Оливковая плодовая муха ( Bactrocera oleae ) — вид плодовой мухи , принадлежащий к подсемейству Dacinae . Это фитофаг , личинки которого питаются плодами оливковых деревьев, отсюда и общее название. Считается серьезным вредителем при выращивании оливок.
До 1998 года эта муха не была обнаружена в Соединенных Штатах, а ее ареал совпадал с ареалом оливкового дерева в Восточном полушарии: северная, восточная и южная Африка, Южная Европа, Канарские острова, Индия и западная Азия. В Западном полушарии она в настоящее время ограничена Калифорнией, Нижней Калифорнией и Сонорой. Оливковая плодовая муха была впервые обнаружена в Северной Америке, поражающей плоды оливок на ландшафтных деревьях в округе Лос-Анджелес в ноябре 1998 года. Теперь ее можно найти по всему штату Калифорния. [1]
В последние годы XVIII века итальянский учёный Джузеппе Мария Джовене (1753–1837) в своей работе Avviso per la distruzione dei vermi che attaccano la polpa delle Olive (1792) дал крестьянам несколько предложений по эффективному уничтожению мухи муска. oleae , поражающие мякоть оливковых деревьев . [2] [3]
Этот вид связан с растениями рода Olea . Он встречается по всему Средиземноморскому бассейну и в Южной Африке . С конца 1990-х годов он также присутствует в Калифорнии и, возможно, распространился по всей области выращивания оливок в Неарктическом регионе. [4] Он считается самым серьезным вредителем оливок в регионах, где он обитает, существенно влияя как на количество, так и на качество продукции в большинстве районов выращивания оливок.
Последствия его атак, как правило, усиливаются в более влажных и прохладных районах выращивания, со значительными различиями в зависимости от выращиваемого сорта, где он поражает сорта оливок и районы с жарким летом и меньшим количеством засух.
Длина яйца составляет около 0,7–1,2 мм, оно удлиненное и слегка сплющенное в желудке, с небольшим белым микроволокнистым узелком, который важен для дыхания эмбриона.
Личинка относится к безногим амфибиям и имеет коническо-цилиндрическую, узкую переднюю часть. Она развивается через три стадии (личинка, первая, вторая и третья стадии). Зрелая личинка имеет длину 6–7 мм, бело-желтоватого цвета, удлиненная и субконическая. Передние сенсоры биполярные, а вторая коническая особенность, задний сенсор, имеет восемь сенсилл. Скелет цефалофарингеуса имеет очень короткие дорсальные и вентральные аподемы, гипостомальный склерит треугольный. У него отсутствует субгипостомальный, а челюсти крючкообразные. Ротовые лопасти имеют 10–12 зубцов, которым с каждой стороны предшествует сенсорная пластинка, похожая на личинку Ceratitis capitata . Фронтальные стигмы имеют 9–10 лопастей. Три личиночные стадии можно по-разному различить по их цефалофарингеальным структурам. Различная форма лобных стигм позволяет определить личинок второй и третьей стадии, тогда как личинка на первой стадии является метапневстической, снабженной одной парой задних стигм.
Стадия куколки происходит внутри пупария , эллиптической оболочки, образованной последней экзувиальной трансформацией личинки . Пупарий имеет длину от 3,5 до 4,5 мм, цвет варьируется от кремово-белого до желто-коричневого, когда он сухой. Изменение цвета пупария может определить возраст куколки.
Длина взрослых особей составляет 4–5 мм. В Италии их легко узнать среди других Tephritidae по небольшому темному пятну на вершине крыла и длине узкой, вытянутой анальной ячейки.
У взрослого самца наверху анальной клетки имеется затвердевшее крыло, которое длиннее, чем у самки. Третий урит показывает грудные плавники.
Взрослая самка имеет желтоватую голову с двумя четкими круглыми пятнами под усиками, близко к сложным глазам, в то время как глаза голубовато-зеленые. На груди могут быть различные пятнышки вместо типичных полос и линий. Среднеспинка голубовато-серая с тремя черноватыми продольными линиями. Плечевая мозоль и области мезоплевральной, метаплевральной и мезоскутелльной кости цвета слоновой кости. Крылья прозрачные, с частью птеростигмы с коричневыми пятнышками на вершине. Брюшко светло-коричневое с изменчивой окраской: обычно на первом-четвертом уротергите имеются пары черноватых пятен, которые часто собираются в полосы. Яйцеклад хорошо виден, частично инвагинирован в седьмой урит, который всегда черный. Длина 4–5 мм.
У азиатской разновидности все тело среднеспинки желтоватое с четкими, заметными темными линиями.
Самки откладывают яйца летом, когда олива достигает не менее 7–8 мм в диаметре. Откладывание яиц происходит путем прокола яйцекладом кожицы оливы, оставляя только одно яйцо в углублении под ней. Укус имеет характерную треугольную форму из-за оптического эффекта. Прокол имеет темно-зеленый цвет, в то время как более старые укусы имеют желтовато-коричневый цвет в результате заживления раны.
Вылупление происходит в течение переменного периода в зависимости от погодных условий: от 2–3 дней летом до около 10 дней осенью. Только что вылупившаяся личинка сначала роет туннель на поверхности, но позже перемещается глубже в плоть к сердцевине, которая никак не затрагивается. В ходе личиночного развития происходят два изменения, которые, в свою очередь, увеличивают размер личинки.
Около третьего изменения личинки на третьей стадии движутся к поверхности и готовят выходное отверстие для взрослой особи, прогрызая плоть, чтобы оставить тонкий поверхностный слой. Во время этой фазы олива явно демонстрирует признаки атаки, поскольку она кажется темнее в связи с туннелированием. На поверхности становится заметным круглое отверстие из-за оставшейся остаточной кожи. Куколки остаются в состоянии покоя в углублении ниже, защищенные внутри экзувиев, произведенных зрелыми личинками.
Достигнув зрелости, взрослая особь разрывает экзувий и выходит из куколки. Она силой разрывает поверхность кожи, оставленную личинкой, и покидает выходное отверстие. Поздней осенью и зимой ее поведение меняется; зрелая личинка выходит из оливы и падает на землю, где происходит окукливание.
Взрослые особи гликогенны и питаются в основном медвяной росой . Поскольку их основная диета содержит мало белка , их особенно привлекают материалы, выделяющие летучие азотистые вещества, такие как птичий помет, для восполнения их потребности в белке. Такое поведение важно, поскольку его можно использовать в программах по контролю и мониторингу мух с использованием аттрактантов, таких как гидролизатные белки и соли аммония .
Цикл развития тесно связан с условиями окружающей среды, в частности с климатом и состоянием оливок. Знание этих параметров, а также мониторинг популяции, необходимы для внедрения эффективных программ борьбы с вредителями.
Климат влияет на цикл, особенно с температурой и меньшей влажностью. Продолжительность каждой стадии суммирована ниже:
Таким образом, продолжительность жизни молодой личинки колеблется от минимум 20 дней до максимум 5 месяцев в зимующем поколении.
Температура играет важную роль в жизнеспособности и ритмах размножения. Температура выше 30 °C вызывает резорбцию фолликулов яичников, снижая плодовитость самок; самка откладывает в среднем от двух до четырех яиц в день летом и от 10 до 20 яиц осенью. Постоянные температуры выше 32 °C в течение нескольких часов в день также вызывают гибель более 80% яиц и личинок этого возраста.
Низкие температуры, таким образом, имеют очень ограниченные эффекты, поскольку его активность подрывается температурами ниже 0 °C. При обычных климатических условиях низкие температуры и суровые зимы явно влияют на динамику популяции только в самых северных районах оливковой растительности.
В целом оптимальная температура для откладки яиц и развития личинок составляет от 20 до 30 °C, при этом необходима влажная погода.
Вторым контролирующим фактором окружающей среды являются очевидные характеристики оливок и фенологическая стадия растения. Самки получают сенсорные стимулы, чтобы обозначить степень восприимчивости оливки, явление, которое позволяет им выбирать оливку; перед откладкой яиц самка сначала «анализирует» размер, цвет и запах и, по-видимому, наличие определенных видов бактерий. Они особенно часты летом, вызванные самками стерильным проколом, чтобы проверить восприимчивость оливки. Этологии мухи уделялось особое внимание в последние годы при анализе методов контроля исследования, основанных на использовании предыдущих репеллентов от насекомых (медь, каолин и т. д.).
На развитие личинок вместо этого влияет консистенция мякоти и особенно размер костянки. В столовых оливках, по сути, смертность личинок летом ниже, поскольку они могут избежать летального эффекта высоких температур, мигрируя вглубь. Консистенция мякоти вместо этого является внутренней характеристикой. Даже восприимчивость к атакам оливковой плодовой мухи не имеет большого значения в зависимости от сорта .
В отличие от других видов, последовательность поколений Bactrocera oleae не имеет существенных различий в масштабировании яйцекладки и продолжительности жизни взрослых особей. В течение года обычно появляется от трех до пяти поколений, но во многих годах шестое поколение может вырасти весной на оливковом дереве, но не остается на дереве.
Численность популяции меняется в течение года, но имеет два пика: первый в середине весны, в период развития зимнего поколения взрослых особей, и второй, более интенсивный, в начале осени, когда оливки находятся в самой высокой степени восприимчивости, температура немного падает и климат становится более влажным. На Сардинии пики популяции личинок обычно приходятся на месяцы апрель-май и сентябрь-октябрь.
Предрасположенность к атакам мух связана с несколькими факторами, как внутренними, так и внешними. Главными из них являются климатические (температура и количество осадков), поэтому из года в год могут наблюдаться заметные различия. Однако не следует упускать из виду и другие генетические или агрономические факторы.
В конечном итоге благоприятными для атак мух являются следующие условия окружающей среды:
Из-за этих факторов частота атак оливковой плодовой мухи увеличивается, переходя с южных районов на северные и с прибрежных во внутренние районы. Что касается сезона в целом, летние заражения обычно сдерживаются, за исключением более прохладной среды и более восприимчивых сортов. С другой стороны, пик заражения приходится на период с сентября до наступления холодной погоды, особенно при дождливом климате.
Другим уникальным фактором является связь между чередованием производства, явлением, к которому оливковое дерево особенно восприимчиво, и интенсивностью атак. Атаки обычно наиболее интенсивны в годы низкого и высокого производства. Причина такого поведения частично биологическая, частично сельскохозяйственная.
В период низких сезонов, следующих за высокими, на растениях обычно остается значительное количество остатков оливок с предыдущего года, поэтому на пике производства весной популяция выше, а репродуктивный потенциал выше, что происходит при более интенсивных и ранних атаках. Атакованные оливки опадают ранней осенью, и это приводит к более высокому уровню смертности зимой.
В последующий хороший год для популяции оливок первого поколения производство довольно низкое, с умеренным репродуктивным потенциалом. Поэтому атаки будут позже и помогут массовому производству.
Ущерб, наносимый оливковой плодовой мухой, бывает двух типов: количественный и качественный.
С количественной точки зрения ущерб наносят личинки второй и особенно третьей стадии, удаляя значительную часть мякоти, что в результате приводит к снижению урожайности оливок. Часть продукции теряется также из-за преждевременного опадения пораженных плодов. Укусы оливок и отверстия, проделанные личинками на начальном этапе, не оказывают существенного влияния на урожайность. Однако в столовых оливках ущерб распространяется на стерильные проколы, которые вызывают колебания в урожайности.
Качественный аспект, который следует учитывать, - это значительное ухудшение качества масла, полученного из оливок с высоким процентом атак личинок третьей стадии. Масло, полученное из зараженных оливок, имеет высокий уровень кислотности (выраженный как олеиновая кислота , от 2% до 10% в зависимости от процента заражения) и меньший срок хранения, поскольку имеет более высокое перекисное число . Вторичные качественные нарушения различной степени тяжести происходят из-за атак оливковой плодовой мухи из-за попадания плесени через вылупления. Это ухудшение качества очевидно в значительно испорченных маслах, полученных из оливок, собранных с земли или хранившихся в течение нескольких дней перед прессованием.
На оливковую плодовую муху охотятся немногие естественные враги, но они могут играть значительную роль в сдерживании популяций в биологической и комплексной борьбе с вредителями . Однако эти биологические факторы сами по себе не могут компенсировать экономические эффекты, которые они вызывают, в частности, из-за репродуктивных различий между мухами и антагонистами. Фактически, они могут справляться с атаками оливковой плодовой мухи, когда ее популяция сдерживается, но в меньшей степени в случае сильного заражения. Враги мухи, которые играют значительную роль, в основном паразитоиды .
Одним из первых авторов, описавших ущерб, наносимый оливковой плодовой мухой, был Джироламо Карузо [5] , декан факультета в Пизе с 1872 по 1917 год, автор знаменитой monografo dell'olive . Карузо (глава XV, параграф 14) называет насекомое Dacus olea (Fabr.), приводя другие научные названия, предложенные разными авторами на диалекте:
Далее следует подробное описание всех стадий жизненного цикла с упором на личинки и наносимый ими ущерб.
Предложенные средства являются эмпирическими. Среди несомненных заслуг Карузо — то, что он предложил фермерам обозначенную зону контроля.
Химическая борьба с оливковой плодовой мухой может осуществляться против личинок, а также путем профилактических обработок взрослых особей.
Обработка проводится путем опрыскивания оливковых деревьев инсектицидами ( диметоат , дельтаметрин и фосмет ). Диметоат обычно используется из-за его эффективности и относительно низкой стоимости. Он может быть предпочтительнее, поскольку он оставляет мало остатков в оливковом масле , поскольку он водорастворим и проходит через амурку . В ближайшем будущем должно быть введено законодательное разрешение на прекращение использования диметоата. Среди продуктов с низким воздействием азадирахтин является натуральным репеллентом, извлеченным из плодов дерева ним . Однако его эффективность против оливковой плодовой мухи еще не была достаточно проверена. В литературе по органическим инсектицидам также упоминается ротенон , но использование этого активного ингредиента, не являющегося легкодоступным, должно быть разрешено установленными компетентными органами после демонстрации необходимости в нем.
Ларвицидная обработка проводится в соответствии с критериями плановой борьбы с вредителями, борьбы с вредителями и комплексной борьбы с вредителями.
Плановая борьба с вредителями обычно заключается в периодических профилактических обработках с периода появления личинок при средней зараженности (с середины лета в районах с высокой заболеваемостью или с сентября в районах с низкой заболеваемостью). Обработка повторяется в среднем каждые 20 дней (в случае диметоата) или в интервале активного использования. Недостатком плановой обработки является риск проведения ненужных обработок.
Борьба с вредителями и интегрированная борьба с вредителями используются, если проблема превышает пороговое значение. Это можно оценить каждую неделю, отметив тенденцию популяции взрослых особей с использованием ловушек для мониторинга или обнаружения количества активного заражения (укусы и плодородные мины личинок I и II возраста). Чтобы быть надежной, система сначала требует подходящего ответа в испытании, поскольку пороги вмешательства различаются в зависимости от типа ловушки и окружающей среды. На севере Сардинии порог вмешательства — для сортов масличных культур — был надежно оценен с еженедельным выловом 10 взрослых особей на липкую ловушку летом и 30 взрослых особей на ловушку в октябре. Дополнительной надежной информацией, используемой для оценки степени заражения, является отбор проб оливок. В этом случае порог вмешательства активного заражения рекомендуется в пределах 10-15% для сортов для производства масла и 5% для столовых сортов. Отбор проб проводится еженедельно и берется случайным образом на большой площади для оливкового дерева на высоте головы. Образец отделяется от образцов 100-200 оливок, которые должны обнаружить наличие живых и незараженных яиц и личинок на первой и второй стадиях. Наличие вылупившихся личинок и куколок третьей стадии не следует учитывать, поскольку ущерб уже нанесен, и лечение будет бесполезным.
Профилактические обработки проводятся путем опрыскивания оливковой рощи отравленными белковыми приманками. Взрослые особи, будучи гликогенными, привлекаются азотистыми веществами, необходимыми для дополнения их низкобелковой диеты . Вещества, используемые в качестве приманки для мух, представляют собой белковые гидролизаты и отравлены органофосфатными инсектицидами (обычно диметоатом). Обработку следует проводить путем опрыскивания только части полога деревьев, предпочтительно самой высокой точки, ближайшей к солнцу. Порог вмешательства для обработок адволицидами довольно низок (два-три взрослых на ловушку в неделю). В последнее время в органическом земледелии также разрешено введение готовых белковых приманок, содержащих биологический инсектицид Dow Agrosciences Spinosad®.
Превентивные обработки приманками имеют преимущество в том, что требуют меньших затрат и оказывают меньшее воздействие на окружающую среду, а также предотвращают откладывание яиц взрослыми особями и напрямую блокируют заражение. Как правило, они применяются только к 50% полога растений, предпочтительно обращенных на юг, диаметром 50–60 см, с ограниченным использованием воды. Основная проблема заключается в том, что они не всегда эффективны. В целом, обработки белковыми приманками эффективны в летние сезоны в районах с низкой заболеваемостью, тогда как с сентября по октябрь обычно не требуется никаких ларвицидных обработок.
Среди недавних профилактических мер, приобретенных вместе с идеей борьбы с вредителями и комплексной борьбы с вредителями, также упоминается обработка пестицидами на основе меди. Было обнаружено, что медь , хотя и является пестицидом , оказывает отпугивающее действие на мух; самки вместо этого переключают свое внимание на откладку яиц на необработанные оливки. Основой этого действия будет предварительное биоцидное действие меди против симбиотических бактерий , вмешиваясь в физиологию пищеварительной системы личинок. Эти бактерии, которые появляются на поверхности растений и других материалов, заражают взрослых самок и передают их своему потомству через яйцо. Эта бактериальная популяция будет иметь преимущественное притяжение к мухам, что может объяснить отпугивающее действие. [6] Отпугивающее действие будет иметь место за счет каолина , также изменяя восприятие цвета созревающих оливок самками. [7] В целом, эти меры не следует интерпретировать как методы решения, в том числе на основе информации о случаях, поскольку она все еще ограничена. Тем не менее, они интересны, поскольку совместимы с биологическим контролем и комплексной борьбой с вредителями, что, следовательно, может сыграть бесценную роль в стратегии комплексной борьбы с вредителями.
-_&_(S)-Oleane_Structural_Formula_V.1.svg/1280px-(R)-_&_(S)-Oleane_Structural_Formula_V.1.svg.png)
Биологическая борьба с вредителями, которая до сих пор проводилась с помощью экспериментов на Opius concolor , на данный момент дает лишь частичные результаты и в любом случае является особенно дорогостоящей. Биологическая борьба с вредителями недавно проводилась на Bacillus thuringiensis , но в этом случае биологические меры показали ограниченную эффективность, в основном из-за трудностей проникновения глубоко внутрь личинки.
Интегрированная борьба с вредителями является более эффективным вариантом, поскольку она использует меры природы, связанные с выветриванием (высокими летними температурами) и естественными врагами. При необходимости, интегрированная борьба с вредителями может быть дополнена высвобождением паразитоидов в конце лета. Основные критерии, которые следует учитывать для интегрированной борьбы с вредителями:
Биотехническая борьба с вредителями в настоящее время в основном практикуется на экспериментальных или пилотных фермах или в качестве дополнения к использованию интегрированных ловушек для вредителей, в зависимости от функции. Ее можно разделить на два типа:
Массовый отлов до сих пор давал результаты, сопоставимые с результатами химического испытания по борьбе с вредителями, проведенного с использованием белковой приманки, и только в случае его проведения в больших масштабах. Таким образом, он окупает программы по борьбе с вредителями в этом районе, хотя и не дает превосходных результатов, если проводится на уровне предприятия, особенно на ограниченных основаниях. В 1970-х годах, еще не открыв феромон мух, проводились испытания по массовому отлову с использованием желтых ловушек, но эта методика, требующая размещения не менее пяти ловушек на одно растение, была отвергнута как неэкономичная и оказывающая сильное негативное воздействие на полезную энтомофауну. [9] [10]
До 1990-х годов ловушки, которые давали наилучшие результаты, изготавливались вручную из дерева, пропитанного мощным и долговечным инсектицидным концентратом. Среди различных инсектицидов наилучшие результаты дает дельтаметрин . Эти ловушки применялись для массового отлова более десяти лет примерно 130 000 растений в Сардинии с результатами, сопоставимыми с результатами, полученными при обработке взрослых особей с использованием белковой приманки. [11] С конца 1990-х годов ловушки стали коммерчески доступными в промышленных масштабах (Ecotrap) для массового отлова оливковой плодовой мухи. [12] [13] Ecotrap срабатывает с использованием формы двойного притяжения: феромона оливковой плодовой мухи и бикарбоната аммония , при этом биоцидное действие осуществляется дельтаметрином. Несмотря на ограниченную серию испытаний, проведенных в последние годы в некоторых районах Средиземноморья, результаты считаются положительными. [11] [13]
В ловушках используются три типа аттрактантов:
В настоящее время липкие ловушки являются наиболее надежным способом мониторинга, поскольку пороги, откалиброванные с помощью ловушек, были тщательно протестированы, в то время как пороговые оценки с помощью хемотропных ловушек все еще неопределенны. Однако они лучше всего подходят для массового отлова, комбинируя два или три аттрактанта, предпочтительно один сексуальный и один пищевой.
СМИ, связанные с Bactrocera oleae, на Викискладе?