Осенняя окраска листьев — это явление, которое влияет на обычно зеленые листья многих листопадных деревьев и кустарников , в результате чего они в течение нескольких недель осенью приобретают различные оттенки желтого, оранжевого, красного, фиолетового и коричневого цветов. [1] Это явление обычно называют autumn colors [2] или autumn leaves [3] в британском английском и fall colors , [4] fall leaves или просто leaves [5] в американском английском .
В некоторых районах Канады и Соединенных Штатов туризм " подглядывания за листвой " вносит значительный вклад в экономическую деятельность. Эта туристическая деятельность происходит между началом смены цвета и началом листопада , обычно с сентября по ноябрь в Северном полушарии и с марта по май в Южном полушарии .
Зеленый лист зеленый из-за присутствия пигмента, известного как хлорофилл , который находится внутри органеллы, называемой хлоропластом . Когда в клетках листа его много , как в период роста, зеленый цвет хлорофилла доминирует и маскирует цвета любых других пигментов, которые могут присутствовать в листе. Таким образом, листья летом характерно зеленые. [6]
Хлорофилл имеет жизненно важную функцию: он улавливает солнечные лучи и использует полученную энергию для производства пищи растения – простых сахаров, которые производятся из воды и углекислого газа . Эти сахара являются основой питания растения – единственным источником углеводов, необходимых для роста и развития. В процессе производства пищи хлорофиллы распадаются, таким образом, постоянно «используются». Однако в течение вегетационного периода растение пополняет запас хлорофилла, так что запас остается высоким, а листья остаются зелеными.
В конце лета, с сокращением светового дня и понижением температуры, прожилки , которые переносят жидкости в лист и из него, постепенно закрываются, поскольку у основания каждого листа образуется слой специальных пробковых клеток. По мере развития этого пробкового слоя поступление воды и минералов в лист уменьшается, сначала медленно, а затем все быстрее. В это время количество хлорофилла в листе начинает уменьшаться. Часто прожилки остаются зелеными после того, как ткани между ними почти полностью изменили цвет.
Хлорофилл находится в тилакоидной мембране хлоропласта и состоит из апопротеина и нескольких лигандов , наиболее важными из которых являются хлорофиллы a и b. Осенью этот комплекс распадается. Считается, что сначала происходит деградация хлорофилла. Исследования показывают, что начало деградации хлорофилла катализируется хлорофилл b-редуктазой, которая восстанавливает хлорофилл b до 7-гидроксиметилхлорофилла a, который затем восстанавливается до хлорофилла a. [7] Считается, что это дестабилизирует комплекс, в результате чего происходит распад апопротеина. Важным ферментом в распаде апопротеина является FtsH6, который принадлежит к семейству протеаз FtsH . [ 8]
Хлорофиллы распадаются на бесцветные тетрапирролы , известные как нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла. [9] По мере распада хлорофиллов раскрываются скрытые пигменты желтых ксантофиллов и оранжевого бета-каротина .
Каротиноиды присутствуют в листьях в течение всего года, но их оранжево-желтые цвета обычно маскируются зеленым хлорофиллом. [6] С приближением осени определенные воздействия как внутри, так и снаружи растения заставляют хлорофиллы заменяться медленнее, чем они используются. В этот период, когда общий запас хлорофиллов постепенно истощается, эффект «маскировки» медленно исчезает. Затем начинают проявляться другие пигменты, присутствующие (вместе с хлорофиллами) в клетках листа. [6] Это каротиноиды, и они обеспечивают окраску желтого, коричневого, оранжевого и множества оттенков между ними.
Каротиноиды встречаются вместе с пигментами хлорофилла в крошечных структурах, называемых пластидами , внутри клеток листьев. Иногда их в листьях так много, что они придают растению желто-зеленый цвет, даже летом. Обычно, однако, они становятся заметными впервые осенью, когда листья начинают терять хлорофилл.
Каротиноиды распространены во многих живых организмах, придавая характерный цвет моркови , кукурузе , канарейкам и нарциссам , а также яичным желткам , брюкве , лютикам и бананам .
Их яркие желтые и оранжевые оттенки окрашивают листья таких лиственных пород деревьев, как гикори , ясень , клен , желтый тополь , осина , береза , черная вишня , платан , тополь , сассафрас и ольха . Каротиноиды являются доминирующим пигментом в окраске около 15–30% видов деревьев. [6]
Красные, пурпурные и их смешанные комбинации, украшающие осеннюю листву, происходят из другой группы пигментов в клетках, называемых антоцианами . В отличие от каротиноидов, эти пигменты не присутствуют в листьях в течение всего вегетационного периода, но активно вырабатываются к концу лета. [6] Они развиваются в конце лета в соке клеток листа, и это развитие является результатом сложных взаимодействий многих влияний как внутри, так и снаружи растения. Их образование зависит от расщепления сахаров в присутствии яркого света, поскольку уровень фосфата в листе снижается. [10]
В течение летнего вегетационного периода уровень фосфата высок. Он играет важную роль в расщеплении сахаров, вырабатываемых хлорофиллом, но осенью фосфат вместе с другими химическими веществами и питательными веществами перемещается из листа в стебель растения . Когда это происходит, процесс расщепления сахара изменяется, что приводит к образованию антоциановых пигментов. Чем ярче свет в этот период, тем больше вырабатывается антоцианов и тем ярче получается цветовое отображение. Когда осенние дни светлые и прохладные, а ночи прохладные, но не морозные, обычно развиваются самые яркие окраски.
Антоцианы временно окрашивают края некоторых очень молодых листьев, когда они раскрываются из почек ранней весной. Они также придают знакомый цвет таким распространенным фруктам, как клюква , красные яблоки , черника , вишня , клубника и сливы .
Антоцианы присутствуют примерно в 10% видов деревьев в умеренных регионах, хотя в некоторых областях — наиболее известных на севере Новой Англии — до 70% видов деревьев могут вырабатывать этот пигмент. [6] В осенних лесах они ярко проявляются в кленах , дубах , кислом дереве , амбровом дереве , кизиле , тупело , вишне и хурме . Эти же пигменты часто сочетаются с цветами каротиноидов, создавая более глубокие оранжевые, огненно-красные и бронзовые оттенки, характерные для многих лиственных пород.
Традиционно считалось, что листопадные растения сбрасывают листья осенью, в первую очередь потому, что высокие затраты на их содержание перевешивают выгоды от фотосинтеза в зимний период с низкой освещенностью и низкими температурами. [11] Во многих случаях это оказалось слишком упрощенным — к другим вовлеченным факторам относятся хищничество насекомых, [12] потеря воды и ущерб от сильных ветров или снегопадов.
Антоцианы, отвечающие за красно-фиолетовую окраску, активно вырабатываются осенью, но не участвуют в опадании листьев. Было предложено несколько гипотез о роли выработки пигмента в опадании листьев, и в целом они делятся на две категории: взаимодействие с животными и защита от небиологических факторов. [6]
Согласно теории фотозащиты, антоцианы защищают лист от вредного воздействия света при низких температурах. [13] [14] Листья вот-вот опадут, поэтому защита не имеет для дерева первостепенного значения. Однако фотоокисление и фотоингибирование, особенно при низких температурах, делают процесс реабсорбции питательных веществ менее эффективным. Защищая лист антоцианами, согласно теории фотозащиты, дерево может более эффективно реабсорбировать питательные вещества (особенно азот).
Согласно теории коэволюции , [15] цвета являются предупреждающими сигналами для насекомых, таких как тля, которые используют деревья в качестве хозяина на зиму. Если цвета связаны с количеством химической защиты от насекомых, то насекомые будут избегать красных листьев и повышать свою приспособленность; в то же время деревья с красными листьями имеют преимущество, поскольку они снижают свою паразитарную нагрузку. Это было показано в случае с яблонями , где некоторые одомашненные сорта яблок, в отличие от диких , не имеют красных листьев осенью. Большая доля тли, которая избегает яблонь с красными листьями, умудряется расти и развиваться по сравнению с теми, которые этого не делают. [16] Более того, существует компромисс между размером плодов, цветом листьев и устойчивостью к тле, поскольку сорта с красными листьями имеют более мелкие плоды, что предполагает стоимость производства красных листьев, связанную с большей потребностью в снижении заражения тлей. [16]
В соответствии с тем, что краснолистные деревья обеспечивают пониженную выживаемость для тли , виды деревьев с яркими листьями, как правило, выбирают более специализированных вредителей тли, чем деревья с неяркими листьями (осенние цвета полезны только для тех видов, которые эволюционируют вместе с насекомыми-вредителями осенью). [17] Одно исследование показало, что имитация травоядности насекомых (повреждение листьев) на кленах показала более раннюю красную окраску, чем деревья, которые не были повреждены. [18]
Теория коэволюции осенних цветов была предложена У. Д. Гамильтоном в 2001 году в качестве примера эволюционной теории сигнализации . [17] [a] В отношении биологических сигналов, таких как красные листья, утверждается, что поскольку их производство является дорогостоящим, они обычно честны, поэтому сигнализируют об истинном качестве сигнализатора, поскольку низкокачественные особи не могут их подделать и обмануть. Осенние цвета были бы сигналом, если бы их производство было дорогостоящим или их было бы невозможно подделать (например, если бы осенние пигменты производились тем же биохимическим путем, который производит химическую защиту от насекомых). [ необходима цитата ]
Изменение цвета листьев перед опадением также было предложено в качестве адаптации, которая может помочь подорвать маскировку травоядных животных. [19]
Многие растения с ягодами привлекают птиц особенно заметным цветом ягод и/или листьев, особенно ярко-красным. Птицы получают еду, в то время как кустарник, виноградная лоза или, как правило, небольшое дерево уносят непереваренные семена и откладывают их вместе с птичьим пометом. Ядовитый плющ особенно примечателен ярко-красной листвой, привлекающей птиц своими не совсем белыми семенами (которые съедобны для птиц, но не для большинства млекопитающих).
Яркий красный осенний цвет некоторых видов клена создается процессами, отличными от процессов распада хлорофилла. Когда дерево изо всех сил пытается справиться с энергетическими потребностями изменяющегося и сложного сезона, клены вовлекаются в дополнительные метаболические расходы для создания антоцианов. Было обнаружено, что эти антоцианы, которые создают визуальные красные оттенки, помогают в межвидовой конкуренции, задерживая рост соседних саженцев ( аллелопатия ). [20]
Хотя некоторая осенняя окраска встречается везде, где встречаются лиственные деревья, наиболее ярко окрашенная осенняя листва встречается в северном полушарии, включая большую часть южной части материковой Канады , некоторые районы северной части Соединенных Штатов , Северную и Западную Европу , Северную Италию , Кавказский регион России около Черного моря и Восточную Азию (включая большую часть северного и восточного Китая , а также Корею и Японию ). [21] [22]
В южном полушарии красочную осеннюю листву можно наблюдать в южной и центральной Аргентине , южных и юго-восточных регионах Бразилии , восточной и юго-восточной Австралии (включая Южную Австралию и Тасманию ) и большей части Новой Зеландии , особенно на Южном острове . [23]
По сравнению с Западной Европой (исключая Южную Европу), Северная Америка обеспечивает гораздо больше видов деревьев (более 800 видов и около 70 дубов, по сравнению с 51 и тремя соответственно в Западной Европе) [24] , что добавляет гораздо больше различных красок к зрелищу. Основная причина заключается в различном эффекте ледниковых периодов — в то время как в Северной Америке виды были защищены в более южных регионах вдоль гор, протянувшихся с севера на юг, в большей части Европы это было не так. [25]
Глобальное потепление и повышение уровня углекислого газа в атмосфере могут задержать обычное осеннее зрелище изменения цвета и опадения листьев в северных лиственных лесах в будущем и повысить продуктивность лесов. [26] В частности, более высокие осенние температуры на северо-востоке США задерживают изменение цвета. [27] Эксперименты с тополями показали, что они оставались зеленее дольше при более высоком уровне CO2 , независимо от изменений температуры. [26] Однако эксперименты в течение двух лет были слишком краткими, чтобы показать, как зрелые леса могут быть затронуты с течением времени. Другие исследования с использованием 150-летних гербарных образцов обнаружили более чем месячную задержку наступления осени с 19-го века и обнаружили, что стресс от насекомых , вирусов и засухи также может влиять на сроки окрашивания осенью у кленов. [27] [28] Кроме того, другие факторы, такие как повышение уровня озона вблизи земли ( загрязнение тропосферным озоном ), могут свести на нет благоприятное воздействие повышенного уровня углекислого газа. [29]
В статье использованы материалы, находящиеся в открытом доступе, из Лесной службы Министерства сельского хозяйства США.
.jpg/1280px-Autumn_colours_in_Heinola,_Finland_(October_2018).jpg)
