Хозяин (биология)

В биологии и медицине хозяин — это более крупный организм , который укрывает меньший организм ; ^[1] будь то паразитический , мутуалистический или комменсалистический гость ( симбионт ). Гостю обычно предоставляют питание и убежище. Примерами служат животные, являющиеся хозяевами паразитических червей (например, нематод ), клетки, являющиеся хозяевами патогенных (болезнетворных) вирусов , или бобовое растение, являющееся хозяином мутуалистических (полезных) азотфиксирующих бактерий . Более конкретно в ботанике растение-хозяин поставляет пищевые ресурсы микрохищникам, которые имеют эволюционно стабильные отношения со своими хозяевами, подобные эктопаразитизму . Диапазон хозяев — это совокупность хозяев, которых организм может использовать в качестве партнера.

Симбиоз

Симбиоз охватывает широкий спектр возможных взаимоотношений между организмами, различающихся по своей продолжительности и влиянию на обе стороны. Если один из партнеров в ассоциации намного больше другого, его обычно называют хозяином. ^[1] При паразитизме паразит извлекает выгоду за счет хозяина. ^[2] При комменсализме двое живут вместе, не причиняя друг другу вреда, ^[3] тогда как при мутуализме обе стороны получают выгоду. ^[4]

Большинство паразитов паразитируют только часть своего жизненного цикла. Сравнивая паразитов с их ближайшими свободноживущими родственниками, было показано, что паразитизм развивался по крайней мере в 233 отдельных случаях. Некоторые организмы живут в тесной связи с хозяином и становятся паразитами только тогда, когда ухудшаются условия окружающей среды. ^[5]

Паразит может иметь долгосрочные отношения со своим хозяином, как и в случае со всеми эндопаразитами. Гость ищет хозяина и получает от него пищу или другую услугу, но обычно не убивает его. ^[6] Напротив, паразитоид проводит большую часть своей жизни внутри или на одном хозяине, в конечном итоге вызывая смерть хозяина, при этом некоторые из задействованных стратегий граничат с хищничеством . Как правило, хозяин остается в живых до тех пор, пока паразитоид полностью не вырастет и не будет готов перейти на следующую стадию жизни. ^[7] Отношения гостя с хозяином могут быть прерывистыми или временными, возможно, связанными с несколькими хозяевами, что делает отношения эквивалентными травоядности дикого животного. Другая возможность заключается в том, что отношения хозяина и гостя могут не иметь постоянного физического контакта, как в случае выводкового паразитизма кукушки . ^[6]

Хозяева паразитов

Паразиты следуют широкому спектру эволюционных стратегий, помещая своих хозяев в столь же широкий спектр отношений. ^[2] Паразитизм подразумевает коэволюцию хозяина и паразита , включая поддержание полиморфизма генов у хозяина, где существует компромисс между преимуществом устойчивости к паразиту и издержками, такими как болезнь, вызванная геном. ^[8]

Типы хостов

Окончательный или первичный хозяин – организм, в котором паразит достигает взрослой стадии и размножается половым путем, если это возможно. Это окончательный хозяин.
Вторичный или промежуточный хозяин — организм, который является пристанищем для половозрелого паразита и необходим паразиту для развития и завершения жизненного цикла. Часто он выступает в качестве переносчика паразита, чтобы достичь его окончательного хозяина. Например, Dirofilaria immitis , сердечный червь собак, использует комара в качестве промежуточного хозяина, пока не созревает в инфекционную личиночную стадию L ₃ .

Не всегда легко или даже возможно определить, какой хозяин является окончательным, а какой вторичным. Жизненные циклы многих паразитов не совсем понятны, и субъективно или экономически более важный организм может изначально быть неправильно обозначен как первичный. Неправильная маркировка может продолжаться даже после того, как ошибка становится известной. Например, форель и лосось иногда называют «первичными хозяевами» для вихревой болезни лососевых , хотя паразит миксоспоридий размножается половым путем внутри илового червя . ^[9] И там, где хозяин укрывает различные фазы паразита в разных местах внутри своего тела, хозяин является как промежуточным, так и окончательным: например, трихинеллез , заболевание, вызываемое круглыми червями , при котором у хозяина в мышцах находятся незрелые мальки , а в пищеварительном тракте — половозрелые особи. ^[10]

Паратенический или транспортный хозяин — организм, который содержит неполовозрелого паразита, но не является необходимым для развития паразита. Паратенические хозяева служат «свалками» для неполовозрелых стадий паразита, в которых они могут накапливаться в больших количествах. Примером является трематода Alaria americana : так называемые мезоцеркариальные стадии этого паразита находятся в головастиках , которых редко съедает окончательный хозяин из семейства псовых. Головастики (или лягушки после метаморфоза) чаще становятся добычей змей , которые затем выполняют функции паратенических хозяев: мезоцеркарии не проходят там дальнейшего развития, но могут накапливаться и заражать окончательного хозяина, как только змея съедается псовым. ^[11] Еще одним примером является нематода Skrjabingylus nasicola , промежуточными хозяевами которой являются слизни, паратеническими хозяевами — землеройки и грызуны, а окончательными хозяевами — куньи. ^[12]
Тупик, случайный, или случайный хозяин– организм, который обычно не допускает передачи окончательному хозяину, тем самым не давая паразиту завершить свое развитие. Например, люди и лошади являются тупиковыми хозяевами для вируса Западного Нила , жизненный цикл которого обычно проходит между комарами -кулицинами и птицами. ^[13] Люди и лошади могут заразиться, но уровень вируса в их крови не становится достаточно высоким, чтобы передать инфекцию комарам, которые их кусают. ^[13]
Резервуарный хозяин – организм, который является носителем патогена , но не испытывает никаких болезненных последствий. Однако он служит источником заражения для других видов, которые восприимчивы, что имеет важные последствия для контроля заболеваний . Резервуарный хозяин может быть повторно инфицирован несколько раз.^[14]

Растения-хозяева микрохищников

Микрохищничество — это эволюционно стабильная стратегия в рамках паразитизма, при которой небольшой хищник паразитирует на гораздо более крупном растении-хозяине, поедая его части. ^[2]

Диапазон растений , которыми питается травоядное насекомое, называется его диапазоном хозяев. Он может быть широким или узким, но никогда не включает все растения. Небольшое количество насекомых являются монофагами , питающимися одним растением. Личинка шелкопряда является одним из них, и ее единственной пищей являются листья шелковицы . Чаще всего насекомое с ограниченным диапазоном хозяев является олигофагом, ограничиваясь несколькими близкородственными видами, обычно из одного семейства растений. [ ^15] Капустная моль является примером этого, питаясь исключительно капустными ^[16] , а личинка картофельной моли питается картофелем, томатами и табаком, все членами одного семейства растений, пасленовыми [ ^17] Растительноядные насекомые с широким диапазоном хозяев в различных семействах растений известны как полифаги . Одним из примеров является горностаевая моль, личинки которой питаются ольхой , мятой , подорожником , дубом , ревенем , смородиной , ежевикой , щавелем , крестовником , крапивой и жимолостью . ^[18]

Растения часто производят токсичные или неприятные на вкус вторичные метаболиты , чтобы отпугнуть травоядных от питания ими. Монофагные насекомые выработали особые приспособления, чтобы преодолеть приспособления у своих специализированных хозяев, что дает им преимущество перед полифагными видами. Однако это подвергает их большему риску вымирания, если выбранные ими хозяева терпят неудачи. Монофагные виды способны питаться нежной молодой листвой с высокой концентрацией вредных химических веществ, которыми полифагные виды питаться не могут, обходясь старыми листьями. Существует компромисс между качеством и количеством потомства; специализированный вид максимизирует шансы на процветание своего потомства, уделяя большое внимание выбору хозяина, в то время как универсал производит большее количество яиц в неоптимальных условиях. ^[19]

Некоторые микрохищники-насекомые регулярно мигрируют с одного хозяина на другого. Боярышниково-морковная тля зимует на своем первичном хозяине, дереве боярышника , и мигрирует летом на своего вторичного хозяина, растение из семейства морковных . ^[20]

Диапазон хостов

Диапазон хозяев — это набор хозяев, которых паразит может использовать в качестве партнера. В случае человеческих паразитов диапазон хозяев влияет на эпидемиологию паразитизма или заболевания.

Диапазон хозяев вирусов

Например, возникновение антигенных сдвигов в вирусе гриппа А может быть результатом заражения свиней вирусом от нескольких разных хозяев (например, человека и птицы). Такая коинфекция дает возможность смешивать вирусные гены между существующими штаммами, тем самым производя новый вирусный штамм. Вакцина против гриппа, произведенная против существующего вирусного штамма , может оказаться неэффективной против этого нового штамма, что затем потребует подготовки новой вакцины против гриппа для защиты человеческой популяции. ^[21]

Непаразитарные ассоциации

Мутуалистические хозяева

Некоторые хозяева участвуют в полностью мутуалистических взаимодействиях, при этом оба организма полностью зависят друг от друга. Например, термиты являются хозяевами простейших , которые живут в их кишечнике и переваривают целлюлозу , ^{[22] а}флора кишечника человека необходима для эффективного пищеварения . ^[23] Многие кораллы и другие морские беспозвоночные содержат в своих тканях зооксантеллы , одноклеточные водоросли. Хозяин обеспечивает водорослям защищенную среду в хорошо освещенном месте, в то же время получая пользу от питательных веществ, вырабатываемых фотосинтезом , которые дополняют его рацион. ^[24] Lamellibrachia luymesi , глубоководный гигантский трубчатый червь, имеет обязательную мутуалистическую связь с внутренними, окисляющими сульфид, бактериальными симбионтами. Трубчатый червь извлекает химические вещества, необходимые бактериям, из осадка, а бактерии снабжают трубчатого червя, у которого нет рта, питательными веществами. ^[25] Некоторые раки-отшельники помещают кусочки губки на раковину, в которой они живут. Они разрастаются и в конечном итоге растворяют раковину моллюска; крабу, возможно, никогда больше не придется менять свое жилище, и он хорошо замаскирован разрастанием губки. ^[26]

Важным хозяином является микориза , симбиотическая ассоциация между грибом и корнями сосудистого растения-хозяина. Гриб получает углеводы, продукты фотосинтеза, в то время как растение получает фосфаты и азотистые соединения, полученные грибом из почвы. Было показано, что более 95% семейств растений имеют микоризные ассоциации. ^[27] Еще одна такая связь существует между бобовыми растениями и определенными азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями , которые образуют клубеньки на корнях растения. Хозяин снабжает бактерии энергией, необходимой для фиксации азота, а бактерии обеспечивают большую часть азота, необходимого хозяину. Такие культуры, как фасоль , горох , нут и люцерна, способны фиксировать азот таким образом, ^[28] а смешивание клевера со злаками увеличивает урожайность пастбищ. ^[29]

Нейротрансмиттер тирамин, вырабатываемый комменсальными бактериями Providencia , которые колонизируют кишечник нематоды Caenorhabditis elegans , обходит потребность своего хозяина в биосинтезе тирамина. Этот продукт затем, вероятно, преобразуется в октопамин ферментом хозяина тирамин β-гидроксилазой и манипулирует сенсорным решением хозяина. ^[30]

Хозяева в симбиозе очистки

Хозяева многих видов участвуют в очищающем симбиозе , как в море, так и на суше, используя более мелких животных для очистки себя от паразитов. Чистильщики включают рыб, креветок и птиц; хозяева или клиенты включают гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. ^[4] Хозяин, по-видимому, получает выгоду от взаимодействия, но биологи спорят, являются ли это действительно мутуалистическими отношениями или чем-то более близким к паразитизму со стороны чистильщика. ^[31]^[32]

Хозяева-комменсалы

Прилипалы (также называемые рыбами-прилипалами) могут свободно плавать, но у них развились присоски, которые позволяют им прикрепляться к гладким поверхностям, получая свободное перемещение ( форез ), и они проводят большую часть своей жизни, прикрепляясь к животному-хозяину, такому как кит, черепаха или акула. ^[3] Однако эти отношения могут быть мутуалистическими, поскольку прилипалы, хотя их обычно не считают чистильщиками , часто поедают паразитических веслоногих рачков : например, они находятся в содержимом желудка 70% обычных прилипателей . ^[33] Многие моллюски , морские желуди и многощетинковые черви прикрепляются к панцирю атлантического мечехвоста ; для некоторых это удобное расположение, но для других это облигатная форма комменсализма, и они больше нигде не живут. ^[22]

История

Первым хозяином, замеченным в древние времена, был человек: человеческие паразиты, такие как анкилостома, регистрируются с Древнего Египта с 3000 г. до н. э., в то время как в Древней Греции Корпус Гиппократа описывает человеческого пузырчатого червя . ^[34] Средневековый персидский врач Авиценна регистрировал паразитов человека и животных, включая круглых червей, острицу, ришту и ленточных червей. ^[34] В раннее Новое время Франческо Реди регистрировал паразитов животных, в то время как микроскопист Антони ван Левенгук наблюдал и иллюстрировал простейшее Giardia lamblia из «его собственного жидкого стула». ^[34]

Хозяева мутуалистических симбионтов были признаны совсем недавно, когда в 1877 году Альберт Бернхард Франк описал мутуалистические отношения между грибом и водорослью в лишайниках . ^[35]

Смотрите также

PHI-base (база данных взаимодействия патогена и хозяина)
Виды универсальные и специализированные
Белок клетки-хозяина

Ссылки

^ ab Кэмпбелл, Нил А.; Рис, Джейн Б. (2002). Биология (6-е изд.). Pearson Education. стр. 540–541. ISBN 978-0-201-75054-6.
^ abcd Пулен, Роберт ; Рандхава, Хасиб С. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по конвергентным линиям: от экологии к геномике». Паразитология . 142 (Приложение 1): S6–S15. doi :10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807 .
^ ab Джексон, Джон (30 ноября 2012 г.). «Как у прилипал развиваются присоски?». Национальный исторический музей . Получено 19 октября 2017 г.
^ ab Grutter, Alexandra S. (2002). «Очистка симбиозов с точки зрения паразитов» (PDF) . Паразитология . 124 (7): S65–S81. doi :10.1017/S0031182002001488. PMID 12396217. S2CID 26816332. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-03-07.
^ Паппас, Стефани (21 июля 2016 г.). «Эволюция паразитов: вот как некоторые животные стали бездельниками». Live Science . Получено 23 октября 2017 г.
^ ab Доус, Бен (1976). Успехи паразитологии: Том 14. Academic Press. С. 4–6. ISBN 978-0-08-058060-9.
^ "Паразитоиды". Cornell University College of Agriculture and Life Sciences . Получено 24 октября 2017 г.
^ Woolhouse, MEJ; Webster, JP; Domingo, E.; Charlesworth, B.; Levin, BR (декабрь 2002 г.). «Биологические и биомедицинские последствия коэволюции патогенов и их хозяев» (PDF) . Nature Genetics . 32 (4): 569–77. doi :10.1038/ng1202-569. hdl : 1842/689 . PMID 12457190. S2CID 33145462.
^ «Паразит миксоспоридий, болезнь лососевых». Геологическая служба США и Информационная система по неместным видам водных организмов Великих озер NOAA. 25 сентября 2012 г.
^ "CDC - DPDx - Trichinellosis - index". www.cdc.gov . Архивировано из оригинала 4 июля 2015 г. Получено 14 октября 2017 г.
^ Основы паразитологии , 6-е изд. (Шмидт и Робертс, 2000) ISBN 0-07-234898-4
^ Вебер, Дж. -М.; Мермод, К. (1985). «Количественные аспекты жизненного цикла Skrjabingylus nasicola , паразитической нематоды лобных пазух куньих». Zeitschrift für Parasitenkunde . 71 (5): 631–638. doi :10.1007/BF00925596. S2CID 36435009.
^ ab "Цикл передачи вируса Западного Нила" (PDF) . CDC . Получено 19 октября 2017 г. .
^ Агирре, А. Алонсо; Остфельд, Ричард; Дашак, Питер (2012). Новые направления в природоохранной медицине: прикладные случаи экологического здоровья. Oxford University Press. стр. 196. ISBN 9780199731473.
^ Фенемор, ПГ (2016). Вредители растений и борьба с ними. Elsevier. С. 125–126. ISBN 978-1-4831-8286-5.
^ Талекар, Н. С.; Шелтон, А. М. (1993). «Биология, экология и управление капустной молью» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 38 : 275–301. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.001423. S2CID 85772304. Архивировано из оригинала (PDF) 26.06.2020.
^ "Картофельный клубеньковый червь: Phthorimaea operculella". Избранные существа . IFAS . Получено 18 октября 2017 г. .
^ Робинсон, Гаден С.; Акери, Филлип Р.; Китчинг, Ян; Беккалони, Джордж У.; Эрнандес, Луис М. (2023). "Entry for Spilarctia luteum". База данных растений-хозяев чешуекрылых в мире . Музей естественной истории. doi :10.5519/havt50xw . Получено 18 октября 2017 г.
^ Сандхи, Арифин (8 июля 2009 г.). «Почему насекомые-фитофаги обычно являются специалистами?». Science 2.0 . Получено 18 октября 2017 г.
^ "Dysaphis crataegi sp. group (Тли боярышниково-зонтичные)". Род Dysaphis . InfluentialPoints . Получено 18 октября 2017 г. .
^ «Вирусы гриппа: передача вирусов гриппа от животных людям». Центры по контролю и профилактике заболеваний. 2004. Получено 18 октября 2017 г.
^ ab Экология и биология дикой природы. Krishna Prakashan Media. стр. 66–67. GGKEY:08L5EQSR3JF.
^ Sears CL (октябрь 2005 г.). «Динамическое партнерство: празднование нашей кишечной флоры». Anaerobe . 11 (5): 247–51. doi :10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579.
^ «Зооксантеллы... что это?». Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 6 июля 2017 г. Архивировано из оригинала 13 апреля 2020 г. Получено 21 октября 2017 г.
^ Cordes, EE; Arthur, MA; Shea, K.; Arvidson, RS; Fisher, CR (2005). «Моделирование мутуалистических взаимодействий между трубчатыми червями и микробными консорциумами». PLOS Biology . 3 (3): 1–10. doi : 10.1371/journal.pbio.0030077 . PMC 1044833. PMID 15736979 .
^ Carefoot, Tom. "Mutualism: Research study 3". Узнайте о губках: Symbioses . A Snail's Odyssey. Архивировано из оригинала 13 апреля 2020 года . Получено 21 октября 2017 года .
^ Траппе, Дж. М. (1987). Филогенетические и экологические аспекты микотрофии у покрытосеменных с эволюционной точки зрения . CRC Press. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
^ Ларанхо, Марта; Александре, Ана; Оливейра Соланж (2014). «Ризобии, способствующие росту бобовых: обзор рода Mesorhizobium?». Микробиологические исследования . 160 (1): 2–17. doi : 10.1016/j.micres.2013.09.012 . PMID 24157054.
^ Tow, PG; Lazenby, Alec (2000). Конкуренция и сукцессия на пастбищах. CABI. стр. 75. ISBN 978-0-85199-703-2.
^ О'Доннелл, Майкл П.; Фокс, Беннетт В.; Чао, Пин-Хао; Шредер, Фрэнк К.; Сенгупта, Пиали (17 июня 2020 г.). «Нейротрансмиттер, вырабатываемый кишечными бактериями, модулирует сенсорное поведение хозяина». Nature . 583 (7816): 415–420. Bibcode :2020Natur.583..415O. doi :10.1038/s41586-020-2395-5. PMC 7853625 . PMID 32555456.
^ Лоси, Г. С. (1972). «Экологическое значение симбиоза очистки». Copeia . 1972 (4): 820–833. doi :10.2307/1442741. JSTOR 1442741.
^ Poulin. R; Grutter, AS (1996). «Очищающий симбиоз: приблизительные и адаптивные объяснения». BioScience . 46 (7): 512–517. doi : 10.2307/1312929 . JSTOR 1312929.
^ Кресси, Р.; Лахнер, Э. (1970). «Паразитическая диета веслоногих рачков и жизненный цикл дисковых рыб (Echeneidae)». Copeia . 1970 (2): 310–318. doi :10.2307/1441652. JSTOR 1441652.
^ abc Cox, Francis EG (июнь 2004 г.). «История паразитарных заболеваний человека». Клиники инфекционных заболеваний Северной Америки . 18 (2): 173–174. doi :10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID 15145374.
^ "симбиоз" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)