stringtranslate.com

Вирус с положительной цепью РНК

Вирусы с положительной цепью РНК ( вирусы +ssRNA ) представляют собой группу родственных вирусов , которые имеют одноцепочечные геномы с положительным смыслом , состоящие из рибонуклеиновой кислоты . Геном с положительным смыслом может действовать как информационная РНК (мРНК) и может напрямую транслироваться в вирусные белки рибосомами клетки-хозяина . Вирусы с положительной цепью РНК кодируют РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), которая используется во время репликации генома для синтеза антигенома с отрицательным смыслом, который затем используется в качестве шаблона для создания нового вирусного генома с положительным смыслом.

Вирусы с положительной цепью РНК делятся на типы Kitrinoviricota , Lenarviricota и Pisuviricota (в частности, классы Pisoniviricetes и Stelpavirictes ), все из которых находятся в царстве Orthornavirae и области Riboviria . [1] Они монофилетичны и произошли от общего предка вируса РНК. В системе классификации Балтимора вирусы +ssRNA относятся к группе IV. [2]

Вирусы с положительной РНК включают такие патогены , как вирус гепатита С , вирус Западного Нила , вирус денге и коронавирусы MERS , SARS и SARS-CoV-2 [3] , а также менее клинически серьезные патогены, такие как коронавирусы и риновирусы , вызывающие простуду . [ 4] [5] [6]

Геном

Геномы вирусов с положительной цепью РНК обычно содержат относительно немного генов, обычно от трех до десяти, включая РНК-зависимую РНК-полимеразу. [4] Коронавирусы имеют самые большие из известных РНК-геномов, длиной от 27 до 32 килобаз , и, вероятно, обладают механизмами проверки репликации в форме экзорибонуклеазы в неструктурном белке nsp14. [7]

Репликация

Жизненный цикл вируса японского энцефалита a +ssRNA: прикрепление , эндоцитоз , слияние мембран , снятие оболочки , трансляция , репликация РНК , сборка, созревание и высвобождение .

Вирусы с положительной цепью РНК имеют генетический материал, который может функционировать как геном и как информационная РНК ; он может быть напрямую транслирован в белок в клетке-хозяине рибосомами хозяина . [8] Первые белки, которые будут экспрессированы после заражения, выполняют функции репликации генома; они привлекают вирусный геном с положительной цепью к вирусным репликационным комплексам, образованным в ассоциации с внутриклеточными мембранами. Эти комплексы содержат белки как вирусного, так и клеточного происхождения и могут быть связаны с мембранами различных органелл — часто шероховатого эндоплазматического ретикулума , [9] но также включая мембраны, полученные из митохондрий , вакуолей , аппарата Гольджи , хлоропластов , пероксисом , плазматических мембран , аутофагосомальных мембран и новых цитоплазматических компартментов. [4]

Репликация генома РНК с положительным смыслом происходит через двухцепочечные РНК- интермедиаты, и целью репликации в этих мембранных инвагинациях может быть избежание клеточного ответа на присутствие дцРНК. Во многих случаях субгеномные РНК также создаются во время репликации. [8] После заражения весь трансляционный аппарат клетки-хозяина может быть перенаправлен на производство вирусных белков в результате очень высокого сродства к рибосомам элементов внутреннего сайта входа рибосомы (IRES) вирусного генома ; у некоторых вирусов, таких как полиовирус и риновирусы , нормальный синтез белка дополнительно нарушается вирусными протеазами, разрушающими компоненты, необходимые для инициации трансляции клеточной мРНК. [6]

Все геномы вирусов с положительной цепью РНК кодируют РНК-зависимую РНК-полимеразу , вирусный белок, который синтезирует РНК из шаблона РНК. Белки клетки-хозяина, привлекаемые вирусами с +ssRNA во время репликации, включают РНК-связывающие белки , белки-шапероны и белки ремоделирования мембраны и синтеза липидов , которые совместно участвуют в использовании секреторного пути клетки для вирусной репликации. [4]

Рекомбинация

Механизмы репликативной и нерепликативной рекомбинации РНК.

Многочисленные вирусы РНК с положительной цепью могут подвергаться генетической рекомбинации , когда в одной и той же клетке-хозяине присутствуют по крайней мере два вирусных генома. [10] Способность к рекомбинации среди патогенных вирусов +ssRNA человека широко распространена. Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и хода вирусной эволюции среди Picornaviridae (например, полиовируса). [11] У Retroviridae (например, ВИЧ ) повреждение генома, по-видимому, избегается во время обратной транскрипции путем переключения цепей, формы рекомбинации. [12] [13] [14] Рекомбинация происходит у Coronaviridae (например, SARS ). [15] Рекомбинация в РНК-вирусах, по-видимому, является адаптацией для преодоления повреждения генома. [10] Рекомбинация также может происходить нечасто между вирусами +ssRNA одного и того же вида, но разных линий. Полученные рекомбинантные вирусы иногда могут вызывать вспышку инфекции у людей, как в случае с SARS и MERS. [15]

Вирусы с положительной цепью РНК распространены в растениях. У вирусов томбуса и кармовирусов рекомбинация РНК часто происходит во время репликации. [16] Способность РНК-зависимой РНК-полимеразы этих вирусов переключать шаблоны РНК предполагает модель выбора копии рекомбинации РНК, которая может быть адаптивным механизмом для преодоления повреждений в вирусном геноме. [16] Сообщалось также, что другие вирусы растений с +ssRNA способны к рекомбинации, такие как бромовирус мозаики Брома [17] и вирус Синдбиса . [18]

Классификация

Филогенетическое дерево с выделенными ветвями типа. Negarnaviricota (коричневый), Duplornaviricota (зеленый), Kitrinoviricota (розовый), Pisuviricota (синий) и Lenarviricota (желтый).

Вирусы с положительной цепью РНК встречаются в трех типах: Kitrinoviricota , Lenarviricota и Pisuviricota , каждый из которых относится к царству Orthornavirae в области Riboviria . В системе классификации Балтимора , которая группирует вирусы на основе их способа синтеза мРНК, вирусы с +ssRNA относятся к группе IV. [ необходима цитата ]

Китриновирикота

Первый +ssRNA тип — Kitrinoviricota . Тип содержит то, что называют « супергруппой альфавирусов » и « супергруппой флавивирусов », а также различные другие вирусы с коротким геномом. В типе выделяют четыре класса: Alsuviricetes , супергруппа альфавирусов, которая содержит большое количество вирусов растений и вирусов членистоногих; Flasuviricetes , который содержит флавивирусы, Magsaviricetes , который содержит нодавирусы и сингаливирусы; и Tolucaviricetes , который в основном содержит вирусы растений. [19] [20]

Ленарвирикота

Lenarviricota — второй +ssRNA-филум. Он содержит класс Leviviricetes , который инфицирует прокариот , и очевидных потомков левивирусов, которые инфицируют эукариот . Филум делится на четыре класса: Leviviricetes , который содержит левивирусы и их родственников, Amabiliviricetes , который содержит нарнавирусы и их родственников, Howeltoviricetes , который содержит митовирусы и их родственников, и Miaviricetes , который содержит ботурмиавирусы и их родственников. На основании филогенетического анализа RdRp все другие РНК-вирусы считаются сестринской кладой по отношению к Lenarviricota . [19] [20]

Писувирикота

Фальшивоцветная трансмиссионная электронная микрофотография вириона SARS-CoV-2 . Коронавирусы, подобные SARS-CoV-2 , относятся к типу Pisuviricota .

Третий тип, содержащий вирусы с +ssRNA, — это Pisuviricota , который неофициально называют «супергруппой пикорнавирусов». Тип содержит большую группу эукариотических вирусов, которые, как известно, заражают животных, растения, грибы и простейших. Тип содержит три класса, два из которых содержат только вирусы с +ssRNA: Pisoniviricetes , содержащий нидовирусы , пикорнавирусы и собеливирусы , и Stelpaviricetes , содержащий потивирусы и астровирусы . Третий класс — это Duplopiviricetes , члены которого представляют собой вирусы с двухцепочечной РНК, произошедшие от вирусов с +ssRNA. [19] [20]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Текущий выпуск таксономии ICTV | ICTV". ictv.global . Получено 3 апреля 2023 г. .
  2. ^ Baltimore D (сентябрь 1971 г.). «Экспрессия геномов вирусов животных». Bacteriological Reviews . 35 (3): 235–41. doi :10.1128/MMBR.35.3.235-241.1971. PMC 378387. PMID  4329869 . 
  3. ^ Lu R, Zhao X, Li J, Niu P, Yang B, Wu H, Wang W, Song H, Huang B, Zhu N, Bi Y, Ma X, Zhan F, Wang L, Hu T, Zhou H, Hu Z, Zhou W, Zhao L, Chen J, Meng Y, Wang J, Lin Y, Yuan J, Xie Z, Ma J, Liu WJ, Wang D, Xu W, Holmes EC, Gao GF, Wu G, Chen W, Shi W, Tan W (февраль 2020 г.). «Геномная характеристика и эпидемиология нового коронавируса 2019 года: последствия для происхождения вируса и связывания рецепторов». Lancet . 395 (10224): 565–574. doi : 10.1016/S0140-6736(20)30251-8 . PMC 7159086. PMID  32007145 . 
  4. ^ abcd Nagy PD, Pogany J (декабрь 2011 г.). «Зависимость репликации вирусной РНК от кооптированных факторов хозяина». Nature Reviews. Microbiology . 10 (2): 137–149. doi :10.1038/nrmicro2692. PMC 7097227. PMID  22183253 . 
  5. ^ Ahlquist P, Noueiry AO, Lee WM, Kushner DB, Dye BT (август 2003 г.). «Факторы хозяина в репликации генома вируса с положительной цепью РНК». Журнал вирусологии . 77 (15): 8181–8186. doi :10.1128/JVI.77.15.8181-8186.2003. PMC 165243. PMID  12857886 . 
  6. ^ ab Modrow S, Falke D, Truyen U, Schätzl H (2013). «Вирусы с одноцепочечными геномами РНК с положительным смыслом». Молекулярная вирусология . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 185–349. doi :10.1007/978-3-642-20718-1_14. ISBN 978-3-642-20718-1. S2CID  82608215.
  7. ^ Смит EC, Денисон MR (5 декабря 2013 г.). «Коронавирусы как подражатели ДНК: новая модель регуляции точности репликации РНК-вирусов». PLOS Pathogens . 9 (12): e1003760. doi : 10.1371/journal.ppat.1003760 . PMC 3857799. PMID  24348241 . 
  8. ^ ab "Репликация вируса с положительной цепочкой РНК". ViralZone . Получено 8 сентября 2016 г. .
  9. ^ Андронов Л., Хан М., Чжу Й., Баладжи А., Рой А. Р., Барентин А. Е., Патель П., Гархьян Дж., Ци Л. С., Мёрнер В. Э. (май 2024 г.). «Наномасштабная клеточная организация вирусной РНК и белков в органеллах репликации SARS-CoV-2». Nature Communications . 15 (1): 4644. Bibcode :2024NatCo..15.4644A. doi :10.1038/s41467-024-48991-x. PMC 11143195 . PMID  38821943. 
  10. ^ ab Barr JN, Fearns R (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы поддерживают целостность своего генома». Журнал общей вирусологии . 91 (ч. 6): 1373–87. doi : 10.1099/vir.0.020818-0 . PMID  20335491.
  11. ^ Muslin C, Mac Kain A, Bessaud M, Blondel B, Delpeyroux F (сентябрь 2019 г.). «Рекомбинация в энтеровирусах, многоступенчатый модульный эволюционный процесс». Вирусы . 11 (9): 859. doi : 10.3390/v11090859 . PMC 6784155. PMID  31540135 . 
  12. ^ Hu WS, Temin HM (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Science . 250 (4985): 1227–33. Bibcode :1990Sci...250.1227H. doi :10.1126/science.1700865. PMID  1700865.
  13. ^ Rawson JM, Nikolaitchik OA, Keele BF, Pathak VK, Hu WS (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома». Nucleic Acids Research . 46 (20): 10535–10545. doi :10.1093/nar/gky910. PMC 6237782. PMID  30307534 . 
  14. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (январь 2018 г.). «Пол у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. Bibcode : 2018InfGE..57....8B. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID  29111273.
  15. ^ ab Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, et al. (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов». Trends in Microbiology . 24 (6): 490–502. doi : 10.1016/j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511. PMID  27012512 . 
  16. ^ ab Cheng CP, Nagy PD (ноябрь 2003 г.). «Механизм рекомбинации РНК в вирусах кармо- и томбуса: доказательства переключения шаблона РНК-зависимой РНК-полимеразой in vitro». Журнал вирусологии . 77 (22): 12033–47. doi :10.1128/jvi.77.22.12033-12047.2003. PMC 254248. PMID  14581540 . 
  17. ^ Kolondam B, Rao P, Sztuba-Solinska J, Weber PH, Dzianott A, Johns MA, Bujarski JJ (2015). «Совместное инфицирование двумя штаммами бромовируса мозаики брома выявляет общие сайты рекомбинации РНК у разных хозяев». Virus Evolution . 1 (1): vev021. doi :10.1093/ve/vev021. PMC 5014487 . PMID  27774290. 
  18. ^ Weiss BG, Schlesinger S (август 1991). «Рекомбинация между РНК вируса Синдбис». Журнал вирусологии . 65 (8): 4017–25. doi :10.1128/JVI.65.8.4017-4025.1991. PMC 248832. PMID  2072444 . 
  19. ^ abc Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для области Riboviria" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 14 августа 2020 г.
  20. ^ abc Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санс А., Кун Дж.Х., Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома». мБио . 9 (6): e02329-18. doi : 10.1128/mBio.02329-18. ПМК 6282212 . ПМИД  30482837.