Ограничение сходства

Концепция теоретической экологии и экологии сообществ

Предельное сходство (неофициально «лимсим») — это концепция в теоретической экологии и экологии сообществ , которая предполагает существование максимального уровня перекрытия ниш между двумя данными видами , который позволит им продолжать сосуществовать.

Эта концепция является следствием принципа конкурентного исключения , который гласит, что, контролируя все остальное, два вида, конкурирующие за одни и те же ресурсы, не могут стабильно сосуществовать. Она предполагает нормально распределенные кривые использования ресурсов, упорядоченные линейно вдоль оси ресурсов, и как таковая, она часто считается чрезмерно упрощенной моделью взаимодействия видов. Более того, она имеет теоретическую слабость и плохо подходит для генерации реальных предсказаний или фальсифицируемых гипотез. Таким образом, эта концепция несколько вышла из моды, за исключением дидактических установок (где на нее обычно ссылаются), и в значительной степени была заменена более сложными и инклюзивными теориями.

История

В 1932 году Георгий Гаузе создал принцип конкурентного исключения, основанный на экспериментах с культурами дрожжей и парамеций . ^[1] Принцип утверждает, что два вида с одинаковыми экологическими нишами не могут стабильно сосуществовать. То есть, когда два вида конкурируют за идентичный доступ к ресурсам, один из них будет конкурентно превосходить и в конечном итоге вытеснит другой. В течение следующего полувека ограничение сходства медленно возникло как естественный результат этого принципа, стремясь (но не обязательно преуспевая) быть более количественным и конкретным.

Известный эколог и эволюционный биолог Дэвид Лэк ретроспективно сказал, что он уже начал размышлять над идеями предельного сходства еще в 1940-х годах, но только в конце 1950-х годов эта теория начала выстраиваться и формулироваться. ^{[2] Знаменитая работа} Г. Эвелин Хатчинсон «Посвящение Санта-Розалии» стала следующей основополагающей работой в истории теории. Ее подзаголовок, как известно, спрашивает: «Почему существует так много видов животных?», и в обращении делается попытка ответить на этот вопрос, предлагая теоретические границы видообразования и перекрытия ниш. Для целей понимания предельного сходства ключевой частью обращения Хатчинсона является конец, где он представляет наблюдение, что, по-видимому, повсеместное соотношение (1,3:1) определяет верхнюю границу сходства морфологических признаков между близкородственными видами. ^[3] Хотя это так называемое соотношение Хатчинсона и идея универсального предела были опровергнуты более поздними исследованиями, данное положение по-прежнему оставалось основополагающим для теории предельного сходства.

Макартур и Левинс были первыми, кто ввел термин «предельное сходство» в своей статье 1967 года. Они попытались изложить строгую количественную основу для теории, используя теорию вероятностей и уравнения конкуренции Лотки–Вольтерры . ^[4] Сделав это, они предоставили окончательную теоретическую основу, на которой основывались многие последующие исследования.

Теория

Как предложили Макартур и Левинс в 1967 году, теория предельного сходства коренится в модели конкуренции Лотки–Вольтерры. Эта модель описывает две или более популяции с логистической динамикой, добавляя дополнительный член для учета их биологических взаимодействий. Таким образом, для двух популяций x ₁ и x ₂ :

${\displaystyle {\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left({K_{1}-x_{1}-\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right),\\[6pt]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left({K_{2}-x_{2}-\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right).\end{aligned}}}$

где

• α ₁₂ представляет собой влияние вида 2 на популяцию вида 1
• α ₂₁ представляет собой влияние вида 1 на популяцию вида 2
• dy/dt и dx/dt представляют рост двух популяций со временем;
• K ₁ и K ₂ представляют собой соответствующие грузоподъемности этих видов.
• r ₁ и r ₂ представляют собой соответствующие темпы роста этих видов.

Макартур и Левинс изучают эту систему, применяемую к трем популяциям, также визуализированным в виде кривых использования ресурсов, изображенных ниже. В этой модели при некотором верхнем пределе конкуренции α между двумя видами x ₁ и x ₃ выживание третьего вида x ₂ между двумя другими невозможно. Это явление называется предельным сходством. Эволюционно, если два вида более похожи, чем некоторый предел L , третий вид будет сходиться к ближайшему из двух конкурентов. Если два вида менее похожи, чем некоторый предел L , третий вид будет развивать промежуточный фенотип.

[встроенный график: U v R. Кривые x1, x2, x3.]

Для каждого ресурса R, U представляет вероятность использования в единицу времени индивидуумом. На некотором уровне перекрытия между видами x ₁ и x ₃ выживание третьего вида x ₂ больше невозможно.

Мэй ^[5] расширил эту теорию, рассмотрев виды с различной грузоподъемностью, и пришел к выводу, что сосуществование маловероятно, если расстояние между режимами конкурирующих кривых использования ресурсов d меньше стандартного отклонения кривых w .

Прикладные примеры

Следует отметить, что теория предельного сходства не позволяет легко делать фальсифицируемые прогнозы о природных явлениях. Однако многие исследования пытались проверить эту теорию, делая весьма подозрительное предположение, что смещение признаков может использоваться в качестве близкого показателя несоответствия ниши. ^[6] Например, одно недавнее палеоэкологическое исследование использовало ископаемые показатели размера тела брюхоногих моллюсков для определения уровней смещения признаков за 42 500 лет в течение четвертичного периода . Они обнаружили мало доказательств смещения признаков и пришли к выводу, что «ограниченное сходство, как это видно как по экологическому смещению признаков, так и по смещению признаков в масштабах всего сообщества, является временным экологическим явлением, а не долгосрочным эволюционным процессом». ^[7] Другие теоретические и эмпирические исследования, как правило, находят результаты, которые аналогичным образом преуменьшают силу и роль предельного сходства в экологии и эволюции. Например, Абрамс (который много писал о предельном сходстве) и Рюффлер в 2009 году обнаружили, что «нет абсолютного предела сходству; всегда существует некоторый диапазон показателей смертности одного вида, позволяющий сосуществование, учитывая фиксированную смертность другого вида» ^{[8] .}

Во многих исследованиях, посвященных ограничению сходства, обнаруживаются слабые стороны исходной теории, которые рассматриваются ниже.

Критика

Ключевой слабостью теории предельного сходства является то, что она в высшей степени системно-специфична и, таким образом, ее трудно проверить на практике. В реальных условиях одна ось ресурсов неадекватна, и для каждой пары видов необходимо проводить специальный анализ. На практике необходимо учитывать:

• индивидуальные вариации кривых использования ресурсов внутри вида и то, как их следует взвешивать при расчете общей кривой
• присутствует ли рассматриваемый ресурс в детерминированном или стохастическом распределении и меняется ли это со временем
• эффекты внутривидовой конкуренции против межвидовой конкуренции

Хотя эти осложнения не обесценивают концепцию, они делают предельное сходство чрезвычайно сложным для проверки на практике и малопригодным для чего-то большего, чем дидактика.

Кроме того, Хаббелл и Фостер указывают, что вымирание посредством конкуренции может занять чрезвычайно много времени, а важность предельного сходства при вымирании может быть даже заменена видообразованием. ^[9] Кроме того, с теоретической точки зрения небольшие изменения в пропускной способности могут привести к почти полному перекрытию кривых использования ресурсов, а на практике пропускную способность может быть трудно определить. Многие исследования, которые пытаются изучить предельное сходство (включая Huntley et al. 2007), прибегают к изучению смещения признаков как прокси для перекрытия ниш, что в лучшем случае подозрительно. Хотя это полезная, хотя и простая, модель, предельное сходство практически не поддается проверке в реальности.

Смотрите также

• Принцип конкурентного исключения
• Конкурентные уравнения Лотки–Вольтерры
• Уравнение Лотки–Вольтерра

Ссылки

1. Гаузе, ГФ. 1932. Экспериментальные исследования борьбы за существование. Журнал экспериментальной биологии 9: 389–402.
2. Лэк, Д. 1973. Моя жизнь как орнитолога-любителя. Ibis 115: 421–434.
3. Хатчинсон, GE. 1959. Посвящение Санта-Розалии, или Почему существует так много видов животных?. The American Naturalist 93(870): 145–159.
4. Макартур, Р. и Р. Левинс. 1967. Предельное сходство, конвергенция и дивергенция сосуществующих видов. The American Naturalist 101(921): 377–385.
5. Мэй, РМ 1973. Устойчивость и сложность в модельных экосистемах. Принстон: Princeton Univ. Press
6. Абрамс П. 1983. Теория предельного сходства. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики 14: 359–376.
7. Huntley JW, Yanes Y, Kowalewski M, Castillo C, Delgado-Huertas A, Ibanez M, Alonso MR, Ortiz JE и T de Torres. 2008. Тестирование предельного сходства у наземных брюхоногих моллюсков четвертичного периода. Paleobiology 34(3): 378–388.
8. Абрамс П.А. и К. Рюффлер. 2009. Сосуществование и предельное сходство видов-потребителей, конкурирующих за линейный массив ресурсов. Экология 90(3): 812–822.
9. Хаббелл, С. П. и Фостер, Р. Б. (1986). Биология, случайность, история и структура сообществ деревьев тропических дождевых лесов. В: Diamond, J. и Case, TJ eds. Экология сообществ. Harper and Row, Нью-Йорк, стр. 314–329.