала эволюции». Вирусологический журнал . 12 (1): 169. дои : 10.1186/s12985-015-0400-7 . ПМК 4609113 . ПМИД  26475454. 
  77. ^ Насир, Аршан; Ким, Кён Мо; Каэтано-Анольес, Густаво (1 сентября 2012 г.). «Вирусная эволюция». Мобильные генетические элементы . 2 (5): 247–252. дои : 10.4161/mge.22797. ISSN  2159-2543. ПМЦ 3575434 . ПМИД  23550145. 

дальнейшее чтение